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第20章群體遺傳與進(jìn)化第一節(jié)群體的遺傳平衡第二節(jié)改變基因平衡的因素第三節(jié)生命的起源與生物進(jìn)化論第四節(jié)物種的形成遺傳與進(jìn)化有機(jī)物質(zhì)與非細(xì)胞生命形式形成;非細(xì)胞生物細(xì)胞生物;原核細(xì)胞真核細(xì)胞、單細(xì)胞生物多細(xì)胞生物;生命特征:生長、生殖、新陳代謝、適應(yīng)性水生生物陸生生物;高等生物的形成與動(dòng)植物分化第一節(jié)群體的遺傳平衡◆群體遺傳學(xué)(populationgenetics)研究群體的遺傳結(jié)構(gòu)及其變化規(guī)律的遺傳學(xué)分支學(xué)科◆遺傳學(xué)、進(jìn)化論中的群體、種群、孟德爾群體——有相互交配關(guān)系、能自由進(jìn)行基因交流的同種生物個(gè)體的總和。一個(gè)群體內(nèi)全部個(gè)體共有的全部基因稱為基因庫。◆基因型頻率(genotypefrequency):
一個(gè)群體內(nèi)某種特定基因型所占的比例?!艋蝾l率(genefrequency):AAAa
一個(gè)群體內(nèi)某特定基因座(locus)上某種等位基因
占該座位等位基因總數(shù)的比例?!艋蛐皖l率與基因頻率都是用來描述群體遺傳結(jié)構(gòu)(性質(zhì))的重要參數(shù)。從群體水平看:生物群體進(jìn)化就表現(xiàn)為基因頻率的變化,也就是群體配子類型和比例變化(對(duì)一個(gè)基因座位而言),所以基因頻率是群體性質(zhì)的決定因素?;蛐皖l率與基因頻率遺傳平衡定律◆Hardy與Weinberg(1908)分別推導(dǎo)出隨機(jī)交配群體的基因頻率、基因型頻率變化規(guī)律——遺傳平衡定律(哈德-溫伯格律):★在隨機(jī)交配的大群體中,如果沒有其他因素干擾,群體將是一個(gè)平衡群體;★在任何一個(gè)大群體內(nèi),不論其等位基因頻率和基因型頻率如何,只要一代的隨機(jī)交配,這個(gè)群體就可達(dá)到平衡。
★群體處于平衡狀態(tài)時(shí):各代基因頻率保持不變,且基因頻率與基因型頻率間關(guān)系為:D=p2,H=2pq,R=q2
(p+q)2=p2(a1a1)+2pq(2a1a2)+q2(a2a2)
a1a2
(p+q+r)2=p2(a1a1)+
q2(a2a2)
+r2(a3a3)+2pq(2a1a2)+2pr(2a1a3)+2qr(2a2a3)a1a2a3
◆遺傳平衡定律主要條件有:★隨機(jī)交配;★大群體;★無突變;★無選擇;★無其它基因摻入形式(最主要的遷移);★對(duì)一個(gè)基因座位而言?!魬?yīng)用:(1)
估算群體中有害隱性等位基因雜合個(gè)體的頻率PUK–aa1/10000a:0.01A:0.99AAAaaa
(2)判斷群體是否為平衡群體
對(duì)復(fù)等位基因進(jìn)行分析IAIB
i(pqr)500A:195,B:70,AB:25,O:210
遺傳平衡定律(p+q+r)2=p2(IAIA)+q2(IBIB)
+r2(ii)+2pq(2IAIB)+2pr(2IAi)+2qr(2IBi)第二節(jié)改變基因平衡的因素一、突變二、選擇三、遺傳漂變(又稱遺傳漂移)四、遷移第三節(jié)生命的起源與生物進(jìn)化論◆達(dá)爾文同意獲得性狀遺傳觀點(diǎn),認(rèn)為:★不定微小變異廣泛存在,并且都是可遺傳的;★變異導(dǎo)致生物個(gè)體間(特別是同種個(gè)體間)表型和適應(yīng)性差異;★選擇(人工與自然選擇)保留符合人類要求、適應(yīng)環(huán)境的類型(適者生存);★長期選擇和變異積累導(dǎo)致物種演化、新物種產(chǎn)生(因而生物進(jìn)化與物種形成是漸變式的)。第四節(jié)物種的形成一、物種的概念◆物種是具有一定形態(tài)和生理特征、分布在一定區(qū)域內(nèi)的生物類群,是生物分類的基本單元,也是生物繁殖和進(jìn)化的基本單元?!艚缍ㄎ锓N的主要標(biāo)準(zhǔn):是否存在生殖隔離、能否進(jìn)行相互雜交。★這一標(biāo)準(zhǔn)最初是由林耐所確立的;★同種的個(gè)體間可以交配產(chǎn)生后代,進(jìn)行基因交流從而消除群體間的遺傳結(jié)構(gòu)差異;★不同物種的個(gè)體則不能交配或交配后不能產(chǎn)生有生殖力的后代,因此不能進(jìn)行基因交流。二、隔離與物種形成◆隔離在生物進(jìn)化尤其是新物種的形成過程中占有重要的地位?!飦碜酝晃锓N(遺傳結(jié)構(gòu)相同)的不同居群,如果形成了某種形式的隔離,居群間不能進(jìn)行基因交流、群體遺傳結(jié)構(gòu)差異逐漸增大,最終產(chǎn)生生殖隔離;首先形成不同亞種,最后形成不同物種。★群體內(nèi)或群體間即使存在遺傳結(jié)構(gòu)差異,如果沒有隔離,隨機(jī)交配將消除差異,而不會(huì)歧化形成新的物種。三、物種形成的方式◆漸變式:★在一個(gè)長時(shí)間內(nèi)舊的物種逐漸演變形成新的物種,是物種形成的主要形式。也是自然選擇學(xué)說所描述的新物種形成方式?!舯l(fā)式:★短期內(nèi)以飛躍形式形成新的物種,往往沒有復(fù)雜的中間亞種階段。主要在高等植物普遍存在。漸變式◆繼承式★一個(gè)物種在各種改變基因頻率因素(突變、選擇等)作用下,變異累積導(dǎo)致群體遺傳結(jié)構(gòu)改變,經(jīng)過一系列中間類型過渡為新物種。(無需隔離作用)◆分化式★一個(gè)物種在變異累積和隔離(地理隔離與生態(tài)隔離)共同作用下,形成先形成兩個(gè)或兩個(gè)以上的地理亞種或生態(tài)亞種;★亞種間遺傳結(jié)構(gòu)進(jìn)
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