第八章新陳代謝總論與生物氧化

§1新陳代謝總論什么是新陳代謝（metabolism）？ThewordmetabolismderivesfromtheGreekwordfor“change.”本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第1頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分1.新陳代謝的基本概念

新陳代謝是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在生物體內(nèi)所經(jīng)歷的一切化學(xué)變化的總稱。體內(nèi)的化學(xué)反應(yīng)通常由酶催化，一系列的連續(xù)反應(yīng)構(gòu)成代謝途徑，代謝途徑的個(gè)別步驟稱作中間代謝，個(gè)別步驟的產(chǎn)物稱作中間產(chǎn)物。2.新陳代謝的功能

1.從周圍環(huán)境獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)2.將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)變成自身需要的結(jié)構(gòu)元件3.將結(jié)構(gòu)元件裝配成自身的大分子4.形成或分解生物體特殊功能所需的生物分子5.提供生命活動(dòng)所需的一切能量。一、新陳代謝簡(jiǎn)介本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第2頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分新陳代謝包含的是物質(zhì)合成和分解兩個(gè)方面。獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，并將其轉(zhuǎn)化為自身所需的物質(zhì)，稱作合成代謝；分解營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)提供生命活動(dòng)所需的能量，稱作分解代謝；合成代謝和分解代謝的調(diào)控步驟通常由不同的酶催化，分解代謝中大量釋放能量的反應(yīng)通常是不可逆的，在合成代謝中，這樣的步驟需要輸入能量來(lái)完成。有時(shí)，合成代謝和分解代謝可以在不同的細(xì)胞器中進(jìn)行。有些代謝環(huán)節(jié)是合成代謝和分解代謝共同利用的，稱作兩用代謝途徑，如檸檬酸循環(huán)就是兩用代謝途徑。二、合成代謝與分解代謝本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第3頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分代謝途徑的一覽圖1點(diǎn)1線或1點(diǎn)2線:410個(gè)；1點(diǎn)3線:71個(gè)；1點(diǎn)4線:20個(gè)；1點(diǎn)5線:11個(gè)；1點(diǎn)6線或6線以上:8個(gè)；1點(diǎn)1線在1個(gè)途徑的末端；1點(diǎn)2線在1個(gè)途徑的中間；1點(diǎn)3線參與2個(gè)途徑；其余類推。（點(diǎn)為反應(yīng)物和產(chǎn)物，線為催化的酶）本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第4頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分代謝途徑中酶的組織方式：（a）多種游離酶構(gòu)成的代謝途徑；（b）多酶復(fù)合體構(gòu)成的代謝途徑；（c）膜結(jié)合酶構(gòu)成的代謝途徑。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第5頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分分解代謝的三個(gè)階段分解代謝的3個(gè)階段.

階段I:蛋白,多糖和脂類分解成組成它們的結(jié)構(gòu)元件；階段II:不同的組成元件降解成共同的產(chǎn)物，乙酰輔酶A.階段III:分解代謝產(chǎn)生3個(gè)主要的終產(chǎn)物：水，二氧化碳和氨.本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第6頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分三、新陳代謝的研究方法1.研究對(duì)象:大腸桿菌、大腸桿菌噬菌體、四膜蟲、小球藻、果蠅、鴿、兔、小鼠、大鼠2.研究方法：使用酶的抑制劑：利用遺傳缺欠癥：先天性基因的突變，缺乏某一種酶.同位素示蹤法：常用穩(wěn)定同位素：2H,15N,13C,18O(例：DNA半保留復(fù)制)常用放射性同位素：3H,32P,14C(例三羧酸循環(huán))苯環(huán)化合物示蹤法：苯甲酸和苯乙酸(例：脂肪酸β-氧化)核磁共振波譜法3.研究水平體內(nèi)(invivo):生物整體,整體器官,微生物細(xì)胞群體外(invitro):組織切片,勻漿液,提取液本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第7頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分體內(nèi)研究（invivo)純化合物排泄物的化學(xué)分析典型案例脂肪酸的β氧化本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第8頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分體外研究(invitro)各類組織細(xì)胞各種破碎方法碎片置于試管中向該試管中加入純化合物（如葡萄糖）分析各類代謝中間產(chǎn)物及酶，邏輯推斷。典型案例糖代謝、生物氧化等等本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第9頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分1、利用酶的抑制劑代謝途徑受阻導(dǎo)致代謝中間產(chǎn)物的積累碘乙酸——3-磷酸甘油醛脫氫酶氟化鈉——烯醇化酶主要研究方法：本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第10頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分2.利用遺傳缺欠癥研究代謝途徑本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第11頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分尿黑酸尿癥(alkaptonuria)尿黑酸氧化酶缺乏，尿黑酸裂環(huán)降解受阻，尿中的尿黑酸經(jīng)空氣氧化為相應(yīng)的對(duì)醌，后者可聚合為黑的色素。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第12頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分黑色素是吲哚醌的聚合物白化病(albinism)缺乏酪氨酸酶本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第13頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分微生物的營(yíng)養(yǎng)缺陷型可以分為若干種亞型,每種亞型由一種酶的缺陷造成,對(duì)比研究可以揭示代謝途徑。如途徑A→B→C→D中B→C的酶缺失,則A和B會(huì)堆積,C→D的酶缺失,則A,B和C會(huì)堆積。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第14頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分3.同位素示蹤法

用14C標(biāo)記CO2,培養(yǎng)綠藻，提取液進(jìn)行雙向紙層析，放射自顯影，發(fā)現(xiàn)放射性最早出現(xiàn)在3-磷酸甘油酸(PGA)，隨后出現(xiàn)在其他中間物。?本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第15頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分科學(xué)家通過同位素示蹤法證明，生物集體雖然從表面上看，保持著恒定狀態(tài)，但是實(shí)際上并不是恒定不變的，生物有機(jī)體在不斷地進(jìn)行新陳代謝，體內(nèi)各種物質(zhì)在不斷地更新。另外，還證明，血紅素分子中的全部碳原子和氮原子來(lái)源于乙酸和甘氨酸；膽固醇分子中的碳原子來(lái)源于乙酰輔酶A。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第16頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分4.核磁共振波譜法

運(yùn)動(dòng)19分鐘前后ATP和磷酸肌酸的變化情況磷酸肌酸核磁共振可顯示ATP和磷酸肌酸的變化NMR廣泛應(yīng)用于代謝組學(xué)研究中本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第17頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分代謝組學(xué)的興起本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第18頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分四、生物系統(tǒng)遵循熱力學(xué)定律一個(gè)體系及其周圍環(huán)境的總能量是一個(gè)常數(shù)。能量可以在系統(tǒng)內(nèi)轉(zhuǎn)移，或從一種形式轉(zhuǎn)化為另一種形式。有機(jī)化合物氧化時(shí)釋放的能量等于該物質(zhì)所具有的化學(xué)鍵能與其氧化產(chǎn)物所含化學(xué)鍵能之差。（一）熱力學(xué)第一定律——能量守恒定律本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第19頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分熵（entropy）表示一個(gè)系統(tǒng)的無(wú)序或隨機(jī)程度。常用?G(自由能的變化)衡量一個(gè)生物化學(xué)過程是否能夠自發(fā)進(jìn)行：?G=?H-T?S?G<0，反應(yīng)能自發(fā)進(jìn)行（放能反應(yīng)）?G>0，反應(yīng)為吸能反應(yīng)，不能自發(fā)進(jìn)行（?G值越大，則系統(tǒng)越穩(wěn)定，發(fā)生反應(yīng)的傾向越小。）?G=0，反應(yīng)系統(tǒng)處于平衡狀態(tài)（二）熱力學(xué)第二定律——自動(dòng)發(fā)生的過程總熵增加本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第20頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分?Go:當(dāng)反應(yīng)物濃度為1mol/L，反應(yīng)溫度為25℃，壓力為1大氣壓時(shí)，用?Go表示標(biāo)準(zhǔn)自由能變化。?Go：生物化學(xué)反應(yīng)時(shí)，將pH定為7.0，這種狀態(tài)下的標(biāo)準(zhǔn)自由能變化用?Go表示。?Go可根據(jù)平衡常數(shù)Keg進(jìn)行計(jì)算：

?Go=-2.303RTlogKeg

R為氣體常數(shù)R=8.31×10-3kJ/mol·K，T為絕對(duì)溫度。

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第21頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分（一）高能化合物和高能鍵（二）能量與磷酸基的轉(zhuǎn)移（三）ATP循環(huán)五、高能化合物與ATP的作用

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第22頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分高能化合物：在生化反應(yīng)中，某些化合物隨水解反應(yīng)或基團(tuán)轉(zhuǎn)移反應(yīng)可放出大量自由能。

高能磷酸鍵

生物化學(xué)中，把磷酸化合物水解時(shí)釋出的能量>20KJ/mol者，其所含的磷酸酯鍵稱為高能磷酸鍵（energy-richphosphatebond)，以表示。

高能硫酯鍵

由酰基和硫醇基構(gòu)成，例如乙酰CoA、脂酰CoA和琥珀酰CoA等。高能化合物和高能鍵～P本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第23頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分幾種常見的高能化合物本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第24頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第25頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

能量與磷酸基的轉(zhuǎn)移本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第26頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

1、ATP的利用方式（1）末端磷酸基()與部分能量同時(shí)轉(zhuǎn)移給反應(yīng)物。

ATP

+6-磷酸果糖

1，6-二磷酸果糖+

ADP（2）ATP水解為ADP及Pi，釋放的能量供離子轉(zhuǎn)運(yùn)、肌肉收縮、羧化反應(yīng)等，但磷酸基并不出現(xiàn)于反應(yīng)物中。

ATP

+丙酮酸+CO2ADP+Pi+草酰乙酸本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第27頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分（3）ATP的另一個(gè)高能磷酸鍵（）被利用，生成PPi。ATP+脂肪酸+HSCoA

脂酰CoA

+AMP+PPi

ATP

+氨基酸

氨基酰~

AMP+PPi

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第28頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分ATPADPNMPNDPNTPUTPCTPGTP吸能反應(yīng)生物大分子前體H2O氧化磷酸化Pi2H++1/2O2核苷單磷酸激酶核苷二磷酸激酶2、核苷多磷酸之間的轉(zhuǎn)換本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第29頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分UDPUTPCDPCTPGDPGTPATPADP～P參與多糖合成參與磷脂合成參與Prot合成本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第30頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分ATP循環(huán)的概念

在ATP水解成ADP時(shí)，釋出的自由能驅(qū)動(dòng)那些需要加入自由能的吸能反應(yīng)；ADP與Pi又可利用營(yíng)養(yǎng)物經(jīng)生物氧化時(shí)產(chǎn)生的能量重新磷酸化為ATP，這樣構(gòu)成的循環(huán)稱為ATP循環(huán)。并與細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的能量轉(zhuǎn)換有關(guān)，故又稱細(xì)胞能量循環(huán)（cellenergycycle)。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第31頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分PiPi

ATP循環(huán)營(yíng)養(yǎng)物分解H++e1/2O2氧化磷酸化生物合成肌肉收縮信息傳遞離子運(yùn)轉(zhuǎn)ADPATP本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第32頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分ATP循環(huán)的生物學(xué)意義（1）生物體內(nèi)能量轉(zhuǎn)換最基本方式。靜息時(shí)，一個(gè)成人24小時(shí)消耗ATP可達(dá)到40Kg，但細(xì)胞內(nèi)ATP的濃度僅幾個(gè)mol/L，ADP和Pi的含量也非常有限。（2）磷酸鹽在物質(zhì)代謝的重要作用。主要表現(xiàn)在：糖酵解過程中的中間代謝物大部分是其磷酸酯；磷酸化和去磷酸化是眾多活性蛋白，包括酶在內(nèi)的共價(jià)修飾調(diào)節(jié)的重要方式。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第33頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分ATP是體內(nèi)能量的通用貨幣，所以，能量的釋放、利用、轉(zhuǎn)移、儲(chǔ)存均以ATP為中心來(lái)實(shí)現(xiàn)。ATP營(yíng)養(yǎng)物氧化分解合成反應(yīng)等磷酸肌酸

UTPCTPGTP利用釋放儲(chǔ)存轉(zhuǎn)移六、能量的儲(chǔ)存形式－磷酸肌酸本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第34頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分H2N+

C-NH2H3C-NCH2COO-H2N+H

C-N~PH3C-NCH2COO-ATPADP肌酸激酶CreatinekinaseCK肌酸磷酸肌酸CP(Creatinephosphofate)本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第35頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分ATPADP

肌酸

磷酸肌酸

氧化磷酸化底物水平磷酸化

~P

~P

機(jī)械能(肌肉收縮)滲透能(物質(zhì)主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn))化學(xué)能(合成代謝)電能(生物電)熱能(維持體溫)ATP的生成、儲(chǔ)存和利用本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第36頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分七、輔酶A的遞能作用功能——酰基轉(zhuǎn)移酶輔酶，傳遞酰基在脂類與糖類代謝中起重要的作用輔酶A本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第37頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分乙酰CoA的硫酯鍵和ATP中的高能磷酸鍵相似，水解時(shí)可釋放出31.38KJ/mol的能量。因此，乙酰CoA具有高的乙?；D(zhuǎn)移勢(shì)能。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第38頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分一、概念：營(yíng)養(yǎng)物在生物體內(nèi)氧化成H2O和CO2，并釋放出能量的過程稱為生物氧化。糖脂肪蛋白質(zhì)CO2和H2OO2能量ADP+PiATP熱能§2生物氧化（biologicaloxidation)本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第39頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分是在細(xì)胞內(nèi)溫和的環(huán)境中（體溫，pH接近中性）；在一系列酶促反應(yīng)中，能量逐步釋放有利于有利于機(jī)體捕獲能量，提高ATP生成的效率。進(jìn)行廣泛的加水脫氫反應(yīng)使物質(zhì)能間接獲得氧，并增加脫氫的機(jī)會(huì)；脫下的氫與氧結(jié)合產(chǎn)生H2O，有機(jī)酸脫羧產(chǎn)生CO2。

生物氧化與體外氧化之不同點(diǎn)生物氧化體外氧化

能量是突然釋放的。產(chǎn)生的CO2、H2O由物質(zhì)中的碳和氫直接與氧結(jié)合生成。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第40頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分糖原甘油三脂蛋白質(zhì)葡萄糖脂酸+甘油氨基酸乙酰CoATAC

2H呼吸鏈H2OADP+PiATPCO2

生物氧化的一般過程本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第41頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分二、氧化呼吸鏈的組成及電子傳遞順序（一）氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的復(fù)合體組成（二）氧化呼吸鏈組分按氧化還原電位由低到高的順序排列

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第42頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分線粒體本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第43頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第44頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

在線粒體內(nèi)膜上，多個(gè)酶或輔酶按一定的順序組成的遞氫或遞電子體系。它具有將代謝物脫下的氫傳遞給O2，生成H2O的功能。也稱電子傳遞鏈（electron-transferchain）。

氧化呼吸鏈（respiratorychain）本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第45頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分線粒體呼吸鏈本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第46頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

（一）氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的復(fù)合體組成

1.復(fù)合體Ⅰ作用是將NADH中的電子傳遞給泛醌2.復(fù)合體Ⅱ功能是將電子從琥珀酸傳遞到泛醌3.復(fù)合體Ⅲ功能是將電子從還原型泛醌傳遞給細(xì)胞色素c4.復(fù)合體Ⅳ將電子從細(xì)胞色素C傳遞給氧本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第47頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

1.復(fù)合體Ⅰ作用是將NADH中的電子傳遞給泛醌(ubiquinone)

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第48頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分NADH

它是由NAD+接受多種代謝產(chǎn)物脫氫得到的產(chǎn)物。NADH所攜帶的電子是線粒體呼吸鏈主要電子供體之一。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第49頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

1.復(fù)合體ⅠNADH--CoQ還原酶

組成：蛋白組分輔基組分黃素蛋白FMN、[Fe-S]本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第50頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分維生素B2的結(jié)構(gòu)和功能圖6-4本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第51頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分鐵硫蛋白

簡(jiǎn)寫為(Fe-S)是一種與電子傳遞有關(guān)的蛋白質(zhì)，它與NADHCoQ還原酶的其它蛋白質(zhì)組分結(jié)合成復(fù)合物形式存在。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第52頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

鐵硫蛋白

它主要以(Fe2-S2)或(Fe4-S4)形式存在。鐵硫蛋白通過Fe3+

Fe2+變化起傳遞電子的作用。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第53頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

鐵硫蛋白

S無(wú)機(jī)硫S半胱氨酸硫本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第54頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

復(fù)合體ⅠNADH--CoQ還原酶

組成：蛋白組分輔基組分黃素蛋白FMN、[Fe-S]

功能:將e從NADH傳遞給泛醌(ubiquinone)本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第55頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分復(fù)合體Ⅰ的功能NADH

NAD+FMNFMNH2還原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第56頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

（一）氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的復(fù)合體組成

1.復(fù)合體Ⅰ作用是將NADH中的電子傳遞給泛醌2.復(fù)合體Ⅱ功能是將電子從琥珀酸傳遞到泛醌

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第57頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

2.復(fù)合體Ⅱ琥珀酸--CoQ還原酶

組成：蛋白組分輔基組分黃素蛋白FAD[Fe-S]

功能:

將e從琥珀酸傳遞給泛醌本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第58頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分琥珀酸延索胡酸FADFADH2還原型Fe-S氧化型Fe-SQQH2復(fù)合體Ⅱ的功能QH2本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第59頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

（一）氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的復(fù)合體組成1.復(fù)合體Ⅰ作用是將NADH中的電子傳遞給泛醌2.復(fù)合體Ⅱ功能是將電子從琥珀酸傳遞到泛醌3.泛醌

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第60頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分3.泛醌簡(jiǎn)寫為Q或輔酶-Q（CoQ10）：它是電子傳遞鏈中唯一的非蛋白電子載體。為一種脂溶性醌類化合物。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第61頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分泛醌:由多個(gè)異戊二烯連接形成較長(zhǎng)的疏水側(cè)鏈（人CoQ10），氧化還原反應(yīng)時(shí)可生成中間產(chǎn)物半醌型泛醌。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第62頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分Q很容易接受電子和質(zhì)子，還原成QH2（還原型）；QH2也容易給出電子和質(zhì)子，重新氧化成Q。因此，它在線粒體呼吸鏈中作為電子和質(zhì)子的傳遞體。復(fù)合體Ⅰ復(fù)合體ⅡQH2復(fù)合體Ⅲ2e功能：本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第63頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分QH2本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第64頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

（一）氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的復(fù)合體組成

1.復(fù)合體Ⅰ作用是將NADH中的電子傳遞給泛醌2.復(fù)合體Ⅱ功能是將電子從琥珀酸傳遞到泛醌3.泛醌4.復(fù)合體Ⅲ功能是將電子從還原型泛醌傳遞給細(xì)胞色素c本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第65頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分細(xì)胞色素cytochromeCyt細(xì)胞色素是一類以血紅素為輔基的催化電子傳遞的有色酶類。細(xì)胞色素主要是通過Fe3+

Fe2+的互變起傳遞電子的作用的。

4.復(fù)合體Ⅲ泛醌-Cytc還原酶

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第66頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分NNNNFe3+

CH3CH2-(CH2-CH=C-CH2)3-HHO-CHH3C--CH3-CH=CH2

OHC-CH3CH2CH2COO-CH2CH2COO-細(xì)胞色素a輔基本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第67頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分NNNNFe3+H3C--CH3-CH=CH2CH3CH2CH2COO-CH2CH2COO-細(xì)胞色素b

的輔基H3C-H2C=CH本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第68頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分NNNNFe3+H3C--CH3-CH-CH3CH3CH2CH2COO-CH2CH2COO-細(xì)胞色素C輔基H3C-

CysSH3C-CH

CysS蛋白質(zhì)本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第69頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分細(xì)胞色素c（Cytc）它是電子傳遞鏈中一個(gè)獨(dú)立的蛋白質(zhì)電子載體.

呈水溶性與線粒體內(nèi)膜外表面結(jié)合不緊密通過Fe3+

Fe2+的互變起電子傳遞中間體作用。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第70頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

4.復(fù)合體Ⅲ泛醌-Cytc還原酶

組成：蛋白組分輔基組分Cytb（CytbL、CytbH）血紅素Cytc1[Fe-S]

功能：將e從泛醌傳遞給細(xì)胞色素c本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第71頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分QH2QCytb（Fe3+）

Cytb(Fe2+）

Cytc1（Fe2+）Cytc1（Fe3+）Cytc復(fù)合體Ⅲ的功能功能：將e從泛醌傳遞給細(xì)胞色素c本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第72頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

復(fù)合體ⅢQH2→

→Cytc

b562;b566;Fe-S;c1QH2QH2本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第73頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

（一）氧化呼吸鏈由4種具有傳遞電子能力的復(fù)合體組成

1.復(fù)合體Ⅰ作用是將NADH中的電子傳遞給泛醌2.復(fù)合體Ⅱ功能是將電子從琥珀酸傳遞到泛醌3.泛醌4.復(fù)合體Ⅲ功能是將電子從還原型泛醌傳遞給細(xì)胞色素c5.復(fù)合體Ⅳ將電子從細(xì)胞色素C傳遞給氧本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第74頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

5.復(fù)合體Ⅳ細(xì)胞色素C氧化酶即復(fù)合物IV，它是位于線粒體呼吸鏈末端的蛋白復(fù)合物，由13條肽鏈組成。主要成分是Cyta和Cyta3。和CuACuB，電子傳遞：Cytc→CuA→Cyta→Cyta3→CuB→O2Cyta3–CuB形成活性雙核中心，將電子傳遞給O2。每2個(gè)電子傳遞過程使2個(gè)H+跨內(nèi)膜向胞漿側(cè)轉(zhuǎn)移。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第75頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分5.復(fù)合體Ⅳ細(xì)胞色素C氧化酶組成：蛋白組分輔基組分Cyta、Cyta3血紅素A

CuACuB

功能：將e從細(xì)胞色素c傳遞給O2本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第76頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分復(fù)合體Ⅳ的電子傳遞過程本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第77頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分CytcCytcCyta（Fe3+）

Cyta(Fe2+）

Cyta3(Fe2+）Cyta3Fe3+）

O2H2O復(fù)合體Ⅳ的功能本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第78頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分琥珀酸→→CoQH2FAD;

Fe-S復(fù)合體Ⅱ

NADH→→CoQH2

FMN;Fe-S

復(fù)合體Ⅰ

復(fù)合體ⅢCoQH2→→Cytc

b562;b566;Fe-S;c1

復(fù)合體Ⅳ還原型Cytc→→O2CuA→a→a3→CuB本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第79頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分ⅣCytcoxNADH

NAD+1/2O2+2H+H2O胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)線粒體內(nèi)膜ⅠQH2Q

Ⅱ延胡索酸琥珀酸QH2Q4H+4H+Ⅲ4H+4H+CytcoxCytcredCytcred4H+4H+電子傳遞鏈各復(fù)合體位置示意圖本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第80頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分ⅢⅠⅡⅣCytcQ

NADH

NAD+延胡索酸琥珀酸1/2O2+2H+H2O胞液側(cè)基質(zhì)側(cè)線粒體內(nèi)膜e-e-e-ee-線粒體呼吸鏈本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第81頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分呼吸鏈各組份排列順序的依據(jù)

由以下實(shí)驗(yàn)確定①根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)氧還電位E0’的高低排列②四種復(fù)合物的電子傳遞再造實(shí)驗(yàn)③特異抑制劑阻斷

（二）氧化呼吸鏈組分按氧化還原電位由低到高的順序排列本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第82頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

表6-2標(biāo)準(zhǔn)氧化還原電位半反應(yīng)E0′(V)2H++2eH2-0.41NAD++2H+2eNADH+H+-0.32FMN+2H+2eFMNH2-

0.30FAD+2H+2eFADH2-0.06Q10+2H+2eQ10(還原型)0.04(或0.10)Cytb(Fe3+)+eCytb(Fe2+)0.07Cytc(Fe3+)+eCytc(Fe2+)0.22Cyta(Fe3+)+eCyta(Fe2+)0.29Cyta3(Fe3+)+eCyta3(Fe2+)0.551/2O2+2H+2eH20.82本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第83頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第84頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分NADHFMNCoQ

CytbCytc1Cytcaa3(Fe-S)(Fe-S)O2FADH2(Fe-S)

電子傳遞鏈各組份的排列順序IIIIII琥珀酸Ⅳ本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第85頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分NADH氧化呼吸鏈

FADH2氧化呼吸鏈本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第86頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分氧化磷酸化將氧化呼吸鏈釋能與ADP磷酸化生成ATP偶聯(lián)（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位在復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ內(nèi)（二）氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制是產(chǎn)生跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度（三）質(zhì)子順梯度回流釋放能量被ATP合酶利用催化ATP合成

三、氧化磷酸化本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第87頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）代謝物脫下的氫，經(jīng)呼吸鏈電子傳遞過程中釋出的能量使ADP磷酸化，生成ATP，這種氧化和磷酸化偶聯(lián)在一起的過程稱氧化磷酸化，也稱偶聯(lián)磷酸化。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第88頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分三羧酸循環(huán)氧化乙酰CoACoA2HCO2ADP+PiATPO2H2O有機(jī)物CO2+H2O+ATPO2線粒體磷酸化氧化磷酸化示意圖本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第89頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

底物水平磷酸化一種直接將代謝物分子中能量（磷酸基）直接轉(zhuǎn)移至ADP（或GDP），生成ATP（或GTP）的過程稱底物水平磷酸化。氧化磷酸化（電子傳遞體系磷酸化）

ATP生成方式本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第90頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分1,3-二磷酸甘油酸3-磷酸甘油酸ADPATP磷酸甘油酸激酶磷酸烯醇型丙酮酸丙酮酸丙酮酸激酶ADPATP琥珀酰CoA合成酶GDPGTP琥珀酰CoA琥珀酸底物水平磷酸化的反應(yīng)本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第91頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

推測(cè)氧化磷酸化的偶聯(lián)部位

測(cè)定P/O比值自由能變化（Go

=-nFEo′）

（一）氧化磷酸化偶聯(lián)部位在復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ內(nèi)本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第92頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分1.P/O比值是指代謝物在線粒體氧化時(shí)，以每消耗1mol氧原子所消耗無(wú)機(jī)磷的mol數(shù)（或ADP數(shù)），即生成ATP的mol數(shù)。

線粒體離體實(shí)驗(yàn)測(cè)得的一些底物的P/O比值底物電子傳遞鏈P/O值A(chǔ)TP數(shù)琥珀酸FAD.H2QCytO21.72

-羥丁酸NADHFMNQCytO2

2.83

蘋果酸NADHFMNQCytO2

3.03

抗壞血酸CytcCytaa3O20.881細(xì)胞色素CCytaa3

O2

0.681本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第93頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分NADHFMNCoQCytbCytcaa3O2(Fe-S)FADH2(Fe-S)123E0′

=0.53G0′=102.3E0′=0.10G0′=202.用E0′判斷能斯特方程

G0′=-nFE0′E0′=0.36G0′=69.5E0′=0.21G0′

=40.5本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第94頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分1molADPATP:ΔG0′=30.5KJ/mol

三個(gè)部分釋放的能量足以形成ATP位置NADHCoQCoQCytcCytaa3O2ΔG0′ΔG’0=-69.5KJ/molΔG’0=-40.5KJ/molΔG’0=-102.3KJ/mol本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第95頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分NADHFMNCoQCytbCytc1

Cytcaa3O2(Fe-S)FADH2(Fe-S)123氧化磷酸化偶聯(lián)部位（ATP產(chǎn)生部位）ATPATPATPNADH與Q之間Q與Cytc之間Cytaa3與O2之間本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第96頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分NADHFMNCoQ

CytbCytc1Cytcaa3(Fe-S)(Fe-S)O2FAD(Fe-S)琥珀酸代謝物進(jìn)入不同的電子傳遞鏈蘋果酸α-酮戊二酸異檸檬酸丙酮酸三羧酸循環(huán)β-羥丁酸β-羥脂酰CoAα-磷酸甘油脂酰CoA本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第97頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分化學(xué)滲透理論（chemiosmotichypothesis）1961年，PeterMitchell提出，闡明了氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制。

（二）氧化磷酸化偶聯(lián)機(jī)制是產(chǎn)生跨線粒體內(nèi)膜的質(zhì)子梯度本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第98頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分PetelDenniMitchell（1920年9月29日~1992年4月10日）生于英格蘭博德明。先后求學(xué)于美國(guó)麻省湯頓皇后學(xué)院和英國(guó)劍橋大學(xué)。23歲獲劍橋大學(xué)理士學(xué)位，30歲獲博士學(xué)位。1961年提出“化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)”。1966年（46歲）發(fā)表了著名的“在氧化和光合磷酸化中的化學(xué)滲透偶聯(lián)”論文。1978年獲諾貝爾獎(jiǎng)。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第99頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

化學(xué)滲透假說(shuō)（chemiosmotichypothesis）基本要點(diǎn):電子經(jīng)呼吸鏈傳遞時(shí)，呼吸鏈中復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ具有質(zhì)子泵的功能，可將質(zhì)子（H+）從線粒體內(nèi)膜的基質(zhì)側(cè)泵到內(nèi)膜外側(cè)，產(chǎn)生膜內(nèi)外H+電化學(xué)梯度（質(zhì)子梯度和跨膜電位差），以儲(chǔ)存能量，當(dāng)質(zhì)子順濃度梯度經(jīng)ATP合酶回流時(shí)驅(qū)動(dòng)ADP生成ATP。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第100頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分線粒體基質(zhì)線粒體膜++++----H+O2H2OH+e-

ADP+PiATP化學(xué)滲透假說(shuō)簡(jiǎn)單示意圖本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第101頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分膜間隙基質(zhì)------氧化–還原回路機(jī)制NADH+H+NAD+4H+FMNH2(2e-)Fe-SFe-SQH2(2e-)

bbQH2(2e-)Fe-Sc1caa3(2e-)21O2+2H+H2O2H+4H+2H+2H+eˉeˉeˉeˉeˉeˉeˉeˉeˉeˉeˉeˉ化學(xué)滲透假說(shuō)本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第102頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分從NADH→O2共排出10個(gè)H＋[H＋]外>[H＋]內(nèi)PH梯度正電荷外>負(fù)電荷內(nèi)跨膜電位差質(zhì)子電化學(xué)梯度本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第103頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分復(fù)合體Ⅰ、Ⅲ、Ⅳ均有質(zhì)子泵的作用

電子經(jīng)呼吸鏈傳遞釋放的能量，將基質(zhì)中H+泵到線粒體內(nèi)膜外側(cè)。------質(zhì)子泵機(jī)制化學(xué)滲透假說(shuō)本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第104頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分ⅠⅢⅣCQeˉeˉ1/2O2H+H+H+H+H+Pi+ADPNAD

H+H+H+H+H+H+

H+ATPH+H+本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第105頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分（三）質(zhì)子順梯度回流釋放能量被ATP合酶利用催化ATP合成

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第106頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分離子通道基質(zhì)面胞液面頭部基部亞基亞基亞基亞基亞基OSCPa亞基b亞基c亞基33ab2cnF1F0內(nèi)膜ATP合酶（ATPsynthase)復(fù)合體Ⅴ本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第107頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分內(nèi)膜基質(zhì)Ca

εαββαδγαβbF1：

含5種多肽鏈，催化ATP合成Fo：跨線粒體內(nèi)膜疏水蛋白含3種亞基

質(zhì)子通道ATP合酶（ATPsynthase)復(fù)合體Ⅴ本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第108頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分ATP合酶組成可旋轉(zhuǎn)的發(fā)動(dòng)機(jī)樣結(jié)構(gòu)F0的2個(gè)b亞基的一端錨定F1的α亞基，另一端通過δ和α3β3穩(wěn)固結(jié)合，使a、b2和α3β3、δ亞基組成穩(wěn)定的定子部分。部分γ和ε亞基共同形成穿過α3β3間中軸，γ還與1個(gè)β亞基疏松結(jié)合作用，下端與嵌入內(nèi)膜的c亞基環(huán)緊密結(jié)合。c亞基環(huán)、γ和ε亞基組成轉(zhuǎn)子部分。質(zhì)子順梯度向基質(zhì)回流時(shí)，轉(zhuǎn)子部分相對(duì)定子部分旋轉(zhuǎn)，使ATP合酶利用釋放的能量合成ATP。

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第109頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第110頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第111頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第112頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分構(gòu)象變化學(xué)說(shuō)（conformationalhypothesis）1964年，P.Boyer提出，闡明了氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制。

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第113頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分Boyer1918年,生于美國(guó)猶他州的普羅沃。25歲時(shí)獲美國(guó)威斯康星大學(xué)生物化學(xué)博士學(xué)位。1970年當(dāng)選為美國(guó)國(guó)家科學(xué)院院士。1974年獲瑞典斯德哥爾摩大學(xué)榮譽(yù)博士。1989年提出ATP合酶促進(jìn)ATP合成的“結(jié)合變構(gòu)機(jī)制”

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第114頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

Boyer早在1964年曾提出呼吸鏈傳遞電子釋能可使線粒體內(nèi)膜產(chǎn)生某構(gòu)象的蛋白質(zhì)，后者可催化合成ATP，之后再變構(gòu)成原來(lái)構(gòu)象，但一直未能得到證實(shí)。后來(lái)，人們分離到了ATP合酶的F1和F0兩個(gè)結(jié)構(gòu)域，并證明F1的頭部由α3β36個(gè)亞基構(gòu)成，β亞基可能是有催化活性的亞基，F(xiàn)0可能有質(zhì)子通道，質(zhì)子可從膜間隙經(jīng)此通道回流釋能。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第115頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

Walker的研究成果支持了Boyer的結(jié)合變構(gòu)機(jī)制。加上有人在體外用熒光顯微鏡觀察到γ亞基在F1頭部中央轉(zhuǎn)動(dòng)。有人用含ATP合酶的生物膜和有泵質(zhì)子作用的細(xì)菌組合的模型，證明了質(zhì)子順梯度經(jīng)ATP合酶流動(dòng)，可使ADP+Pi合成ATP等，使結(jié)合變構(gòu)機(jī)制得到承認(rèn)，Boyer和Walker在1997年共同獲諾貝爾獎(jiǎng)。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第116頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分結(jié)合變化機(jī)制(bindingchangemechanism)

1個(gè)β亞基是疏松結(jié)合ADP和Pi的L型（loose型）

另1個(gè)是緊密結(jié)合ATP的T（tight型）型構(gòu)象第3個(gè)是可釋放ATP的O型（open型）構(gòu)象本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第117頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分當(dāng)H+順濃度遞度經(jīng)F0中a亞基和c亞基之間回流時(shí)，γ亞基發(fā)生旋轉(zhuǎn)，3個(gè)β亞基的構(gòu)象發(fā)生改變。

L型構(gòu)象對(duì)ADP和Pi親和力高，結(jié)合它們后利用質(zhì)子所釋能量轉(zhuǎn)變?yōu)門型構(gòu)象，催化ATP合成，之后轉(zhuǎn)變?yōu)镺型構(gòu)象，釋出ATP。ATP釋出后再自動(dòng)轉(zhuǎn)變?yōu)長(zhǎng)型構(gòu)象。如此L→T→O→L→……本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第118頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分工作機(jī)制——Boyer提出的“結(jié)合變化機(jī)制”

ATP合酶-亞基三種構(gòu)象O：開放型L：疏松型T

：緊密結(jié)合型本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第119頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

（一）有3類氧化磷酸化抑制劑（二）ADP是調(diào)節(jié)正常人體氧化磷酸化速率的主要因素。

（三）甲狀腺激素刺激機(jī)體耗氧量和產(chǎn)熱同時(shí)增加（四）線粒體DNA突變可影響機(jī)體氧化磷酸化功能三、氧化磷酸化作用可受某些內(nèi)外源因素影響本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第120頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分呼吸鏈抑制劑抑制劑：解偶聯(lián)劑氧化磷酸化抑制劑

（一）有3類氧化磷酸化抑制劑本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第121頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

1.呼吸鏈抑制劑阻斷氧化磷酸化的電子傳遞過程

復(fù)合體Ⅰ抑制劑：魚藤酮、殺粉蝶菌素及安密妥等阻斷傳遞電子到泛醌。復(fù)合體Ⅱ的抑制劑：萎銹靈。本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第122頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分復(fù)合體Ⅲ抑制劑：抗霉素A干擾CytbH傳遞電子的作用，從而阻斷電子從還原型CoQ到細(xì)胞色素c1的傳遞。復(fù)合體Ⅳ抑制劑：CN－、N3、CO緊密結(jié)合氧化型Cyta3，阻斷電子由Cyta到CuB-Cyta3間傳遞。CO與還原型Cyta3結(jié)合，阻斷電子傳遞給O2。

本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第123頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分NADHFMN(Fe-S)Q10Cytbtc1Cytcaa3O2

FAD.H2(Fe-S)魚藤酮安密妥殺粉蝶菌素抗霉素ACN--N3CO

各種呼吸鏈抑制劑作用部位----萎銹靈本文檔共139頁(yè)；當(dāng)前第124頁(yè)；編輯于星期三\13點(diǎn)2分

吸入的CO通過肺泡進(jìn)入血液，與血中的血紅蛋白結(jié)合成碳氧血紅蛋白，使血紅蛋白失去攜氧能力,而血紅蛋白與CO結(jié)合比與氧氣結(jié)合的