第三章微生物細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能

第一節(jié)原核微生物原核微生物：是指一大類細(xì)胞微小、細(xì)胞核無核膜包裹（只有稱作核區(qū)的裸露DNA）的原始單細(xì)胞生物。與真核微生物的主要區(qū)別：基因組由無核膜包裹的雙鏈DNA組成；缺乏由單位膜分隔、包圍的細(xì)胞器；核糖體為70S型。原核微生物分兩個域：細(xì)菌域：細(xì)菌、放線菌、藍(lán)細(xì)菌、枝原體、立克次氏體和衣原體等。古生菌域本文檔共41頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期三\10點6分細(xì)菌細(xì)胞的構(gòu)造：一般構(gòu)造――

細(xì)胞壁，細(xì)胞膜，細(xì)胞質(zhì)和核質(zhì)特殊構(gòu)造――

鞭毛，菌毛，性菌毛和糖被（莢膜或粘液層）本文檔共41頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期三\10點6分一、細(xì)胞壁（1）細(xì)胞壁（cellwall）：是位于細(xì)胞最外的一層厚實、堅韌的外被，主要成分為肽聚糖，具有固定細(xì)胞外形和保護(hù)細(xì)胞不受損傷等多種生理功能。本文檔共41頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期三\10點6分細(xì)胞壁的主要功能維持細(xì)胞外形；細(xì)胞生長、分裂和鞭毛運動所必須；阻攔大分子有害物質(zhì)；與細(xì)菌的抗原性、對抗生素和噬菌體的敏感性有關(guān)。本文檔共41頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期三\10點6分1.革蘭氏陽性菌的細(xì)胞壁特點：厚度大（20－80nm）組成：肽聚糖（占90％）磷壁酸（占10％）本文檔共41頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期三\10點6分肽聚糖肽聚糖（peptidoglycan），又稱粘肽（mucopeptide），胞壁質(zhì)（murein）或粘質(zhì)復(fù)合物mucocomplex）

真細(xì)菌細(xì)胞壁中的特有成分本文檔共41頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期三\10點6分肽聚糖的結(jié)構(gòu)雙糖單位：M、G，溶菌酶作用點四肽側(cè)鏈（tetrapeptidesidechain）：L－ala，D－Glu，L－lys,D-Ala；肽橋（肽間橋，peptideinterbridge）：甘氨酸五肽，青霉素作用點G+細(xì)菌肽聚糖的立體結(jié)構(gòu)本文檔共41頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期三\10點6分G+菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)本文檔共41頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期三\10點6分磷壁酸（teichoicacid）：

結(jié)合在G＋菌胞壁上的一種酸性多糖，主要成分為甘油磷酸或核糖醇磷酸。磷壁酸的結(jié)構(gòu)（五種類型）-----

主要為甘油磷壁酸和核糖醇磷壁酸兩類甘油磷壁酸的結(jié)構(gòu)模式（左）及其單體（虛線范圍內(nèi)）的分子結(jié)構(gòu)（右）本文檔共41頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期三\10點6分磷壁酸的種類：壁磷壁酸膜磷壁酸本文檔共41頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期三\10點6分磷壁酸的生理功能結(jié)合鎂離子（Mg2＋），提高胞膜合成酶活力；儲藏磷元素；增強(qiáng)細(xì)菌與宿主細(xì)胞粘連、抗吞噬和抗補(bǔ)體；表面抗原；噬菌體受體；調(diào)節(jié)胞內(nèi)自溶酶（autolysin）活力，防自溶。本文檔共41頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期三\10點6分2.G－菌細(xì)胞壁特點：較薄，層次多，成分較復(fù)雜；組成：肽聚糖（2－3nm）；

外膜本文檔共41頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期三\10點6分G－菌的肽聚糖G－菌的肽聚糖與G＋菌肽聚糖的區(qū)別：四肽側(cè)鏈的第三位為二氨基庚二酸（m－DAP）沒有肽橋本文檔共41頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期三\10點6分外膜

（outermembrane）是G－菌細(xì)胞壁的特有結(jié)構(gòu)，位于壁的最外層，為脂多糖、磷脂和若干膜蛋白。外膜的組成結(jié)構(gòu)：脂多糖（lypopolysaccharide，LPS）：G－菌細(xì)胞壁最外層，較厚（8－10nm）由類脂A，核心多糖和o－特異性多糖組成；磷脂：脂多糖和脂蛋白之間；脂蛋白：磷脂層與肽聚糖之間。外膜蛋白：嵌合在LPS和磷脂層外膜上的20多種蛋白，如孔蛋白（porin）

孔蛋白（porin）：結(jié)構(gòu)――三聚體跨膜蛋白孔道；功能――控制某些物質(zhì)進(jìn)入胞內(nèi)。本文檔共41頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期三\10點6分外膜的主要功能類脂A是G－菌的致病物質(zhì)――內(nèi)毒素；與磷壁酸相似，吸附陽離子的功能；與抗原性有關(guān)；噬菌體吸附受體；物質(zhì)交換、屏障功能。本文檔共41頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期三\10點6分外膜蛋白：嵌合在LPS和磷脂層外膜上的20多種蛋白，如孔蛋白（porin）孔蛋白（porin）：結(jié)構(gòu)――三聚體跨膜蛋白孔道；功能――控制某些物質(zhì)進(jìn)入胞內(nèi)。本文檔共41頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期三\10點6分周質(zhì)空間

(periplasmicspace,periplasm)

又稱壁膜間隙。在G－細(xì)菌中，一般指其外膜與細(xì)胞膜之間的狹窄空間（寬約12~15nm），呈膠狀。存在著多種周質(zhì)蛋白（periplasmicproteins）：

①水解酶類，例如蛋白酶、核酸酶等②合成酶類，例如肽聚糖合成酶③結(jié)合蛋白（運送營養(yǎng)物質(zhì)）④受體蛋白（與細(xì)胞的趨化性相關(guān)）外膜與內(nèi)膜間的黏合位點：外膜與內(nèi)膜間的直接接觸本文檔共41頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期三\10點6分G

＋菌和G－菌生物學(xué)特性比較

項目革蘭氏陽性菌革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁厚度厚（20－80nm）?。?－11nm）層次12肽聚糖厚度厚，層次多薄，一般單層磷壁酸多數(shù)含有無外膜（LPS）無有孔蛋白無有脂蛋白無有周質(zhì)空間無或窄有溶質(zhì)通透性強(qiáng)弱肽聚糖四肽未中Lys有無四肽尾中m－DAP無有Gly五肽等肽橋有無細(xì)胞細(xì)胞硬度硬實柔軟產(chǎn)芽孢有的產(chǎn)不產(chǎn)鞭毛基體有2個環(huán)有4個環(huán)對理化因子抗性對機(jī)械力抗性強(qiáng)抗性弱青霉素、磺胺敏感較抗鏈、氯、四較抗敏感陰離子去污劑敏感較抗堿性染料敏感較抗溶菌酶處理后形成原生質(zhì)體形成圓球體其他產(chǎn)毒素以外毒素為主以內(nèi)毒素為主本文檔共41頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期三\10點6分3.抗酸細(xì)菌的細(xì)胞壁抗酸細(xì)菌（acid－fastbacteria）：一類細(xì)胞壁中含有大量分枝菌酸（mycolicacid）等蠟質(zhì)的特殊革蘭氏陽性細(xì)菌。因它們被酸性復(fù)紅染上色后，就不能再被鹽酸乙醇脫色，故稱抗酸細(xì)菌。如：分枝桿菌屬的結(jié)核分枝桿菌、麻風(fēng)分枝桿菌等。化學(xué)組成：

類脂（分枝菌酸和索狀因子）――60％蛋白質(zhì)（孔蛋白）肽聚糖結(jié)構(gòu)：外壁層――類脂、孔蛋白內(nèi)壁層――肽聚糖本文檔共41頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期三\10點6分抗酸細(xì)菌細(xì)胞壁的構(gòu)造本文檔共41頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期三\10點6分4.古生菌古生菌（Archaea，又稱古細(xì)菌Archaebacteria，古菌）：是一個在進(jìn)化途徑上很早就與真細(xì)菌和真核生物相互獨立的生物類群，主要為一些獨特生態(tài)類型的原核生物。如產(chǎn)甲烷菌和大多數(shù)嗜極菌（extremophile）。古生菌的細(xì)胞壁：無細(xì)胞壁古生菌：只有熱原體屬(Thermoplasma）細(xì)胞壁的組成：多糖（假肽聚糖），假肽聚糖，糖蛋白或蛋白質(zhì)本文檔共41頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期三\10點6分假肽聚糖(甲烷桿菌屬為例)的結(jié)構(gòu)二糖單位肽尾（3肽）肽橋(L-Glu)

均與真細(xì)菌的不同本文檔共41頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期三\10點6分5.缺壁細(xì)胞缺壁細(xì)胞（cellwalldeficietbacteria）缺壁細(xì)胞的形成：本文檔共41頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期三\10點6分缺壁細(xì)胞的種類：A．L型細(xì)菌（L－formofbacteria）

基本概念：實驗室或宿主體內(nèi)通過自發(fā)突變而形成的遺傳性穩(wěn)定的細(xì)胞壁缺損菌株；

L型細(xì)菌的發(fā)現(xiàn)：1935年，英國Lister研究所學(xué)者發(fā)現(xiàn)，念珠狀鏈桿菌；

L型細(xì)菌的特點：多形性，對滲透敏感，油煎蛋樣小菌落。本文檔共41頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期三\10點6分B．原生質(zhì)體（protoplast）基本概念：人為條件下，用溶菌酶除盡原有細(xì)胞壁或用青霉素抑制新生細(xì)胞壁合成后，所得到的僅有一層細(xì)胞膜包裹的圓球狀滲透敏感細(xì)菌。

特點：G＋菌易形成，對相應(yīng)噬菌體不敏感，鞭毛不能運動，細(xì)胞不分裂，其他細(xì)胞功能正常；意義：細(xì)胞融合――雜交育種；遺傳學(xué)基本原理研究。本文檔共41頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期三\10點6分Protoplast

fusionhybridprotoplast(“progeny”)

本文檔共41頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期三\10點6分C．球狀體（spheroplast）：

又稱原生質(zhì)球，指還殘留了部分細(xì)胞壁（G－菌外膜層）的原生質(zhì)體

D．支原體（Mycoplasma）：

是一類無細(xì)胞壁、介于獨立生活和細(xì)胞內(nèi)寄生生活間的最小型原核生物細(xì)胞大小：很小，直徑250nm（一般150－300nm），光鏡勉強(qiáng)可見胞膜：含甾醇，較堅韌胞壁結(jié)構(gòu)和形態(tài)：無胞壁，多形性，對滲透壓較敏感本文檔共41頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期三\10點6分6.革蘭氏染色的機(jī)制革蘭氏染色法：1884年丹麥學(xué)者革蘭（C.Gram）發(fā)明的鑒別染色法(結(jié)晶紫－碘－酒精－復(fù)紅)革蘭氏染色的機(jī)制：結(jié)晶紫和碘形成不溶于水的復(fù)合物（CVIdyecomplex）

G＋菌和G－菌細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的不同：

G＋菌胞壁厚，肽聚糖網(wǎng)層次多和交聯(lián)致密，乙醇脫水時網(wǎng)孔縮小，更無脂類，不致復(fù)合物脫出。

G－菌反之本文檔共41頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期三\10點6分二、細(xì)胞壁以內(nèi)的構(gòu)造――原生質(zhì)體1.細(xì)胞質(zhì)膜（cellmembrane）：是一層緊貼在細(xì)胞壁內(nèi)側(cè)，包圍著細(xì)胞質(zhì)的柔軟、脆弱、富有彈性的半透性膜。組成：磷脂（20－30％）和蛋白質(zhì)（50－70％組成，厚約7－8nm。

原核生物和真核生物細(xì)胞膜的主要差別：

前者的蛋白質(zhì)含量特別高，一般無甾醇（僅枝原體外）本文檔共41頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期三\10點6分（1）細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)－－磷脂雙分子層：兩極性頭分別朝向內(nèi)外兩表面，兩非極性端的疏水尾埋入膜的內(nèi)層

本文檔共41頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期三\10點6分磷脂的分子結(jié)構(gòu)

（在極性頭的甘油分子C3位上，不同種類微生物具有不同的R基團(tuán)）本文檔共41頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期三\10點6分不同種類微生物具有不同的R基團(tuán)

G＋G－磷脂酸＋＋磷脂酰甘油＋＋磷脂酰乙醇胺－常富含磷脂酰肌醇見于若干分支桿菌磷脂酰膽堿－偶爾本文檔共41頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期三\10點6分細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)（續(xù)）

整合蛋白（integralprotein，或內(nèi)嵌蛋白intrinsicprotein）：

脂雙層中嵌埋著的具運輸功能的蛋白質(zhì)。

周邊蛋白（peripheralprotein，或extrinsicprotein）：

脂雙層表面具酶促作用的蛋白質(zhì)。

本文檔共41頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期三\10點6分細(xì)胞膜的生理功能：物質(zhì)運輸；維持滲透壓；生物合成：合成細(xì)胞膜及以外的細(xì)胞結(jié)構(gòu)成分；產(chǎn)能基地：氧化磷酸化和光合磷酸化酶系；鞭毛運動：鞭毛著生部位，提供鞭毛運動所需能量；趨化性有關(guān)。原核生物除支原體外一般不含膽固醇等甾醇，甾醇可增加細(xì)胞壁強(qiáng)度。間體（mesosome）：是一種由細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)褶而形成的囊狀構(gòu)造，其中充滿著層狀或管狀的泡囊。本文檔共41頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期三\10點6分（2）古細(xì)菌的細(xì)胞質(zhì)膜：古生菌的細(xì)胞質(zhì)膜：單分子層膜或單、雙分子層混合膜而單分子層膜多存在于嗜高溫古生菌

甘油二醚和甘油四醚的分子構(gòu)造及由其形成的雙層和單層膜本文檔共41頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期三\10點6分2.細(xì)胞質(zhì)和內(nèi)含物細(xì)胞質(zhì)（cytoplasm）：被細(xì)胞膜包圍的除核質(zhì)以外的一切半透明、膠體狀、顆粒狀物質(zhì)的總稱。含水量約80％。主要成分：核糖體（50S＋30S）、儲藏物、酶類、中間代謝物、質(zhì)粒、營養(yǎng)物質(zhì)和大分子單體等；少數(shù)細(xì)菌還含有類囊體、羧酶體、氣泡或伴孢晶體等特殊功能的細(xì)胞組分。細(xì)胞內(nèi)含物（inclusionbody）：胞質(zhì)內(nèi)一些形狀較大的顆粒狀或囊泡狀構(gòu)造。本文檔共41頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期三\10點6分A儲藏物儲藏物（reservematerials）：

由不同化學(xué)成分累積而成的不容性顆粒，主要功能是儲存營養(yǎng)物。本文檔共41頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期三\10點6分

聚－?－羥丁酸（PHB）和聚羥鏈烷酸（PHA）分布：

1925年巨大芽孢桿菌（Bacillusmegaterium）中發(fā)現(xiàn)，在產(chǎn)堿菌屬（Alcaligenes）、假單胞菌屬（Pseudomonas）和固氮菌屬（Azot