線粒體和葉綠體()

MITOCHONGDRIONANDCHLOROPASTMITOCHONGDRIONANDCHLOROPAST第六章線粒體與葉綠體第六章線粒體與葉綠體本文檔共96頁；當(dāng)前第1頁；編輯于星期一\18點29分本章內(nèi)容提要第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化線粒體的形態(tài)與結(jié)構(gòu)（重點）氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)（難點）第二節(jié)葉綠體與光合作用葉綠體的形態(tài)與結(jié)構(gòu)（重點）光合磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)（難點）第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源本文檔共96頁；當(dāng)前第2頁；編輯于星期一\18點29分第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化本文檔共96頁；當(dāng)前第3頁；編輯于星期一\18點29分一、線粒體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）形態(tài)：線狀、顆粒狀、棒狀等，以顆粒狀最多見。本文檔共96頁；當(dāng)前第4頁；編輯于星期一\18點29分成纖維細(xì)胞線條狀線粒體本文檔共96頁；當(dāng)前第5頁；編輯于星期一\18點29分家兔肝臟細(xì)胞顆粒狀線粒體本文檔共96頁；當(dāng)前第6頁；編輯于星期一\18點29分蝙蝠肝臟細(xì)胞棒狀線粒體本文檔共96頁；當(dāng)前第7頁；編輯于星期一\18點29分（二）大小因細(xì)胞種類和生理狀態(tài)的不同而變化。一般直徑0.5~1μm，長1.5~3.0μm；胰腺的外分泌細(xì)胞中可達(dá)10~20μm，稱巨線粒體。葉綠體直徑4-10um線粒體直徑0.5-1um本文檔共96頁；當(dāng)前第8頁；編輯于星期一\18點29分（三）數(shù)目數(shù)目：不同類型的細(xì)胞中差異很大，數(shù)百到數(shù)千不等。如：肝細(xì)胞約1700個線粒體，占細(xì)胞體積的20%。哺乳動物成熟的紅細(xì)胞無線粒體。本文檔共96頁；當(dāng)前第9頁；編輯于星期一\18點29分（四）線粒體的分布

多分布于新陳代謝旺盛、需能量較多的細(xì)胞如：心肌細(xì)胞、肝細(xì)胞、骨骼肌細(xì)胞等。

分布較少的情況：

新陳代謝較低,需要能量較少的細(xì)胞

如：淋巴細(xì)胞、精子細(xì)胞等。

病變、體溫過高或細(xì)胞基質(zhì)酸性過高的環(huán)境下，線粒體易溶解或因過度膨脹破裂而使其數(shù)目減少。

本文檔共96頁；當(dāng)前第10頁；編輯于星期一\18點29分精子細(xì)胞線粒體集中在鞭毛中軸周圍，形成鞭毛的外鞘。肌細(xì)胞的線粒體沿肌原纖維排列。本文檔共96頁；當(dāng)前第11頁；編輯于星期一\18點29分（五）線粒體的超微結(jié)構(gòu)電鏡下線粒體亞顯微結(jié)構(gòu)線粒體掃描電鏡圖本文檔共96頁；當(dāng)前第12頁；編輯于星期一\18點29分由內(nèi)外兩層單位膜構(gòu)成的封閉的囊狀結(jié)構(gòu)，分為外膜、內(nèi)膜、膜間隙和基質(zhì)四部分。本文檔共96頁；當(dāng)前第13頁；編輯于星期一\18點29分外膜(outmembrane)厚約6nm；具有孔蛋白（porin）構(gòu)成的親水通道；通透性很高，允許小分子（5×103）物質(zhì)通過。內(nèi)膜（innermembrane）厚6~8nm，類似細(xì)菌質(zhì)膜；通透性很低；具轉(zhuǎn)運蛋白；外膜內(nèi)膜孔蛋白轉(zhuǎn)運蛋白本文檔共96頁；當(dāng)前第14頁；編輯于星期一\18點29分內(nèi)膜具有嵴，能擴大表面積（5~10倍）；嵴上有基粒，是氧化磷酸化的結(jié)構(gòu)部位，也稱為ATP酶復(fù)合體；每個線粒體上大約有104~105個基粒。本文檔共96頁；當(dāng)前第15頁；編輯于星期一\18點29分線粒體嵴ATP酶復(fù)合體（基粒）2~3nm孔蛋白基質(zhì)膜間隙本文檔共96頁；當(dāng)前第16頁；編輯于星期一\18點29分頭部柄部基部基質(zhì)膜間隙基粒是帶柄的球狀小體，由頭部、柄部和基部組成；本文檔共96頁；當(dāng)前第17頁；編輯于星期一\18點29分偶聯(lián)因子F1：α3β3γδε復(fù)合體，具有3個ATP合成的催化位點（每個β亞基1個）。偶聯(lián)因子F0：ab2c12復(fù)合體，嵌入內(nèi)膜，12個c亞基組成一個環(huán)形結(jié)構(gòu)。具有質(zhì)子通道。F型質(zhì)子泵頭部+柄部（F1）基部（F0）基質(zhì)膜間隙基粒的化學(xué)本質(zhì)是F0-F1-ATP合成酶。本文檔共96頁；當(dāng)前第18頁；編輯于星期一\18點29分膜間隙（inermembranespace）：是內(nèi)外膜之間的腔隙，寬約6~8nm。

pH值與細(xì)胞質(zhì)的相似，這是由于外膜具有大量親水孔道與細(xì)胞質(zhì)相通；本文檔共96頁；當(dāng)前第19頁；編輯于星期一\18點29分基質(zhì)（matrix）：是內(nèi)膜和嵴圍成的腔隙中比較致密的物質(zhì)。內(nèi)含大量蛋白質(zhì)和脂類物質(zhì)，包括：豐富的酶，如：催化三羧酸循環(huán)、脂肪酸氧化、氨基酸分解及蛋白質(zhì)合成等有關(guān)的酶。雙鏈環(huán)狀DNA和核糖體。本文檔共96頁；當(dāng)前第20頁；編輯于星期一\18點29分內(nèi)膜外膜基質(zhì)膜間隙本文檔共96頁；當(dāng)前第21頁；編輯于星期一\18點29分二、線粒體的化學(xué)組成和酶的分布

（一）化學(xué)組成◆蛋白質(zhì)(線粒體干重的65～70％)內(nèi)膜蛋白：21%；外膜蛋白：4%；◆脂類(線粒體干重的25～30％,磷脂占3/4以上)外膜主要是卵磷脂，內(nèi)膜主要是心磷脂?！羲郑ㄊ蔷€粒體中數(shù)量最多的一種組分）◆此外，還含有DNA、各種輔酶、維生素和各種無機離子等。本文檔共96頁；當(dāng)前第22頁；編輯于星期一\18點29分外膜基質(zhì)膜間隙內(nèi)膜（二）線粒體酶的分布及功能磷脂的合成;脂肪酸鏈去飽和;脂肪酸鏈延伸。電子傳遞；氧化磷酸化；代謝物質(zhì)運輸。核苷的磷酸化丙酮酸氧化；TCA循環(huán)；脂肪的β氧化；DNA復(fù)制；RNA合成；蛋白質(zhì)合成。本文檔共96頁；當(dāng)前第23頁；編輯于星期一\18點29分線粒體異常與疾病本文檔共96頁；當(dāng)前第24頁；編輯于星期一\18點29分糖蛋白質(zhì)脂肪酵解乙酰輔酶A三羧酸循環(huán)電子傳遞和氧化磷酸化（一）線粒體中的主要代謝反應(yīng)三、氧化磷酸化的分子結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)線粒體細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)本文檔共96頁；當(dāng)前第25頁；編輯于星期一\18點29分線粒體中的主要代謝反應(yīng)糖酵解（細(xì)胞質(zhì)）三羧酸循環(huán)（線粒體基質(zhì)）氧化磷酸化（線粒體內(nèi)膜）本文檔共96頁；當(dāng)前第26頁；編輯于星期一\18點29分線粒體基質(zhì)細(xì)胞質(zhì)第一階段(細(xì)胞質(zhì))葡萄糖→2丙酮酸+2NADH+2ATP第二階段(線粒體)2丙酮酸→2乙酰輔酶A+2NADH→三羧酸循環(huán)→6NADH+2FADH2+2ATP→CO2+H2O+(36~38)ATP10NADH→30ATP2FADH2→4ATP本文檔共96頁；當(dāng)前第27頁；編輯于星期一\18點29分電子傳遞鏈:是一組酶的復(fù)合體,分布并嵌在線粒體內(nèi)膜上，細(xì)胞吸入的氧，在這條鏈上被利用與氫結(jié)合，在遞氫時也同時傳遞電子，又稱為呼吸鏈。（二）電子傳遞與氧化磷酸化本文檔共96頁；當(dāng)前第28頁；編輯于星期一\18點29分電子傳遞鏈的主要組分1、NADH:煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（氧化態(tài)：NAD+；還原態(tài)：NADH）2、黃素蛋白：FMN，黃素單核苷酸FAD，黃素腺嘌呤二核苷酸3、細(xì)胞色素：Cyta、a3、b、c、c14、鐵硫蛋白：2Fe-2S、4Fe-4S5、輔酶Q：氧化型醌Q，還原型氫醌QH2、自由基半醌QH本文檔共96頁；當(dāng)前第29頁；編輯于星期一\18點29分電子傳遞鏈的主要組分1、NADH:連接Kreb循環(huán)和呼吸鏈，將氫交給黃素蛋白。

本文檔共96頁；當(dāng)前第30頁；編輯于星期一\18點29分2、黃素蛋白：含F(xiàn)MN或FAD，可接受2個電子2個質(zhì)子。相關(guān)脫氫酶：①NADH脫氫酶(FMN)；②琥珀酸脫氫酶(FAD)。本文檔共96頁；當(dāng)前第31頁；編輯于星期一\18點29分3、細(xì)胞色素：含血紅素鐵，通過Fe3+/Fe2+變化傳遞電子，包括細(xì)胞色素a、a3、b、c、c1，其中a、a3含有銅原子。本文檔共96頁；當(dāng)前第32頁；編輯于星期一\18點29分4、鐵硫蛋白：分子結(jié)構(gòu)中每個鐵原子和4個硫原子結(jié)合，通過Fe3+/Fe2+互變進(jìn)行電子傳遞，有2Fe-2S和4Fe-4S兩種類型。本文檔共96頁；當(dāng)前第33頁；編輯于星期一\18點29分5、輔酶Q：脂溶性小分子醌類化合物，有3種形式，即：氧化型醌Q，還原型氫醌QH2和自由基半醌QH。本文檔共96頁；當(dāng)前第34頁；編輯于星期一\18點29分電子傳遞鏈的復(fù)合物復(fù)合體Ⅰ：NADH脫氫酶復(fù)合體(1FMN,6FeS)復(fù)合體Ⅱ：琥珀酸脫氫酶復(fù)合體(1FAD,2FeS)復(fù)合體Ⅲ：細(xì)胞色素還原酶復(fù)合體(Cytb/c1,1FeS)復(fù)合體Ⅳ：細(xì)胞色素氧化酶復(fù)合體(Cytc,1FeS)本文檔共96頁；當(dāng)前第35頁；編輯于星期一\18點29分1、復(fù)合物I：NADH脫氫酶。組成：42條肽鏈，呈L型，含一個FMN和至少6個鐵硫蛋白，以二聚體形式存在。作用：催化NADH的2個電子至輔酶Q，同時由M側(cè)轉(zhuǎn)移4個質(zhì)子至C側(cè)。NADH→FMN→Fe-S→QNADH+5H+M+Q→NAD++QH2+4H+C本文檔共96頁；當(dāng)前第36頁；編輯于星期一\18點29分2、復(fù)合物II：琥珀酸脫氫酶組成：至少4條肽鏈，含1個FAD，2個鐵硫蛋白。作用：催化琥珀酸的低能電子至輔酶Q，不轉(zhuǎn)移質(zhì)子。琥珀酸→FAD→Fe-S→Q。琥珀酸+Q→延胡索酸+QH2

本文檔共96頁；當(dāng)前第37頁；編輯于星期一\18點29分3、復(fù)合物III：細(xì)胞色素c還原酶。組成：至少11條肽鏈，二聚體，含細(xì)胞色素b566、b562、1個鐵硫蛋白和1個細(xì)胞色素c1。作用：催化電子從輔酶Q傳給細(xì)胞色素c，每轉(zhuǎn)移1對電子轉(zhuǎn)移4個H＋至C側(cè)。2還原態(tài)cytc1+QH2+2H+M→2氧化態(tài)cytc1+Q+4H+C本文檔共96頁；當(dāng)前第38頁；編輯于星期一\18點29分Qcycle本文檔共96頁；當(dāng)前第39頁；編輯于星期一\18點29分4、復(fù)合物IV：細(xì)胞色素c氧化酶組成：二聚體，每個單體至少13條肽鏈。作用：將從細(xì)胞色素c接受的電子傳給氧，每轉(zhuǎn)移一對電子，在M側(cè)消耗2個質(zhì)子，同時轉(zhuǎn)移2個質(zhì)子至C側(cè)。cytc→CuA→hemea→a3-CuB→O24還原態(tài)cytc+8H+M+O2→4氧化態(tài)cytc+4H+C+2H2O本文檔共96頁；當(dāng)前第40頁；編輯于星期一\18點29分NADHFMNFADH2

CoQbCaa3C1O2（1）NADH氧化呼吸鏈：催化NADH的脫氫氧化NADH→復(fù)合體I→CoQ→復(fù)合體Ⅲ→CytC→復(fù)合體IV→O2（2）琥珀酸氧化呼吸鏈：催化琥珀酸的脫氫氧化琥珀酸→復(fù)合體Ⅱ→CoQ→復(fù)合體Ⅲ→CytC→復(fù)合體IV→O2線粒體內(nèi)膜上兩條主要的呼吸鏈本文檔共96頁；當(dāng)前第41頁；編輯于星期一\18點29分1NADH的脫氫氧化，形成3ATP膜間隙基質(zhì)NADH膜間隙基質(zhì)本文檔共96頁；當(dāng)前第42頁；編輯于星期一\18點29分1琥珀酸的脫氫氧化，形成2ATP膜間隙基質(zhì)FADH2本文檔共96頁；當(dāng)前第43頁；編輯于星期一\18點29分氧化磷酸化：有機物（糖、脂、氨基酸等）在分解過程中，電子傳遞釋放能量（氧化）與ATP的生成（磷酸化）兩個過程相偶聯(lián)，即：氧化釋放的能量用于驅(qū)動ATP合成。本文檔共96頁；當(dāng)前第44頁；編輯于星期一\18點29分氧化磷酸化的基本過程

糖酵解（胞質(zhì)）

丙酮酸（胞質(zhì)）丙酮酸（基質(zhì)）乙酰輔酶A（基質(zhì)）TCA循環(huán)（基質(zhì)）電子傳遞和氧化磷酸化（內(nèi)膜與基粒

）本文檔共96頁；當(dāng)前第45頁；編輯于星期一\18點29分第二節(jié)葉綠體本文檔共96頁；當(dāng)前第46頁；編輯于星期一\18點29分一、形態(tài)與結(jié)構(gòu)狀如透鏡，長徑5~10，短徑2~4，厚2~3um。葉肉細(xì)胞含50~200個，占細(xì)胞質(zhì)的40%。由葉綠體膜、類囊體和基質(zhì)3部分組成。本文檔共96頁；當(dāng)前第47頁；編輯于星期一\18點29分雙層膜組成，膜間為10~20nm的間隙。外膜的通透性大，內(nèi)膜通透性低；ADP、ATP、NADP+、葡萄糖和焦磷酸等需要特殊的轉(zhuǎn)運體才能通過內(nèi)膜。（一）葉綠體膜本文檔共96頁；當(dāng)前第48頁；編輯于星期一\18點29分類囊體膜：流動性高，內(nèi)在蛋白有：細(xì)胞色素b6／f復(fù)合體、集光復(fù)合體(LHC)、質(zhì)體醌(PQ)、質(zhì)體藍(lán)素(PC)、鐵氧化還原蛋白(FD)、黃素蛋白、光系統(tǒng)I、II復(fù)合物?；ｎ惸殷w：扁平小囊堆疊而成，含40~60個?；|(zhì)類囊體：連接基粒的沒有堆疊的類囊體。（二）類囊體本文檔共96頁；當(dāng)前第49頁；編輯于星期一\18點29分內(nèi)膜與類囊體之間的空間，主要成分包括：碳同化相關(guān)的酶類：如RuBP羧化酶。葉綠體DNA、蛋白質(zhì)合成體系。一些顆粒成分：如淀粉粒、質(zhì)體小球和植物鐵蛋白等。（三）基質(zhì)本文檔共96頁；當(dāng)前第50頁；編輯于星期一\18點29分本文檔共96頁；當(dāng)前第51頁；編輯于星期一\18點29分光合作用本文檔共96頁；當(dāng)前第52頁；編輯于星期一\18點29分光合作用是地球上有機體生存和發(fā)展的根本源泉。綠色植物年產(chǎn)干物質(zhì)達(dá)1014公斤。本文檔共96頁；當(dāng)前第53頁；編輯于星期一\18點29分二、葉綠體與光合作用葉綠體的主要功能：光合作用；光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)；光反應(yīng)：需要光，在類囊體膜上進(jìn)行，是葉綠素吸收光能，并將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能形成ATP和NADPH的過程；暗反應(yīng)：不需要光，在基質(zhì)中進(jìn)行，是利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH，使CO2固定并轉(zhuǎn)變?yōu)樘穷惖扔袡C物的過程。本文檔共96頁；當(dāng)前第54頁；編輯于星期一\18點29分光反應(yīng)光反應(yīng)：兩個階段：（1）一對電子從P680經(jīng)P700傳至NADP+，在類囊體腔增加4個H+，在基質(zhì)中1個H+被用于還原NADP+，使類囊體腔有較高的H+（pH≈5），形成質(zhì)子動力勢。（2）H+經(jīng)ATP合酶（CF1-F0偶聯(lián)因子）滲入基質(zhì)、推動ATP合成，即光合磷酸化。光系統(tǒng)I：700nm激活，產(chǎn)生NADPH光系統(tǒng)II：680nm激活，產(chǎn)生O2本文檔共96頁；當(dāng)前第55頁；編輯于星期一\18點29分Electrontransportinthethylakoidmembrane本文檔共96頁；當(dāng)前第56頁；編輯于星期一\18點29分光反應(yīng)本文檔共96頁；當(dāng)前第57頁；編輯于星期一\18點29分暗反應(yīng)三碳途徑：生成三碳中間物三個階段：（1）碳固定期（CO2的攝?。?，5-二磷酸核酮糖在RuBP羧化酶催化下與CO2生成1，5-二磷酸核糖醇，然后加水分解為2個3-磷酸甘油酸。（RuBP占葉綠體總蛋白的60％，是自然界中含量最豐富的酶。）（2）碳還原期（生成葡萄糖）：與異生相似，但3-磷酸甘油醛脫氫酶在葉綠體中以NADPH為輔基。（3）RuBP再生期：一系列轉(zhuǎn)酮和轉(zhuǎn)醛反應(yīng)，與戊糖途徑類似。由6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛開始，經(jīng)四碳、七碳，生成5-磷酸核酮糖，在磷酸核酮糖激酶催化下生成1，5-二磷酸核酮糖。本文檔共96頁；當(dāng)前第58頁；編輯于星期一\18點29分暗反應(yīng)本文檔共96頁；當(dāng)前第59頁；編輯于星期一\18點29分外膜內(nèi)膜嵴基質(zhì)線粒體葉綠體本文檔共96頁；當(dāng)前第60頁；編輯于星期一\18點29分1．結(jié)構(gòu)上：都具有

膜；都具有

。

2．功能上：都與

代謝有關(guān)，都能產(chǎn)生

。線粒體和葉綠體的相同點：雙層DNA和酶ATP能量本文檔共96頁；當(dāng)前第61頁；編輯于星期一\18點29分線粒體葉綠體兩層膜的面積比較擴大膜面積的結(jié)構(gòu)形成ATP的能量來源有氧呼吸中將有機物中的

轉(zhuǎn)化為ATP中活躍的化學(xué)能光反應(yīng)中將

轉(zhuǎn)化成為ATP中活躍的化學(xué)能所產(chǎn)ATP的用途用于

用于線粒體和葉綠體的不同點：外膜小于內(nèi)膜外膜大于內(nèi)膜嵴基粒化學(xué)能光能各種生命活動暗反應(yīng)本文檔共96頁；當(dāng)前第62頁；編輯于星期一\18點29分第三節(jié)線粒體和葉綠體的半自主性及其起源●半自主性細(xì)胞器：自身含有遺傳表達(dá)系統(tǒng)(自主性)；但編碼的遺傳信息十分有限，其RNA轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)翻譯、自身構(gòu)建和功能發(fā)揮等必須依賴核基因組編碼的遺傳信息(自主性有限)。本文檔共96頁；當(dāng)前第63頁；編輯于星期一\18點29分1、線粒體DNA雙鏈環(huán)狀，分子結(jié)構(gòu)與細(xì)菌的DNA相似。不同物種之間，mtDNA的分子大小有一定差異。一、線粒體和葉綠體的半自主性（一）線粒體和葉綠體的DNA本文檔共96頁；當(dāng)前第64頁；編輯于星期一\18點29分2、葉綠體DNA（cpDNA）雙鏈環(huán)狀，分子大小依物種的不同呈現(xiàn)較大的差異。發(fā)育中的幼嫩葉片中，葉綠體含較多拷貝的cpDNA。相比動物細(xì)胞，植物細(xì)胞攜帶的mtDNA拷貝數(shù)要低得多。本文檔共96頁；當(dāng)前第65頁；編輯于星期一\18點29分3、mtDNA/cpDNA的復(fù)制半保留方式復(fù)制。mtDNA復(fù)制時間：主要在細(xì)胞周期的S期及G2期，DNA先復(fù)制，隨后線粒體分裂。cpDNA復(fù)制時間：G1期。復(fù)制仍受核控制。本文檔共96頁；當(dāng)前第66頁；編輯于星期一\18點29分（二）線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成●線粒體和葉綠體合成蛋白質(zhì)的種類十分有限●線粒體或葉綠體蛋白質(zhì)合成體系對核基因組有依賴性●不同來源的線粒體基因，其表達(dá)產(chǎn)物既有共性，也存在差異●參加葉綠體組成的蛋白質(zhì)來源有３種情況：

◆由cpDNA編碼，在葉綠體核糖體上合成； ◆由核DNA編碼，在細(xì)胞質(zhì)核糖體上合成； ◆由核DNA編碼，在葉綠體核糖體上合成。本文檔共96頁；當(dāng)前第67頁；編輯于星期一\18點29分酵母線粒體主要酶復(fù)合物的生物合成本文檔共96頁；當(dāng)前第68頁；編輯于星期一\18點29分（三）線粒體和葉綠體基因組與細(xì)胞核的關(guān)系核質(zhì)互作：在真核細(xì)胞中，細(xì)胞核與線粒體、葉綠體之間在遺傳信息和基因表達(dá)調(diào)控等層次上建立的分子協(xié)助機制。核質(zhì)沖突：當(dāng)核質(zhì)互作相關(guān)的細(xì)胞核或線粒體、葉綠體基因單方面發(fā)生突變，引起細(xì)胞中的分子協(xié)作機制出現(xiàn)嚴(yán)重障礙時，細(xì)胞或真核生物個體通常會表現(xiàn)出異常的表型，其背后的分子機制被統(tǒng)稱為核質(zhì)沖突。人類的線粒體病：典型的核質(zhì)沖突，為母系遺傳，多源于線粒體基因的突變。本文檔共96頁；當(dāng)前第69頁；編輯于星期一\18點29分RNA編輯：在線粒體和葉綠體的基因表達(dá)過程中，一些基因中的個別堿基需要接受必要的修飾方可翻譯出正確的蛋白質(zhì)。這種修飾在RNA水平上進(jìn)行，稱為RNA編輯。高等植物中，堿基C轉(zhuǎn)換為U的編輯最為普遍。本文檔共96頁；當(dāng)前第70頁；編輯于星期一\18點29分二、線粒體和葉綠體的增殖與起源●線粒體和葉綠體的增殖●線粒體和葉綠體的起源本文檔共96頁；當(dāng)前第71頁；編輯于星期一\18點29分（一）線粒體和葉綠體的增殖

1、間壁分離，分裂時先由內(nèi)膜向中心皺褶，將線粒體分成兩個，常見于鼠肝和植物產(chǎn)生組織中。2、收縮后分離，分裂時通過線粒體中部縊縮并向兩端不斷拉長然后分裂為兩個，見于蕨類和酵母線粒體中。3、出芽，見于酵母和蘚類植物，線粒體出現(xiàn)小芽，脫落后長大，發(fā)育為線粒體。線粒體的增殖本文檔共96頁；當(dāng)前第72頁；編輯于星期一\18點29分間壁分離收縮后分離本文檔共96頁；當(dāng)前第73頁；編輯于星期一\18點29分◆個體發(fā)育：在個體發(fā)育中葉綠體由原質(zhì)體（proplastid）分化而來。有光條件下原質(zhì)體的小泡增加并融合成片層，發(fā)育為基粒?！粼鲋常?/p>

幼小葉綠體能靠分裂而增殖，成熟葉綠體一般不再分裂。葉綠體的發(fā)育和增殖本文檔共96頁；當(dāng)前第74頁；編輯于星期一\18點29分葉綠體的發(fā)生本文檔共96頁；當(dāng)前第75頁；編輯于星期一\18點29分（二）線粒體和葉綠體的起源●內(nèi)共生起源學(xué)說（endosymbiosishypothesis) ●非共生起源學(xué)說本文檔共96頁；當(dāng)前第76頁；編輯于星期一\18點29分（一）內(nèi)共生起源學(xué)說◆Mereschkowsky，1905年：葉綠體起源于細(xì)胞內(nèi)共生的藍(lán)細(xì)菌：◆Margulis，1970年：線粒體的祖先-原線粒體

是一種革蘭氏陰性細(xì)菌;葉綠體的祖先是原核生物的藍(lán)細(xì)菌（Cyanobacteria），即藍(lán)藻。本文檔共96頁；當(dāng)前第77頁；編輯于星期一\18點29分內(nèi)共生學(xué)說認(rèn)為：葉綠體的祖先是藍(lán)藻或光合細(xì)菌,在生物進(jìn)化過程中被原始真核細(xì)胞吞噬,共生在一起進(jìn)化成為今天的葉綠體本文檔共96頁；當(dāng)前第78頁；編輯于星期一\18點29分１內(nèi)共生起源學(xué)說的主要論據(jù)◆基因組在大小、形態(tài)和結(jié)構(gòu)方面與細(xì)菌相似?！粲凶约和暾牡鞍踪|(zhì)合成系統(tǒng)，能獨立合成蛋白質(zhì)，蛋白質(zhì)合成機制有很多類似細(xì)菌而不同于真核生物。◆兩層被膜有不同的進(jìn)化來源，外膜與細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)相似，內(nèi)膜與細(xì)菌質(zhì)膜相似。◆以分裂的方式進(jìn)行繁殖，與細(xì)菌的繁殖方式相同?！裟茉诋愒醇?xì)胞內(nèi)長期生存，說明線粒體和葉綠體具有的自主性與共生性的特征?！艟€粒體的祖先很可能來自反硝化副球菌或紫色非硫光合細(xì)菌?！舭l(fā)現(xiàn)介于胞內(nèi)共生藍(lán)藻與葉綠體之間的結(jié)構(gòu)--藍(lán)小體，其特征在很多方面可作為原始藍(lán)藻向葉綠體演化的佐證。本文檔共96頁；當(dāng)前第79頁；編輯于星期一\18點29分２不足之處◆從進(jìn)化角度，如何解釋在代謝上明顯占優(yōu)勢的共生體反而

將大量的遺傳信息轉(zhuǎn)移到宿主細(xì)胞中？◆不能解釋細(xì)胞核是如何進(jìn)化來的，即原核細(xì)胞如何演化為真核細(xì)胞？ ◆線粒體和葉綠體的基因組中存在內(nèi)含子，而真細(xì)菌原 核生物基因組中不存在內(nèi)含子，如果同意內(nèi)共生起源學(xué)說的觀點，那么線粒體和葉綠體基因組中的內(nèi)含子 從何發(fā)生？本文檔共96頁；當(dāng)前第80頁；編輯于星期一\18點29分（二）非共生起源學(xué)說◆主要內(nèi)容：真核細(xì)胞的前身是一個進(jìn)化上比較高等的好氧細(xì)菌?！舫晒χ帲航忉屃苏婧思?xì)胞