第六章 植物體內有機物的運輸

農業(yè)生產實踐中，有機物運輸是決定產量高低和品質好壞的一個重要因素。因為，即使光合作用形成大量有機物，生物產量較高，但人類所需要的是較有經濟價值的部分，如果這些部分產量不高，仍未達到高產的目的。從較高生物產量變成較高經濟產量就存在一個光合產物運輸和分配的問題。本文檔共61頁；當前第1頁；編輯于星期六\12點0分第六章植物體內有機物的運輸本文檔共61頁；當前第2頁；編輯于星期六\12點0分新知識：植物體內有機物的運輸1、有機物運輸?shù)耐緩?、速度和溶質種類2、有機物運輸?shù)臋C理：韌皮部裝載篩管運輸機理韌皮部卸出3、外界條件對有機物運輸?shù)挠绊懕疚臋n共61頁；當前第3頁；編輯于星期六\12點0分第六章植物體內有機物的運輸?shù)谝还?jié)有機物運輸?shù)耐緩?、速度和溶質種類第二節(jié)韌皮部裝載第三節(jié)篩管運輸機理第四節(jié)韌皮部卸出第五節(jié)外界條件對有機物運輸?shù)挠绊懙诹?jié)同化產物的命運和分配本文檔共61頁；當前第4頁；編輯于星期六\12點0分第一節(jié)有機物運輸?shù)耐緩?、速度和溶質種類一、運輸途徑

有機物的運輸途徑是由？？？擔任的試驗：環(huán)割和同位素示蹤本文檔共61頁；當前第5頁；編輯于星期六\12點0分環(huán)割試驗：“樹怕剝皮”環(huán)割的應用：果樹環(huán)割使養(yǎng)分集中，提高座果率和產量；高空壓條環(huán)割利于生根。

本文檔共61頁；當前第6頁；編輯于星期六\12點0分同位素示蹤甜菜葉片飼喂14CO2進行光合作用后，葉柄切片的放射自顯影像

本文檔共61頁；當前第7頁；編輯于星期六\12點0分有機物的運輸途徑是由韌皮部擔任的。主要運輸組織是篩管和伴胞。本文檔共61頁；當前第8頁；編輯于星期六\12點0分伴胞有以下3種：1.有葉綠體的伴胞：胞間連絲較少2.傳遞細胞（transfercell）：其胞壁向內生長（突出），增加質膜表面積；胞間連絲長且具有分支，有利于物質運送到篩分子，分布于中脈周圍。3.居間細胞（intermediarycell）：有許多胞間連絲，與鄰近細胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。本文檔共61頁；當前第9頁；編輯于星期六\12點0分三種伴胞類型的比較伴胞類型特

征普通伴胞具有葉綠體，葉綠體中有類囊體。除了與篩管分子之間有大量胞間連絲外，在其他部位很少有胞間連絲。轉移(傳遞)細胞細胞壁向內形成許多指狀內突，與篩管分子間有大量胞間連絲。在其他部位很少有胞間連絲。居間細胞與周圍細胞，特別是和鞘細胞間有大量的胞間連絲相聯(lián)系。本文檔共61頁；當前第10頁；編輯于星期六\12點0分運輸方向：向上運輸和向下運輸本文檔共61頁；當前第11頁；編輯于星期六\12點0分二、運輸?shù)乃俣群腿苜|種類1、運輸速度：用放射性同位素示蹤法。一般為100cm/h。

不同植物不同：大豆84－100cm/h，甜菜85－100cm/h，南瓜40－60cm/h，馬鈴薯20－80cm/h，等等同一作物不同生育期不同：幼齡的南瓜72，老齡30-50cm/h不同的溶質運輸速度不同：蔗糖107cm/h，重水與32P為87cm/h

本文檔共61頁；當前第12頁；編輯于星期六\12點0分2、溶質種類蚜蟲吻刺結合同位素法本文檔共61頁；當前第13頁；編輯于星期六\12點0分韌皮部中的溶質種類:主要有蔗糖，還有棉子糖、水蘇糖和毛蕊糖；氨基酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白質；激素、鉀、磷、氯等。本文檔共61頁；當前第14頁；編輯于星期六\12點0分大量研究表明，植物篩管汁液中干物質含量占10%～25%，其中90%以上為碳水化合物。在大多數(shù)植物中，蔗糖是糖的主要運輸形式。因為：1）蔗糖是非還原糖，具有很高的穩(wěn)定性；2）蔗糖的溶解度很高；3）蔗糖的運輸速率很高；4）蔗糖具有較高的能量本文檔共61頁；當前第15頁；編輯于星期六\12點0分蓖麻韌皮部汁液的成分本文檔共61頁；當前第16頁；編輯于星期六\12點0分第二節(jié)韌皮部裝載韌皮部裝載：指光合產物從葉肉細胞到篩分子－伴胞復合體的整個過程。包括了3個步驟：第一步，白天，葉肉細胞光合作用形成的磷酸三碳糖首先從葉綠體運到胞質溶膠；晚上，可能以葡萄糖狀態(tài)離開葉綠體，后來轉變?yōu)檎崽?。第二步，葉肉細胞的蔗糖運到葉片細脈的篩分子附近，這個短距離運輸常常只有二三個細胞直徑的距離。第三步，篩分子裝載，即糖分運入篩分子和伴胞。

本文檔共61頁；當前第17頁；編輯于星期六\12點0分篩分子—伴胞復合體（SE－CC）：

篩管是同化物運輸?shù)闹饕ǖ?。成熟的篩管細胞含有細胞質，但核及細胞器相繼退化，出現(xiàn)了韌皮蛋白質。伴胞有核，細胞質濃厚，具有全套細胞器，與篩管細胞并列配對存在。伴胞與篩管細胞之間有胞間連絲連接。伴胞的生理功能可能是：為篩細胞提供結構物質蛋白質；提供信息物質RNA；維持篩分子間滲透平衡，調節(jié)同化物向篩管的裝載與卸出。篩管通常與伴胞配對組成篩分子-伴胞復合體。本文檔共61頁；當前第18頁；編輯于星期六\12點0分本文檔共61頁；當前第19頁；編輯于星期六\12點0分糖分和其他溶質從源運走的過程稱為輸出。同化產物經過維管系統(tǒng)從源到庫的運輸稱為長距離運輸。

本文檔共61頁；當前第20頁；編輯于星期六\12點0分一、韌皮部裝載的途徑1、質外體途徑2、共質體途徑本文檔共61頁；當前第21頁；編輯于星期六\12點0分1、質外體途徑質外體是連續(xù)的自由空間，開放系統(tǒng)，有機物運輸完全靠自由擴散的物理過程，速度很快。本文檔共61頁；當前第22頁；編輯于星期六\12點0分途徑一：蔗糖→細胞壁質外體→己糖→庫細胞→液泡→蔗糖途徑二：蔗糖→細胞壁質外體→庫細胞→蔗糖本文檔共61頁；當前第23頁；編輯于星期六\12點0分有的植物（如蠶豆、玉米、甜菜）的葉肉細胞與鄰近細胞及篩分子之間的胞間連絲較少，糖從葉肉細胞運出后，進入質外體空間，繼而到達小葉脈的質外體，最后被篩分子－伴胞復合體主動吸收。試驗支持：甜菜、蠶豆的質外體存在如蔗糖、水蘇糖；對甜菜等在葉面外施蔗糖，會和光合產物一樣，累積在篩管和伴胞；改變環(huán)境，如加抑制劑、溫度處理等，甘蔗細胞的蔗糖濃度也會隨之改變；等等。本文檔共61頁；當前第24頁；編輯于星期六\12點0分2、共質體途徑

共質體運輸主要是通過胞間連絲實現(xiàn)的。光合產物在葉肉細胞中進入內質網(wǎng)，通過內質網(wǎng)提供的連續(xù)通道，即通過胞間連絲進入篩分子－伴胞復合體。胞間連絲是植物間物質與信息交流的通道，是貫穿細胞壁的管狀結構物，內有連絲微管，其兩端與內質網(wǎng)相連接。

試驗支持：南瓜葉鞘；薄荷葉片細胞。本文檔共61頁；當前第25頁；編輯于星期六\12點0分在共質體內的物質可有選擇的穿過質膜進入質外體運輸；質外體內的物質在適當?shù)膱鏊部赏ㄟ^質膜進入共質體運輸。

本文檔共61頁；當前第26頁；編輯于星期六\12點0分質外體途徑與內質體途徑的比較（P151，表6-2）質外體途徑共質體途徑運輸糖蔗糖蔗糖、棉子糖和木蘇糖細脈伴胞通常是伴胞和傳遞細胞居間細胞胞間連絲數(shù)量少多本文檔共61頁；當前第27頁；編輯于星期六\12點0分二、蔗糖－質子同向轉運

研究發(fā)現(xiàn)，伴胞和傳遞細胞的質膜上有質子泵。傳遞細胞的質子泵大多數(shù)面向維管束鞘和韌皮部薄壁細胞的質膜，有利于質外體的光合產物的輸送。

本文檔共61頁；當前第28頁；編輯于星期六\12點0分本文檔共61頁；當前第29頁；編輯于星期六\12點0分在篩管或伴胞的質膜中，H+－ATP酶不斷將細胞內的H+泵到細胞外（質外體），質外體的H+濃度比共質體高，從而產生跨膜的質子梯度，質外體中的糖分子即與質子一起順著這一梯度經“糖—質子”轉運蛋白進入篩管-伴胞。

本文檔共61頁；當前第30頁；編輯于星期六\12點0分三、共質體途徑中的寡糖轉運

通常細脈的伴胞和傳遞細胞的質外體途徑只是運輸蔗糖，而共質體途徑運輸?shù)某苏崽峭?，還有棉子糖和木蘇糖，還要經過居間細胞。研究證明，不同位置的篩分子汁液的成分不同，這說明不同糖分的運輸是有選擇的。此外，篩分子－伴胞復合體的滲透勢大于葉肉細胞。本文檔共61頁；當前第31頁；編輯于星期六\12點0分科學家對糖分運輸有選擇性和逆濃度梯度積累的現(xiàn)象，提出多聚體－陷阱模型去解釋：葉肉細胞合成的蔗糖運到維管束鞘細胞，經過眾多的胞間連絲，進入居間細胞，居間細胞內運輸蔗糖分別于一二個半乳糖分子合成棉子糖或木蘇糖，這兩種糖分子大，不能擴散回維管束鞘細胞，只能運送到篩分子。本文檔共61頁；當前第32頁；編輯于星期六\12點0分四、韌皮部裝載的特點

1、逆濃度梯度進行

2、需能過程3、具有選擇性

本文檔共61頁；當前第33頁；編輯于星期六\12點0分第三節(jié)韌皮部卸出韌皮部卸出：指裝載在韌皮部的同化產物輸出到庫的接受細胞的過程。

首先是蔗糖從篩分子卸出，然后以短距離運輸途徑運到接受細胞，最后在接受細胞貯藏或代謝。發(fā)生在任何地方的成熟韌皮部，原則：阻止卸出的蔗糖重新裝載。卸出的蔗糖去向：蔗糖－己糖－EMP；蔗糖－淀粉。本文檔共61頁；當前第34頁；編輯于星期六\12點0分一、同化產物卸出途徑1、共質體途徑

2、質外體途徑本文檔共61頁；當前第35頁；編輯于星期六\12點0分1、共質體途徑

幼葉、幼根中，篩管同化物通過共質體的胞間連絲到達生長細胞和分生細胞；在營養(yǎng)系統(tǒng)中占優(yōu)勢。本文檔共61頁；當前第36頁；編輯于星期六\12點0分2、質外體途徑

篩管同化物穿越質膜進入庫端質外體，再到達接受細胞（庫細胞）。（卸出到貯存器官的收受細胞，如塊根、塊莖、種子等，一般通過此途徑）對于生殖器官，母體組織和胚性組織之間沒有胞間連絲，同化產物必需經過質外體，然后進入胚。而對貯存器官，同化產物進入細胞壁質外體，經水解酶作用轉變?yōu)榧禾?，積累于貯藏薄壁細胞的細胞質中，最后在液泡中合成蔗糖。本文檔共61頁；當前第37頁；編輯于星期六\12點0分本文檔共61頁；當前第38頁；編輯于星期六\12點0分共質體卸出和質外體卸出并非相互排斥，而是在一定生理狀態(tài)下相互補充協(xié)調。在豆類莖稈中，輸導組織與鄰近儲藏細胞的同化產物運輸是走質外體途徑，而輸導組織與鄰近細胞之間有足夠的胞間連絲，進行共質體運輸。一旦自由空間里的蔗糖濃度過高，共質體途徑就成為卸出的主要途徑。由此可見，同化產物可經質外體卸出，也可經共質體卸出，依實際情況而定。本文檔共61頁；當前第39頁；編輯于星期六\12點0分二、依賴代謝進入庫細胞本文檔共61頁；當前第40頁；編輯于星期六\12點0分第四節(jié)

篩管運輸機理

一、壓力流動學說1930年Münch提出

有機物在篩管中隨液流移動，這種液流是由于源端和庫端的滲透產生的壓力梯度來推動的。

本文檔共61頁；當前第41頁；編輯于星期六\12點0分本文檔共61頁；當前第42頁；編輯于星期六\12點0分2個難題：

（1）篩板充滿韌皮蛋白纖絲和胼胝質，會堵塞篩板嗎？

（2）對1個篩管細胞同時進行雙向運輸不好解釋。

壓力流動學說是針對被子植物的同化物運輸，對于裸子植物的同化物運輸不適宜。

本文檔共61頁；當前第43頁；編輯于星期六\12點0分二、胞質泵動學說

該學說認為篩管內腔的細胞質呈幾條長絲，形成胞縱連束或稱為胞間連絡束，縱跨篩管分子，每束直徑為1至幾個微米，束內呈環(huán)狀的蛋白質絲反復有節(jié)奏地收縮和張馳，產生一種蠕動，把細胞質長距離地泵走，同化物隨之流動。

本文檔共61頁；當前第44頁；編輯于星期六\12點0分三、收縮蛋白學說該學說認為，篩管分子內存在著韌皮蛋白（Phloem-protein,P-蛋白）組成的微纖絲（直徑約6~28nm），微纖絲一端固定，另一端游離于篩管細胞質內。組成微纖絲的韌皮蛋白（收縮蛋白）可與ATP相互作用，推動微纖絲的伸展與收縮，進一步推動溶質在篩管內移動。

本文檔共61頁；當前第45頁；編輯于星期六\12點0分第五節(jié)

同化產物的分布

一、配置配置：源葉中新形成同化產物的代謝轉化。本文檔共61頁；當前第46頁；編輯于星期六\12點0分三個配置方向1）合成暫時貯藏化合物：主要是淀粉。大多數(shù)植物屬此類。2）代謝利用：提供能量，提供合成結構物質的中間產物。3）從葉輸出到植株其他部分（形成運輸化合物）：摻入到運輸糖，以便運輸?shù)礁鞣N庫組織。有一部分運輸糖也能暫時貯藏在泡中。大多數(shù)的運輸糖是極為短暫的，它在蔗糖合成短時變化中起緩沖作用。本文檔共61頁；當前第47頁；編輯于星期六\12點0分二、同化產物的命運（分配）分配：新形成同化物在各種庫之間的分布。光合作用制造的同化物不是平均分配于各個器官，而是有側重的，這叫偏向性分配。本文檔共61頁；當前第48頁；編輯于星期六\12點0分（一）分配方向

1、光合作用制造的同化物偏向性分配有一個集中部位，即分配中心。

分配中心：礦質元素和光合產物分配的集中區(qū)域，它通常是植物代謝最旺盛的器官或組織，也就是植物的生長中心。

植物的不同生育期各有明顯的生長中心，分配中心也隨之變化。一般來說，生長發(fā)育前期幼嫩器官是生長中心，亦即分配中心；進入生殖期同化物的分配中心就轉到了生殖器官。本文檔共61頁；當前第49頁；編輯于星期六\12點0分2、以不同葉位的葉片來講，它的光合產物分配有“就近供應、同側運輸”的特點。大豆和蠶豆開花結莢時，葉片的同化產物主要供給本節(jié)的花莢，很少外運到鄰近的節(jié)。

作物葉片的同化產物一般只是供應同一側的相鄰葉片，少有橫向運輸供應對側葉片，這與維管束分布有關。本文檔共61頁；當前第50頁；編輯于星期六\12點0分（二）庫強度及其調節(jié)1、庫、源、流的定義本文檔共61頁；當前第51頁；編輯于星期六\12點0分①源（source）：

又稱“代謝源”，即同化系統(tǒng)，它是同化物合成和輸出的部位，主要是葉片。供應能力（suppliedforce）：源的同化物能否輸出及輸出多少的能力，即“源”有一種“推力”把光合產物向外“推”送。葉的同化物生產越多，其輸出能力就越強，即供應能力越大。本文檔共61頁；當前第52頁；編輯于星期六\12點0分②庫（sink）：

又稱“代謝庫”，即貯存系統(tǒng)，它是同化物貯存或消耗的部位。主要是貯存器官和正在生長的部位。競爭能力（competitiveforce）：庫對同化物的吸引能力，它取決于庫的代謝強度。庫的代謝越強，拉力就越大，競爭能力也就越強。本文檔共61頁；當前第53頁；編輯于星期六\12點0分③流（flow）：

即運輸系統(tǒng)，它是聯(lián)系源與庫的輸導組織。運輸能力（transportforce）：指源與庫之間輸導系統(tǒng)聯(lián)系、暢通程度和距離遠近。有些器官既是源又是庫，稱之為“出納庫”。eg.莖。

本文檔共61頁；當前第54頁；編輯于星期六\12點0分有機物的運輸、分配受源的供應能力、庫的競爭能力和流的運輸能力的共同控制。源的同化物合成越