昆蟲分類學(xué)原理與方法-C1概論

昆蟲分類學(xué)原理教案第一章概論P(yáng)AGEPAGE4INSECTCLASSIFICATION中國昆蟲分類數(shù)據(jù)庫

InsectsOfChina:/fenlei/insects_of_china.htm/kech/ptkc/new/Flash.asp?class=29普通昆蟲學(xué)昆蟲分類學(xué)原理與方法（教案2010，10月修改）MethodsandPrinciplesofInsectTaxonomy第一章概論生物分類學(xué)就是通過對(duì)生物的特殊性和普遍性的研究，將其加以區(qū)分和歸類，建立分類系統(tǒng)，探索各類群之間的親緣關(guān)系及進(jìn)化規(guī)律的科學(xué)，即分類學(xué)Taxonomy，又稱為系統(tǒng)學(xué)Systematics。根據(jù)研究對(duì)象的不同生物分類學(xué)分為植物分類學(xué)，動(dòng)物分類學(xué)等若干分支學(xué)科，昆蟲分類學(xué)就是以昆蟲作為分類研究對(duì)象的一門動(dòng)物分類學(xué)科。昆蟲是地球上動(dòng)物界中最大的一個(gè)類群，它的分類也須遵循動(dòng)物分類的原理與方法，所以動(dòng)物分類原理與方法就是昆蟲分類的原理與方法。下面就分類的目的、依據(jù)、意義等做些探討。一、意義 分類是認(rèn)識(shí)客觀事物最基本的方法。要正確識(shí)別昆蟲就須有科學(xué)的理論和方法。分類是認(rèn)識(shí)客觀事物、也是認(rèn)識(shí)昆蟲最基本的方法。昆蟲分類學(xué)是昆蟲學(xué)的重要基礎(chǔ)分支學(xué)科，“蓋將開物以成務(wù)，必先分類而知名?！保ㄇ澹悍桨芯坷ハx或?qū)嶋H從事有關(guān)工作如口岸檢疫、害蟲防治、天敵引進(jìn)等，首先必須正確識(shí)別種類，“沒有種的概念，整個(gè)科學(xué)就沒有了，科學(xué)的一切部門都需要種的概念作為基礎(chǔ)…”（恩格斯），也就是說要進(jìn)行昆蟲學(xué)研究，首先要搞清研究材料或?qū)ο?，辯明種類，才會(huì)使研究結(jié)果具有客觀性、對(duì)比性和可重復(fù)性，否則就沒有科學(xué)價(jià)值。同時(shí)，通過分類可以表達(dá)出昆蟲世界的有序性，使人們更容易掌握和積累有關(guān)昆蟲世界的知識(shí)。二、依據(jù)分類有分有合，任何事物都有特殊性和共同性。分類就是建立在對(duì)特殊性的分析和共同性的歸納上，只有通過分析對(duì)比與歸納才能分門別類，分析與歸納也就是昆蟲分類的方法。昆蟲分類的理論基礎(chǔ)在于昆蟲的特性和共性的對(duì)立統(tǒng)一。由于各種昆蟲均起源于共同的祖先，具有共同之處（祖征），因而可以歸“類”，而各種昆蟲進(jìn)化過程又不盡相同，使其具有各自的特點(diǎn)（新征），有別于其它昆蟲，因而可“分”，也就是說，可以根據(jù)昆蟲本身的屬性異同通過分析對(duì)比和歸納對(duì)昆蟲進(jìn)行區(qū)分和歸合，也就是昆蟲分類。根據(jù)進(jìn)化論，動(dòng)物經(jīng)歷了漫長的歷程由低等進(jìn)化到高等，所有動(dòng)物均起源于共同的祖先，有著一定的血緣關(guān)系，分類就是要追溯這種系譜關(guān)系，重建進(jìn)化過程，建立自然系統(tǒng)。而正是由于這種親緣的存在，才使昆蟲分類成為可能，才使分類具有生物學(xué)方面的意義和內(nèi)涵。三、目的昆蟲分類不僅要對(duì)（1）現(xiàn)有物種進(jìn)行特征分析、區(qū)別異同、鑒定名稱、建立分類系統(tǒng)；還要從時(shí)間上研究（2）追溯昆蟲的起源及歷史發(fā)展過程，研究昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育，由個(gè)別的和表面現(xiàn)象認(rèn)識(shí)發(fā)展到內(nèi)在的、本質(zhì)的分類。認(rèn)識(shí)世界的目的是為了改造世界或與相互協(xié)調(diào)，追求可持續(xù)發(fā)展。昆蟲分類不僅是區(qū)別異同，鑒定種類，也要闡明物種間和各類群間的親緣關(guān)系，建立符合其系統(tǒng)發(fā)育規(guī)律的分類系統(tǒng)。此外，還要研究物種起源、進(jìn)化、昆蟲區(qū)系的形成和演替等。從而使所建立的系統(tǒng)不僅是一信息存取系統(tǒng)，同時(shí)還能夠利用它來指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐、控制害蟲、利用益蟲、保護(hù)生態(tài)，為人類可持續(xù)發(fā)展造福。四、研究?jī)?nèi)容和任務(wù)昆蟲分類學(xué)是研究昆蟲種的鑒定、分類和系統(tǒng)發(fā)育的科學(xué)（比前面描述更深入更全面）。這一定義是根據(jù)昆蟲分類學(xué)研究的任務(wù)、內(nèi)容、發(fā)展歷史和現(xiàn)狀確定的。一般根據(jù)研究?jī)?nèi)容和任務(wù)將昆蟲分類簡(jiǎn)要概括為三個(gè)方面或三個(gè)階段： 鑒定identification:研究區(qū)分和確定動(dòng)物界中的物種，予以命名、加以描述，提供正確認(rèn)識(shí)和辨別物類的知識(shí)和資料。（從眾多生物個(gè)體中識(shí)別出可以稱為種的類群）分類classification:根據(jù)物種之間的異同，確定所屬的分類階元層次、制定各個(gè)物類的分類系統(tǒng)。系統(tǒng)發(fā)育phylogeny:物種或物類的親緣關(guān)系，追溯其進(jìn)化過程。昆蟲分類也可劃分為三級(jí)水平，這一發(fā)展順序也和前述的三項(xiàng)任務(wù)相一致。α分類階段（甲級(jí)分類學(xué)）：種類區(qū)分、鑒定、命名和描述將昆蟲標(biāo)本加以整理、鑒別、鑒定到種，找出各種的識(shí)別性狀以及與近似種鑒別特征，以描述和命名。β分類階段（乙級(jí)分類學(xué)）：分類系統(tǒng)的研究（以研究體系、宗屬關(guān)系為目的）將鑒定出的物種進(jìn)行歸類，安排到適當(dāng)?shù)姆诸愲A元中，建立分類系統(tǒng)。γ分類階段（丙級(jí)分類學(xué)）：物種的形成和系統(tǒng)發(fā)育研究（種類變異的分析、種下階元及其進(jìn)化）。研究物種的形成和進(jìn)化，確定各分類單元的親緣關(guān)系，重建昆蟲的系統(tǒng)發(fā)育。上述三項(xiàng)任務(wù)互為基礎(chǔ)，相互聯(lián)系和制約。沒有大量的種類鑒定和記述作為基礎(chǔ)，就不可能建立分類系統(tǒng)，而沒有分類系統(tǒng)便不能研究進(jìn)化和系統(tǒng)發(fā)育。反之，沒有系統(tǒng)發(fā)育研究，便不能建立符合歷史實(shí)際的分類系統(tǒng)，種的鑒定和分類地位的確定便不可能。五、昆蟲分類學(xué)的地位和作用1、分類學(xué)方法是認(rèn)識(shí)昆蟲世界的科學(xué)方法昆蟲是世界上最昌盛的動(dòng)物類群，個(gè)體和種類繁多，分布廣泛。很難確切計(jì)算或估計(jì)全世界究竟有多少昆蟲。目前從文獻(xiàn)資料中得到一些估計(jì)數(shù)字變化幅度也很大。英國自然博物館報(bào)告（1988），全世界現(xiàn)有昆蟲1000萬種，現(xiàn)已描述約90萬種，并且仍以大約每年7000種的速度遞增。《生物多樣性》1994,2（1）：全球生物500-5000萬種，已鑒定描述140萬種。Wilson:全球已知140-150萬種生物中，75萬多種是昆蟲。Erwin(1983):推測(cè)全世界有昆蟲3000萬種。這就是說，就全球而言，昆蟲中90%以上的種類還是未知種，它們還未被科學(xué)家記述和命名，缺乏鑒定用的科學(xué)資料。過去一般估計(jì)我國昆蟲種類約占世界昆蟲種類的10%，而據(jù)現(xiàn)在研究較充分的類群種類數(shù)目估計(jì)當(dāng)在20%以上，也就是我國昆蟲種類應(yīng)在200萬種以上，現(xiàn)已記載約60000種，已知種尚不到3%。說明我國昆蟲種類的未知數(shù)太多了。要認(rèn)識(shí)如此繁多的昆蟲，需要有正確的科學(xué)方法，這就是分類classification的方法。不借助分類的方法整個(gè)昆蟲世界將會(huì)顯得雜亂無章。這充分表明，研究昆蟲、確定種類、描述識(shí)別特征、予以命名、提供正確認(rèn)識(shí)和鑒定昆蟲種的科學(xué)資料，仍然是當(dāng)代科學(xué)上一項(xiàng)十分重要的內(nèi)容和任務(wù)。我國的任務(wù)尤為繁重。昆蟲分類的實(shí)踐過程是：先把昆蟲個(gè)體individuals按照其形態(tài)特征的相似性similarity，即共同性歸為同形體phenon(phena)，再根據(jù)生物種的科學(xué)概念和知識(shí)，把同形體鑒定到種species，進(jìn)一步把種按照親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近歸入高級(jí)分類單元highertaxonomictaxon(taxa)，屬、科、目等，這樣就成為一個(gè)有次序的分類系統(tǒng)classificationsystem。1950年以前記錄，我國昆蟲有2萬種左右，只有1%是中國人描述記錄的。現(xiàn)在一些昆蟲的分類單元，如昆蟲綱的目以及有些目的科和有些科的屬已有分類系統(tǒng)，即有了由高級(jí)分類單元逐級(jí)向?qū)?、種鑒定認(rèn)識(shí)的基本科學(xué)資料。但是，很多昆蟲類群科以下的分類還缺乏細(xì)致研究，沒有科下的分類系統(tǒng)和認(rèn)識(shí)屬、種的科學(xué)資料，這就為分類鑒定昆蟲種類，研究害蟲防治和益蟲利用帶來極大困難。鑒于此，研究和建立尚未研究或研究不充分的昆蟲類群的分類系統(tǒng)，也是當(dāng)代昆蟲分類學(xué)的重要內(nèi)容和任務(wù)。分類學(xué)研究不以提出種名和以實(shí)際應(yīng)用為目的的分類系統(tǒng)而滿足，最終目的是建立符合進(jìn)化實(shí)際的分類系統(tǒng)，這樣的分類系統(tǒng)會(huì)成為一個(gè)歷史總結(jié)系統(tǒng)、一個(gè)信息存取系統(tǒng)，一個(gè)能用的參照系統(tǒng)，其中的基本信息資料具有最大的科學(xué)預(yù)見性(相當(dāng)于昆蟲種類的一個(gè)地圖)，可用于指導(dǎo)其它方面的工作。人們能夠從昆蟲一科的分類地位上，取得這個(gè)科的昆蟲種類的基本信息，如成、幼期的生活習(xí)性，有關(guān)特性，和人的關(guān)系等，另一方面能夠反映系統(tǒng)發(fā)育的親緣關(guān)系和進(jìn)化歷史，進(jìn)而搞清這些種類的進(jìn)化和宗譜關(guān)系。以現(xiàn)代科學(xué)技術(shù)為手段，綜合研究各個(gè)分類單元的系統(tǒng)發(fā)育，揭示進(jìn)化歷史和親緣關(guān)系，建立能夠反映生物進(jìn)化過程實(shí)際的分類系統(tǒng)，也是分類學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容和任務(wù)。賦予昆蟲分類學(xué)上述定義，也是符合昆蟲分類發(fā)展歷史的。2、分類學(xué)具有獨(dú)特性和不可替代性昆蟲分類的基礎(chǔ)性質(zhì)決定了它的獨(dú)特性和不可替代性，同時(shí)它又與其它學(xué)科關(guān)系密切，相互依存，相互促進(jìn)。（1）、昆蟲分類學(xué)是昆蟲學(xué)其它分支學(xué)科的基礎(chǔ)。昆蟲分類學(xué)是昆蟲學(xué)其它分支，如生態(tài)學(xué)、形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、生物化學(xué)、行為學(xué)、毒理學(xué)及各門應(yīng)用昆蟲學(xué)，如農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)、森林昆蟲學(xué)、醫(yī)用昆蟲學(xué)等等的基礎(chǔ)。因?yàn)槔ハx學(xué)的其它分支研究，首先需要研究對(duì)象的準(zhǔn)確鑒定，否則，那些研究就會(huì)喪失客觀性、可比性、和重復(fù)性，從而喪失科學(xué)價(jià)值。C.Elton(1947)認(rèn)為，“生態(tài)學(xué)的進(jìn)展取決于準(zhǔn)確的鑒定和所有動(dòng)物類群的良好分類基礎(chǔ)，這對(duì)生態(tài)學(xué)的初步研究者來說不是提得過分，這是整個(gè)研究工作的基礎(chǔ)，沒有這個(gè)基礎(chǔ)，生態(tài)學(xué)就會(huì)孤立無助，他的研究工作可能歸于無用?！盤earl(1972)指出：“分類學(xué)提供了磚石，使整個(gè)生物科學(xué)的結(jié)構(gòu)得以聳立，如果沒有分類學(xué)家的勞動(dòng)，有機(jī)進(jìn)化的事實(shí)就很難理解，而且正是分類學(xué)家真正為遺傳學(xué)家和實(shí)驗(yàn)進(jìn)化學(xué)者提供了基本資料?！睂?duì)于農(nóng)林牧醫(yī)等有關(guān)的應(yīng)用昆蟲學(xué)分支來說，研究對(duì)象的錯(cuò)誤或不準(zhǔn)確鑒定，往往會(huì)給工作帶來損失和造成經(jīng)濟(jì)損失。分類鑒定上的突破，常為應(yīng)用昆蟲領(lǐng)域內(nèi)復(fù)雜問題的解決提供了鑰匙。例如：上世紀(jì)40年代，五斑按蚊AnophelesmaculipenisMeigen被報(bào)道是瘧疾的傳播者，分布于歐洲大陸，事實(shí)上瘧疾卻局限于一定地區(qū)，但是為了防治瘧疾，到處防治五斑按蚊，浪費(fèi)了很多人力物力，到1937和1940年，經(jīng)過哈克特（L.W.Hackett）和內(nèi)茨（M.Bates）的研究，認(rèn)為原來的五斑按蚊是一個(gè)復(fù)合種團(tuán)complexgroup，由幾個(gè)親緣種組成，有著不同的生境選擇和滋生習(xí)性，只是其中一種和特殊地區(qū)的瘧疾傳播有關(guān)，這一研究成果才提供了鑰匙，使防治傳播瘧疾按蚊的措施能夠因地制宜，有的放矢，避免了不必要的浪費(fèi)。昆蟲分類學(xué)能夠把豐富多彩的昆蟲加以整理、歸納和排序，為整個(gè)自然界的昆蟲繪制一幅藝術(shù)逼真，井然有秩的圖畫，這就為昆蟲學(xué)領(lǐng)域的所有研究指出了入門的道路，提供了基本信息。昆蟲學(xué)，乃至整個(gè)生物學(xué)上的一些重要發(fā)現(xiàn)，正是從這個(gè)圖畫上的一點(diǎn)開始的，所以對(duì)其它科學(xué)有啟迪性，特別是對(duì)應(yīng)用昆蟲學(xué)的研究起引路作用。例如農(nóng)業(yè)昆蟲學(xué)以農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的害蟲為對(duì)象，然而隨著人類生產(chǎn)活動(dòng)的發(fā)展，研究的對(duì)象日益增多，常常有新的問題需研究，研究的入門就是首先要在昆蟲分類這幅圖畫中找出新害蟲的位置，這樣就有了尋找文獻(xiàn)資料，掌握基本規(guī)律的線索，例如研究的新害蟲屬于鐵甲科，我們即從鐵甲科入手找有關(guān)文獻(xiàn)資料，并大體掌握它的基本習(xí)性，如潛蛀取食葉肉等。昆蟲分類學(xué)屬于比較生物學(xué)的范疇，常對(duì)昆蟲學(xué)其他分支領(lǐng)域積累的知識(shí)作歸納對(duì)比，所以其他科學(xué)的發(fā)展也為分類學(xué)的研究提供了基本資料和思路，例如昆蟲的生態(tài)分類、生化分類、行為分類等，就是其他分支學(xué)科對(duì)分類學(xué)發(fā)展的促進(jìn)。（2）昆蟲分類學(xué)和科學(xué)技術(shù)發(fā)展關(guān)系密切，相互促進(jìn)。其它學(xué)科技術(shù)的發(fā)展為昆蟲分類學(xué)提供了方法和手段。傳統(tǒng)上的昆蟲分類早期用肉眼直接觀察，后來利用手持?jǐn)U大鏡，雙筒解剖鏡和光學(xué)顯微鏡等進(jìn)行觀察，電子顯微鏡的應(yīng)用使得對(duì)超微結(jié)構(gòu)的研究成為可能；而紫外光譜、X-衍射技術(shù)的應(yīng)用，各種離心設(shè)備和分析技術(shù)的建立，為生物大分子的研究和鑒定提供了有效的方法；使得對(duì)昆蟲化學(xué)成分分析、生物大分子的結(jié)構(gòu)研究成為可能，使生物化學(xué)特征成為分類特征的組成部分，實(shí)現(xiàn)了人類手的延長和眼的延長。補(bǔ)充了大量新的分類特征，深化了人們對(duì)于動(dòng)物的認(rèn)識(shí)的水平。而對(duì)于昆蟲系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的認(rèn)識(shí)、其分類地位確定也會(huì)有助于其它學(xué)科的發(fā)展，甚至?xí)淖儗?duì)生命世界的基本認(rèn)識(shí)?？梢娎ハx分類學(xué)是基礎(chǔ)學(xué)科，又是綜合其他自然科學(xué)研究成果的科學(xué)，它和其它自然科學(xué)領(lǐng)域的發(fā)展是密切相關(guān)的。作為一個(gè)訓(xùn)練有素的分類學(xué)家，要開展現(xiàn)代的昆蟲分類研究，必須具備一定的普通生物學(xué)、遺傳學(xué)、生物化學(xué)、數(shù)學(xué)、生物統(tǒng)計(jì)、計(jì)算機(jī)、昆蟲形態(tài)學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)等基本知識(shí)和技術(shù)，并不斷學(xué)習(xí)，注意新發(fā)展動(dòng)向，并結(jié)合自己所從事昆蟲分類研究的實(shí)際，才能在研究工作中有所作為，做出較大貢獻(xiàn)。作業(yè)：分析掌握鑒定、分類、系統(tǒng)發(fā)育的基本概念，認(rèn)識(shí)昆蟲分類學(xué)在理論和實(shí)踐上的意義。六、昆蟲分類學(xué)發(fā)展史昆蟲分類學(xué)是生物分類學(xué)，特別是動(dòng)物分類學(xué)的一個(gè)重要組成部分。生物分類學(xué)的歷史非常悠久，幾乎和人類本身的活動(dòng)同時(shí)開始，但是成為一門科學(xué)，則是最近兩個(gè)世紀(jì)的事情。動(dòng)物分類學(xué)發(fā)展史可以分為四個(gè)歷史階段：（動(dòng)物分類學(xué)發(fā)展史可以分為三個(gè)階段—Mayretal,1953）:地區(qū)種類研究階段：林奈自然系統(tǒng)進(jìn)化思想階段：達(dá)爾文進(jìn)化論種群研究階段：赫西黎新系統(tǒng)學(xué)百家爭(zhēng)鳴階段：四大分類學(xué)派第一階段：地區(qū)性動(dòng)物區(qū)系研究階段（博物學(xué)家，局限于當(dāng)?shù)胤N類）人類在生活實(shí)踐中，需要認(rèn)識(shí)和辨別周圍的生物種類，因此，“動(dòng)物分類”的實(shí)踐實(shí)際已開始于遠(yuǎn)古時(shí)代，各種動(dòng)物的名稱早已出現(xiàn)于各民族的語言中。遠(yuǎn)在4000年前（捷克）巴比亞人就開始記載動(dòng)物，如希臘哲學(xué)家赫波克拉蒂斯Hippoerates(BC.460~377)德摩克拉托斯Democratus(BC.465~370)等廣泛研究博物學(xué)，觀察并記錄動(dòng)物,但均是片段的和不系統(tǒng)的直到亞里斯多德Aristotles(BC.384~322)——這位科學(xué)鼻祖，才真正奠定了動(dòng)物分類的科學(xué)基礎(chǔ)。他在《HistoriaAnimalium》中，認(rèn)為動(dòng)物可根據(jù)體軀構(gòu)造，生活方式，習(xí)性和行為等加以區(qū)分。他曾根據(jù)體軀構(gòu)造、生活方式將動(dòng)物分為陸生和水生，還曾根據(jù)體軀構(gòu)造將動(dòng)物分為有血?jiǎng)游铮ㄏ喈?dāng)脊椎動(dòng)物）和無血?jiǎng)游铮ㄏ喈?dāng)于無脊椎動(dòng)物）二大類。還進(jìn)一步從顯著的形態(tài)特征、生活習(xí)性和行為區(qū)別昆蟲為顎式口器、針式口器；有翅與無翅；鞘翅和雙翅等類群。已初具現(xiàn)代分類的雛型。當(dāng)然，其著作中涉及昆蟲分類的部分很少。在以后的近2000年間，由于宗教和神學(xué)勢(shì)力強(qiáng)大，壓抑科學(xué)、文化的發(fā)展，動(dòng)物分類學(xué)并無顯著進(jìn)展，直到文藝復(fù)興（14００~16００）時(shí)期，科學(xué)技術(shù)才逐漸擺脫了宗教神學(xué)的束搏，進(jìn)入新的發(fā)展時(shí)期。（但15世紀(jì)，科學(xué)被少數(shù)人所壟斷）。斯旺默丹，J.Swammerdam,1637~1680解剖了蜉蝣，根據(jù)變態(tài)類型將昆蟲區(qū)分為無變態(tài)類，不全變態(tài)類和完全變態(tài)類，其著作GeneralHistoryofInsects.繪有詳細(xì)解剖圖。約翰.雷JohnRay1627~1705綜合應(yīng)用翅和變態(tài)等分類特點(diǎn),第一個(gè)創(chuàng)立了“屬”和“種”的概念。這些對(duì)林奈有深刻影響。但動(dòng)物分類學(xué)成為一門系統(tǒng)的科學(xué)、則發(fā)生較晚。在西方出現(xiàn)于文藝復(fù)新之后，開始大量研究和描述當(dāng)?shù)氐闹参锱c動(dòng)物。直到18世紀(jì)瑞典動(dòng)植物分類學(xué)家林奈Linnaeus（1707-1778）1758年SystemaNaturae第10版發(fā)表，動(dòng)物分類學(xué)才有了劃時(shí)代的進(jìn)展。他在該書中，創(chuàng)立了著名的雙名法，故1758年被國際公認(rèn)為是動(dòng)物分類科學(xué)的創(chuàng)立年。按綱、目、屬、種的分類系統(tǒng)記錄動(dòng)物，他當(dāng)時(shí)在Insecta中建立了7個(gè)目。即著名的林奈7目：→無翅目Aptera無翅昆蟲及蜘蛛綱、甲殼綱、多足綱雙翅目Diptera鞘翅目Coleoptera林奈7目—半翅目Himiptera鱗翅目Lepidoptera脈翅目Neuroptera現(xiàn)代蜉蝣目蜻蜓目脈翅目→膜翅目Hymenoptera林奈主張物種是客觀存在的，其貢獻(xiàn)在于肯定了物種的穩(wěn)定性，但林奈是神學(xué)主義者，認(rèn)為物種乃上帝制造，是恒定不變的，靜止的。其學(xué)生，丹麥人Fabricius第一個(gè)昆蟲分類學(xué)家1775年完成了“SystemaEntomolgiea”一書。這是世界上最早而完整的昆蟲分類專著，他第一個(gè)使用檢索表區(qū)別昆蟲，一直沿用至今。同時(shí)代還有法國昆蟲學(xué)家P.A.Latrille（1762-1833）于1796年完成了《昆蟲學(xué)綱要》。第一個(gè)建立了“科”分類系統(tǒng)。整理了蟻科、蜜蜂科、步甲科、叩頭蟲科等，并新訂了一些目。綜上所述，這一時(shí)期昆蟲分類局限于種的描述與命名的水平，一般稱“甲級(jí)分類學(xué)”或“а-分類學(xué)”。在我國則更早，我國3000年前問世的《爾雅》，相傳為周公姬旦所著，就有不少動(dòng)物分類方面知識(shí)的記載，包括昆蟲80多種。明代李時(shí)珍的《本草綱目》（1590年）對(duì)我國藥用植物和動(dòng)物種類已作了大量記載和描述，其中包括藥用昆蟲73種，為世界上最早出現(xiàn)的優(yōu)秀分類著作之一。這種對(duì)當(dāng)?shù)貏?dòng)、植物進(jìn)行描述的過程，歐洲出現(xiàn)在文藝復(fù)興之后，在西方持續(xù)了數(shù)百年，到18世紀(jì)林奈的時(shí)期達(dá)到頂峰（1758年）。代表人物：林奈C.Linnaeus(1707-1778,瑞典博物學(xué)家，生物分類學(xué)之父)代表作：《自然系統(tǒng)》（SystemaNaturae）第十版，1758優(yōu)點(diǎn)：提出雙名法：binominalmethodofnomenclature（bauhin,1560-1634）。林奈采用了鮑興的“雙名命名法”，即用屬名加種名為植物命名，后又推廣到動(dòng)物界。使生物命名有了統(tǒng)一的方法。提出劃分物種的標(biāo)準(zhǔn)：即形態(tài)同一、雜交不育；提出種的概念并記載命名了大量物種；在前人基礎(chǔ)上提出種、屬、目、綱、界五級(jí)分類階元，并系統(tǒng)地用于動(dòng)物分類；把孤立的種排列成分類系統(tǒng)；把動(dòng)物界分為六個(gè)綱（哺乳、鳥、兩棲、魚、昆蟲、蠕形動(dòng)物），昆蟲綱分為7個(gè)目（無翅、雙翅、鞘翅、半翅、鱗翅、脈翅、膜翅）；從而將各個(gè)孤立的種歸納為一定的系統(tǒng)，林奈功績(jī)?cè)谟谒股锓诸惓蔀橐婚T有統(tǒng)一方法和原則的科學(xué)。從而被譽(yù)為生物分類的始祖。昆蟲分類學(xué)也是林奈開創(chuàng)的。缺點(diǎn)：（模式概念、物種不變、上帝創(chuàng)造）林奈時(shí)代的學(xué)者在工作中雖然看到生物種類之間存在看各種程度的相互聯(lián)系，并提出分類系統(tǒng)和階元的基本概念，林奈還以‘自然系統(tǒng)”命名其主要著作。但由于受神創(chuàng)論的影響，有下列缺點(diǎn)：認(rèn)為物種是上帝創(chuàng)造的、不變化、不發(fā)展的，是恒定不變的;命名原則是模式觀念typologicalthinking（類型邏輯思維），不相信生物進(jìn)化；模式概念：假定所有的分類階元的成員都和一個(gè)模式相符合。提出的動(dòng)物分類系統(tǒng)次序是顛倒的（由復(fù)雜到簡(jiǎn)單）。后由J.B.Lamarck把它顛倒過來。傾向于夸大階元的穩(wěn)定性，和使階元分開的間斷；全盤否定進(jìn)化論或以大突變來解釋進(jìn)化；第二階段：進(jìn)化思想（研究興盛）階段（全球范圍，目光移向全世界）隨著資本主義的發(fā)達(dá)和技術(shù)進(jìn)展，生物學(xué)的一些分支學(xué)科開始建立和形成。歐洲航海和探險(xiǎn)事業(yè)興起，帶來世界上許多為歐洲人所不熟悉的地區(qū)的動(dòng)、植物標(biāo)本（specimen），大大開闊了博物學(xué)家們的眼界。地質(zhì)學(xué)的發(fā)展對(duì)地球的現(xiàn)狀和歷史帶來了全新的認(rèn)識(shí)。這些重大的變化最終形成了以達(dá)爾文為代表的生物進(jìn)化思想。代表人物：達(dá)爾文（CharlesDarwin），是卓越的博物學(xué)家和分類學(xué)家的代表之一。代表作：OntheoriginofSpecies；1859《物種起源》。以環(huán)球游歷的豐富經(jīng)驗(yàn)和對(duì)考察結(jié)果的研究為基礎(chǔ)，提出了生物進(jìn)化論。此書是其代表作。標(biāo)志著生物分類進(jìn)入一個(gè)新時(shí)期。（Haeckel1866生物進(jìn)化系統(tǒng)樹，也是該一時(shí)期的代表作）查理士?達(dá)爾文(CharlesDarwin1809-1882)1831年在劍橋大學(xué)學(xué)習(xí)結(jié)束后，便以學(xué)者身份搭乘英國海軍部的Beagle號(hào)船開始了對(duì)他一生科學(xué)活動(dòng)有重大影響的環(huán)球旅行，歷時(shí)5年，發(fā)表了《物種起源》一書，該書第1版1250冊(cè)在一天內(nèi)爭(zhēng)購一空，不久被譯成各國文字，其理論對(duì)自然科學(xué)的研究產(chǎn)生了強(qiáng)大的的推動(dòng)作用。被恩格斯譽(yù)為自然科學(xué)的三大發(fā)現(xiàn)。特點(diǎn)：19世紀(jì)中葉以來，分類工作者的眼光由局限于當(dāng)?shù)胤N類轉(zhuǎn)而移向世界范圍。大量描述歐洲以外的，尤其是熱帶地區(qū)的種類，導(dǎo)致人們將空間概念引入了分類學(xué)研究，推動(dòng)了動(dòng)物地理學(xué)的發(fā)展。新種、新屬、新科甚至新目層出不窮，重視研究較高級(jí)階元的進(jìn)化。把種安排在不同分類范疇的自然系統(tǒng)中，奠定了生物分類的基本體系。進(jìn)化思想使生物學(xué)擺脫了神創(chuàng)論的束縛，分類學(xué)者不滿足于林奈時(shí)期的“由上帝安排的人為的生物系統(tǒng)，認(rèn)識(shí)到所有的物種均由共同的祖先演化而來。尋找各方面證據(jù)，努力追求合乎進(jìn)化歷史實(shí)際的“自然系統(tǒng)”。如ErnstHaeckel提出用系統(tǒng)樹來表示生物系統(tǒng)發(fā)育等。推動(dòng)了比較形態(tài)學(xué)，比較生理學(xué)和比較胚胎學(xué)等方面的發(fā)展。在此基礎(chǔ)上，在各類動(dòng)物中建立了許多更為合理的自然分類系統(tǒng)，有力地推動(dòng)了生物分類學(xué)的發(fā)展。優(yōu)缺點(diǎn)：優(yōu)點(diǎn)：達(dá)爾文闡明了物種演變和生物進(jìn)化，成為生物分類學(xué)的理論基礎(chǔ)和核心。缺點(diǎn)：主張漸變進(jìn)化。沒有給物種以明確定義，對(duì)物種穩(wěn)定性強(qiáng)調(diào)不夠（忽視了種的穩(wěn)定性）第三階段：新系統(tǒng)學(xué)/種群研究階段。（種下研究；重新回到地方區(qū)系）19世紀(jì)后半葉到20世紀(jì)初，在鳥、昆蟲、軟體動(dòng)物等類群中，開始研究種內(nèi)各居群population間的細(xì)小差異及物種形成和進(jìn)化關(guān)系。代表人物：赫胥黎（J.S.Huxley）代表作：TheNewSystematics(1940,《新系統(tǒng)學(xué)》（Mayr，1942，系統(tǒng)學(xué)與物種起源）這一時(shí)期的分類學(xué)是地理、生態(tài)、細(xì)胞、生理諸學(xué)科以及種群遺傳學(xué)的一種綜合Synthesis。這時(shí)的分類學(xué)和其它學(xué)科的關(guān)系更為密切了，分類學(xué)家所注意的問題，也正是生物學(xué)家所注意的問題。特稱之為“新系統(tǒng)學(xué)”，以區(qū)別于早期的較為孤立的分類學(xué)。（從1940年小赫胥黎(J.S.Huxley)主編的《新系統(tǒng)學(xué)》TheNewSystematics一書的出版，明確提出了以“種群”而不是“個(gè)體”為分類階元，即用動(dòng)態(tài)的多型概念代替了靜態(tài)的種模概念。為古老的分類學(xué)注入了新的活力，開創(chuàng)了種下分類的新紀(jì)元。）這一階段的特點(diǎn)：自19世紀(jì)后半葉及20世紀(jì)初，分類學(xué)家的注意力再度回到地方區(qū)系，開始研究種內(nèi)各種群的細(xì)微差異及種群間變異與物種形成、進(jìn)化之間關(guān)系，推動(dòng)了對(duì)物種性質(zhì)和結(jié)構(gòu)的理解。以研究種下單元的進(jìn)化為特點(diǎn)。大部分工作在進(jìn)行物種細(xì)分，命名問題僅占附帶地位。摒(bing)棄了“模式”物種的概念，物種不再看成是同一的，而代之以多型種的概念、建立了種群的概念；描述物種不再滿足于僅有單個(gè)或幾個(gè)模式標(biāo)本，而是要收集一系列的標(biāo)本，并從量的角度進(jìn)行分析，以種群為分類的基本的單位；分類學(xué)上更多的采用生物學(xué)的方法，日趨重視用行為、生態(tài)、生理、生化等方面的研究來補(bǔ)充形態(tài)分類特征。實(shí)驗(yàn)方法引入了分類學(xué)，并促進(jìn)了實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)的發(fā)展。遺傳學(xué)關(guān)于變異、突變以及基因理論的重大發(fā)展又為上述研究提供了依據(jù)，分類學(xué)理論與遺傳學(xué)結(jié)合，取得了新的生命力。由T.Dobzhansky為代表的種群遺傳學(xué)，在理論上剖析物種的進(jìn)化過程，克服和解決了達(dá)爾文等早期進(jìn)化論者遇到的若干難題和疑點(diǎn)，成為現(xiàn)代分類學(xué)與進(jìn)化理論的重要支柱之一。生物學(xué)各分支學(xué)科中許多新成就也被用于解釋分類學(xué)的基本問題，生物學(xué)的物種定義代替了純形態(tài)學(xué)的物種定義（Mayr）.這是一個(gè)運(yùn)用、融會(huì)其它學(xué)科成就于分類學(xué)并推動(dòng)其發(fā)展的時(shí)代。*舊系統(tǒng)學(xué)：（與新系統(tǒng)學(xué)相對(duì)應(yīng)，指新系統(tǒng)學(xué)形成之前的階段）以種為中心，種是基于模式概念的。以個(gè)體為分類的基本單位；主要是命名的技術(shù)問題和模式標(biāo)本的鑒定、描記。第四階段：百家爭(zhēng)鳴階段。20世紀(jì)50年代，遺傳學(xué)等進(jìn)入分子水平，許多新的發(fā)現(xiàn)對(duì)進(jìn)化論的某些方面作了補(bǔ)充和修正，影響到分類學(xué)的理論基礎(chǔ)，分類學(xué)家對(duì)分類理論發(fā)生了濃厚的興趣，并進(jìn)行了全面檢閱。另外電子計(jì)算機(jī)、生物化學(xué)、細(xì)胞學(xué)、血清學(xué)等方法的發(fā)展，出現(xiàn)了許多新的分類研究手段和方法，從而產(chǎn)生了一些新的分類方法論。由50年代起，分類學(xué)領(lǐng)域出現(xiàn)了學(xué)術(shù)思想十分活躍的局面，出現(xiàn)了一些新學(xué)派，展開了熱烈爭(zhēng)鳴，分類學(xué)進(jìn)入了一個(gè)新時(shí)代，呈現(xiàn)前所未有的繁榮景象。這集中表現(xiàn)在自60年代中期開始，分類學(xué)領(lǐng)域中再現(xiàn)了學(xué)術(shù)思想涌現(xiàn)，形成了數(shù)個(gè)學(xué)派。主要有四個(gè)學(xué)派：傳統(tǒng)分類學(xué)派、數(shù)值分類學(xué)派，支序分類學(xué)派、進(jìn)化論分類學(xué)派，這幾個(gè)學(xué)派一直爭(zhēng)論，推動(dòng)了分類學(xué)理論進(jìn)入一個(gè)新的繁榮階段。每個(gè)學(xué)派各有自己的特點(diǎn)，在激烈的爭(zhēng)鳴中，大多數(shù)分類學(xué)家的態(tài)度是吸收各派的長處和優(yōu)點(diǎn)，加以發(fā)展，有逐漸形成綜合分類的趨勢(shì)synthetictaxonomy，即吸取數(shù)值分類學(xué)派把分類特征定量化，把計(jì)算機(jī)用作分類研究的科學(xué)的分析手段；支序分類學(xué)建立生物譜系的嚴(yán)格的時(shí)間分析方法；進(jìn)化分類學(xué)把生物分類系統(tǒng)看成既是信息存取系統(tǒng)，又是歷史總結(jié)系統(tǒng)，既反映基因的相似程度，又反映遺傳變異的動(dòng)態(tài)結(jié)果，比較全面。學(xué)派間的爭(zhēng)鳴和交融，促進(jìn)了分類學(xué)的發(fā)展和繁榮。作業(yè)：查閱有關(guān)資料，試分析昆蟲分類學(xué)形成的歷史過程。昆蟲分類學(xué)原理教案第二章四大分類學(xué)派簡(jiǎn)介第二章、四大分類學(xué)派簡(jiǎn)介我們知道，昆蟲分類學(xué)有三項(xiàng)任務(wù)和主要研究?jī)?nèi)容：鑒定、分類和系統(tǒng)發(fā)育研究。這三項(xiàng)任務(wù)都是互為基礎(chǔ)和相輔相成的。在分類過程中，要求劃分的分類單元應(yīng)是“自然”的類群，提出的分類系統(tǒng)力求反映進(jìn)化歷史和親緣關(guān)系。對(duì)于具體的分類單元，所謂自然類群的含義和指標(biāo)就是要符合系統(tǒng)發(fā)育。系統(tǒng)發(fā)育是指各分類單元之間的親緣關(guān)系，指種族的發(fā)展史，即一個(gè)類群（分類單元）的形成和發(fā)展過程，及指一個(gè)類群內(nèi)部各亞群之間、該類群與其它類群之間的親緣關(guān)系。因?yàn)橄到y(tǒng)發(fā)育的親緣關(guān)系是生物進(jìn)化過程的實(shí)際反映。所以分類學(xué)家把組建該類群的系統(tǒng)發(fā)育作為主要目標(biāo)，以圖在此基礎(chǔ)上提出反映或符合該類群進(jìn)化歷史過程實(shí)際的分類系統(tǒng)。但是由于生物進(jìn)化的歷史過程已無法再現(xiàn)，昆蟲化石資料極不完善，只能靠間接的，推斷的辦法重建系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。這個(gè)重建過程須在一定的理論指導(dǎo)下才能進(jìn)行，而不同的分類學(xué)家對(duì)組建系統(tǒng)發(fā)育所持的理論觀點(diǎn)和方法則認(rèn)不盡相同，從而對(duì)同一分類往往會(huì)提出多個(gè)不同的分類系統(tǒng)。此外，由于自然界的復(fù)雜性，一個(gè)有共同祖先的自然類群，不一定全體成員都具有某一個(gè)明顯易見的代表性特征，相反，由于趨同進(jìn)化的存在，有可能表征相似程度很高的類群卻源于不同的祖先。除此而外，分類學(xué)家根據(jù)經(jīng)驗(yàn)或推斷而得出的代表性特征，不一定反映系統(tǒng)發(fā)育的親緣關(guān)系。這是出現(xiàn)不同分類觀點(diǎn)和提出不同分類系統(tǒng)的客觀原因。由于上述原因，研究和組建系統(tǒng)發(fā)育、提出分類系統(tǒng)，根據(jù)歸類的標(biāo)準(zhǔn)、組建系統(tǒng)發(fā)育的理論和方法等不同，形成了不同的分類學(xué)派。主要分為傳統(tǒng)分類、數(shù)值（表相）分類、支序分類和進(jìn)化分類四個(gè)學(xué)派。一、傳統(tǒng)分類學(xué)派Traditionaltaxonomy1.代表人物：早期：林奈Linnaeus（生物分類學(xué)的奠基人）現(xiàn)代：R.E.Blackwelder（美國），代表作是：Taxonomy,ATextandReferenceBook(1967)2．觀點(diǎn)：林奈等強(qiáng)調(diào)，某些特征能夠代表或反映分類單元的本質(zhì)，凡具有這類特征者歸為一類，而這樣的類群就是一個(gè)自然類群。這種觀點(diǎn)易為人所接受，至今仍有很大的影響，在這種觀點(diǎn)指導(dǎo)下劃分的許多類群仍在沿用。例如，林奈當(dāng)時(shí)將昆蟲分為七目，認(rèn)為具有堅(jiān)硬的鞘翅這一特征為鞘翅目的代表特征，凡是具堅(jiān)硬鞘翅的昆蟲即為鞘翅目昆蟲。3．缺點(diǎn)：在這種觀點(diǎn)指導(dǎo)下的分類研究，分類學(xué)者常根據(jù)研究中得到的經(jīng)驗(yàn)或直覺印象，選擇不同的依據(jù)或相關(guān)關(guān)系，估量相似性進(jìn)行歸類，因而不同的分類學(xué)家可以對(duì)同一類群得到不同的分類系統(tǒng)，這樣的分類系統(tǒng)，主要為分類實(shí)踐中使用方便，不一定能反映系統(tǒng)發(fā)育的實(shí)際。理論依據(jù)也含糊不清，分類缺乏統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。據(jù)此劃分的類群，有些是非自然群。例如，把具有堅(jiān)硬鞘翅的昆蟲都?xì)w為鞘翅目昆蟲，這樣就把具有堅(jiān)硬鞘翅的蠼螋劃歸為鞘翅目，實(shí)際上蠼螋屬于不完全變態(tài)類的昆蟲，和鞘翅目的親緣關(guān)系太遠(yuǎn)了。18世紀(jì)后，許多分類學(xué)家就開始摒棄了傳統(tǒng)分類學(xué)的觀點(diǎn)。二、數(shù)值分類學(xué)派NumericalTaxonomy(表征分類學(xué)Phenetictaxonomy或Phenetics)分類學(xué)家摒棄傳統(tǒng)的分類觀點(diǎn)之后，認(rèn)為同時(shí)考慮多方面的特征，更能反映類群的自然屬性，強(qiáng)調(diào)大量的總體相似程度是反映自然類群的最好指標(biāo)。1763年M.Andanson(德國植物學(xué)家)提出，生物分類應(yīng)該利用生物所有的各方面的大量特征，而不把重點(diǎn)放在某些特征上，對(duì)特征應(yīng)相等加權(quán)equalweighting.由于當(dāng)時(shí)沒有數(shù)學(xué)方法和電子計(jì)算機(jī)。未能付諸實(shí)踐。上世紀(jì)初，先后有一些科學(xué)家從事此項(xiàng)研究，以圖實(shí)現(xiàn)M.Andanson的設(shè)想。代表人物：R.R.SokalandP.H.A.Sneath代表作：“PriciplesofNumericalTaxonomy”《數(shù)值分類原理》1963，1973年修訂再版。該書的出版對(duì)該學(xué)派的發(fā)展起了重大推動(dòng)作用，形成了以數(shù)值分類法為主體的表征分類學(xué)派。又稱數(shù)值分類學(xué)派。歸類標(biāo)準(zhǔn)和特色：總體相似度Overallsimilarity該學(xué)派認(rèn)為，其他分類學(xué)派在分類時(shí)給各個(gè)特征以不同的權(quán)重（或加權(quán)）weighting,對(duì)各個(gè)特征在分類上的重要性不是平等看待的，而是認(rèn)為某些特征重要，某些特征不重要。這樣做主觀因素太大，是不科學(xué)的。該學(xué)派主張：不給特征任何加權(quán)（或相等加權(quán)），通過大量不加權(quán)特征所得到的總體相似度Overallsimilarity,可以反映分類單元之間的近似程度，該學(xué)派歸類的標(biāo)準(zhǔn)簡(jiǎn)單的說來就是依據(jù)總體的相似度。將大量特征數(shù)值化，使之可借助計(jì)算機(jī)運(yùn)算，求得各分類單元之間的相關(guān)關(guān)系，因之，稱之為數(shù)值分類學(xué)NumericalTaxonomy。因?yàn)樵搶W(xué)派認(rèn)為大量表征特性可以反映近似程度，故又稱為表征分類學(xué)Phenetictaxonomy。數(shù)值分類學(xué)派最初的理論認(rèn)為，系統(tǒng)發(fā)育過程不可能追溯(Su),這一點(diǎn)和傳統(tǒng)分類學(xué)派相同。他們根據(jù)相似程度建立分類系統(tǒng)，不明確要求建立的分類系統(tǒng)代表系統(tǒng)發(fā)育過程?，F(xiàn)代有些數(shù)值分類學(xué)者，試圖用數(shù)值方法來重建系統(tǒng)發(fā)育圖，或用以進(jìn)行支序分析。數(shù)值分類在方法上的特點(diǎn)之一是需要應(yīng)用大量的特征，特征數(shù)原則上越多越好，因?yàn)閺乃麄兊睦碚撋蟻碚f，特征越多，分析結(jié)果越能接近客觀實(shí)際，但運(yùn)用特征過多，在實(shí)踐中難以做到。目前在生物數(shù)值分類方面，尚無統(tǒng)一特征和最低標(biāo)準(zhǔn)，也無理論要求可以依據(jù)，一般認(rèn)為40-60個(gè)特征參加運(yùn)算，已符合要求。4、研究程序（1）、確定待分單元和分類特征：數(shù)值分類將研究選定待分的單元稱為操作單元（或分類單元）operationaltaxonomicunits(OTU)待分的分類單元可以是個(gè)體、種群、種、屬等，這主要視研究的內(nèi)容需要及電子計(jì)算機(jī)的內(nèi)存容量而決定。然后選取分類特征，研究者首先應(yīng)熟悉研究類群的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)、生物學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)等特征，選取的性狀才能準(zhǔn)確有效。選取的特征應(yīng)有獨(dú)立性、穩(wěn)定性和同源性。特征的來源應(yīng)當(dāng)廣泛，且多多益善。(2)、特征數(shù)值化：將特征加以數(shù)值化quantization,以便在計(jì)算機(jī)上進(jìn)行數(shù)運(yùn)算，特征數(shù)值化的編碼視特征不同性質(zhì)而異，可分為以下幾類：數(shù)值特征：即可以用自然數(shù)或?qū)崝?shù)表示的特征，如體長、數(shù)量、比例數(shù)值、測(cè)試的各種生理、生化、物理指標(biāo)數(shù)據(jù)等，因這些特征，自身就是數(shù)值，無需進(jìn)行編碼處理。二態(tài)特征：即特征的兩種狀態(tài)是相互對(duì)立的，非此即彼，不存在中間過渡狀態(tài)。例如，昆蟲的全變態(tài)和不全變態(tài)，有尾或無尾等，分別可用“1”或“0”編碼，或“＋”與“－”分別表示兩種狀態(tài)。在二態(tài)特征中，“有或無”有時(shí)比較復(fù)雜。如翅的有無，一種是其真正的‘負(fù)狀態(tài)”，即原始無翅，另一種是由于偶然的原因，或非本質(zhì)的原因造成的‘負(fù)狀態(tài)”，如昆蟲的陰莖上刺的有無因一頭標(biāo)本不能解剖，情況不明，或觸角損失，不能和另一種的同一特征相比，此時(shí)雖也以“0’或“－”編碼，但特稱為“缺項(xiàng)”，以“Nc”表示。以和真正的“負(fù)狀態(tài)”相區(qū)有秩多態(tài)特征：這類特征有三個(gè)以上的狀態(tài)，排列成一定的次序；例如，翅鞘上無刻點(diǎn)、刻點(diǎn)稀少、刻點(diǎn)較多、刻點(diǎn)密，角蟬前胸背板上肩角無、短、鈍、尖角狀、長刺狀，再分支等。可用0、1、2、3……N編碼，順序表示之。無序多態(tài)特征：這類特征有三個(gè)以上的狀態(tài)，但不排成明確的次序，例上。昆蟲的翅，分為覆翅、膜翅、鱗翅、鞘翅、半鞘翅、纓翅等，較難編碼處理。解決的辦法是：（i）把無序的特征分解成互相獨(dú)立的二元性狀，如覆翅/非覆翅，膜翅／非膜翅等；（ii）對(duì)所有特征進(jìn)行比較,從中找出比較合適的新特征，逐級(jí)分解進(jìn)行編碼。如將翅分為全變態(tài)類翅／非全變態(tài)類翅，再往下細(xì)分。通過對(duì)每個(gè)OTU的各個(gè)特征進(jìn)行觀察、量度、實(shí)驗(yàn)等，記錄下各對(duì)應(yīng)狀態(tài)的編碼值，編制原始數(shù)據(jù)矩陣，用x表示。X＝（Xij）m×nm為OTU數(shù)，n為特征數(shù)，X一為第i個(gè)OUT的第j個(gè)特征的原始數(shù)據(jù)。（3）原始數(shù)據(jù)的標(biāo)準(zhǔn)化：不同特征的數(shù)值大小和變化的幅度不同，量度的單位也不相同，在運(yùn)算中，絕對(duì)值大的特征組數(shù)據(jù)會(huì)掩蓋絕對(duì)值小的特征組的數(shù)據(jù)的作用，從而嚴(yán)重干擾運(yùn)算結(jié)果，為了減少或消除這種差異帶來的影響，需要對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化standardization處理。標(biāo)準(zhǔn)化是按特征進(jìn)行的，處理的方法很多。一般是用標(biāo)準(zhǔn)差的標(biāo)準(zhǔn)化，也叫正規(guī)化normalization，即將一個(gè)特征值減去該特征的平均值，再除以標(biāo)準(zhǔn)差。(4）、建立相似性系數(shù)矩陣：在數(shù)值分類中，相似性系數(shù)coefficientofsimilarity,指操作單元間用數(shù)值表示的所有相似性量度值。由于數(shù)學(xué)方法的不同，分別有相似性系數(shù)，距離系數(shù)，相關(guān)系數(shù)，聯(lián)合系數(shù)、信息系數(shù)、模糊系數(shù)等，使用時(shí)要根據(jù)具體情況選定。教材（5）、建立分類結(jié)構(gòu)、編制相似程度樹形圖：分別將兩個(gè)構(gòu)成一組的OTU之間的相似程度求得后，制成矩陣，以一定的數(shù)學(xué)方法使OTU結(jié)合或劃分聚類cluster或類群groups,求得全部OTU之間的關(guān)系，編制成相似程度樹形圖dendrogramofsimilarity,又稱表形圖phenogram.據(jù)此制定分類系統(tǒng)。5、數(shù)值分類的優(yōu)缺點(diǎn)：（1）優(yōu)點(diǎn)：依同一方法（公式）處理，標(biāo)準(zhǔn)一致，具有可重復(fù)性。借助于數(shù)學(xué)方法和計(jì)算機(jī)處理，減少了研究者的主觀偏見性，增強(qiáng)了研究的客觀性；能將不同方面的特征通過數(shù)值化，標(biāo)準(zhǔn)化，綜合在一起比較，便于處理大量繁雜的資料；使計(jì)算機(jī)在分類工作應(yīng)用，提高了工作效率。富有啟迪性和預(yù)示性，實(shí)踐中可以驗(yàn)證和澄清現(xiàn)有分類系統(tǒng)。與常規(guī)分類不合之處，揭示出常規(guī)分類未考慮到的內(nèi)在分類關(guān)系：而相合之時(shí)，給常規(guī)分類系統(tǒng)以有力的支持。（2）缺點(diǎn)：認(rèn)為“選用的特征越多越好“、“特征是等價(jià)的“。不給特征任何加權(quán)，但實(shí)際上，特征在生物進(jìn)化上的意義并不均等。以嚴(yán)格的總體相似性來建立分類系統(tǒng)，不能識(shí)別趨同，不能說明進(jìn)化事件，是純粹機(jī)械的歸類，難以用于系統(tǒng)發(fā)育的探討。用數(shù)字表示分類單元和分類研究結(jié)果，不便應(yīng)用；同一組原始數(shù)據(jù)，采用不同的計(jì)算公式或程序，會(huì)得出不完全一致的結(jié)果。三、支序分類學(xué)派Cladistics：系統(tǒng)發(fā)育分類學(xué)Phylogeneticsystematics／系統(tǒng)發(fā)育學(xué)Phylogenetics。代表人物：WilliHennig(德國昆蟲學(xué)家)2、代表作：GrundzugeeinerTheoriederphylogenetischenSystematik.《系統(tǒng)發(fā)育分類學(xué)的理論基礎(chǔ)》1950，由于是德文版，未引起重視，1966年用英文出版，很快受到歡迎和重視。由于分析系統(tǒng)發(fā)育的方法嚴(yán)謹(jǐn)，他的一些理論越來越被更多的生物分類學(xué)家所接受，近年有了很大發(fā)展。W.Hennig稱他的理論為“系統(tǒng)發(fā)育分類學(xué)”Phylogeneticsystematics,又稱系統(tǒng)發(fā)育學(xué)Phylogenetics。但其他分類學(xué)派也以探尋系統(tǒng)發(fā)育規(guī)律為目的，故Phylogenetics不能表達(dá)該學(xué)派的特色，由于這一學(xué)派采用支序分析組建系統(tǒng)發(fā)育，故稱為支序分類學(xué)派Cladisticsystematics或Cladistics.3、歸類標(biāo)準(zhǔn)：支序分類學(xué)十分重視系統(tǒng)發(fā)育，認(rèn)為最能反映系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的依據(jù)是分類單元之間的血緣關(guān)系geneologicalrelationships,而反映血緣關(guān)系的最確切辦法為共同祖先的相對(duì)近度relativerecencyofcommonancestor簡(jiǎn)稱共祖近度recencyofcommonancestor。系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是一個(gè)相對(duì)概念。說兩個(gè)種之間的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系是沒有意義的，關(guān)鍵要是確定一個(gè)種與另一個(gè)種的關(guān)系是否比第三個(gè)更近。(圖5-2，C與D的共同祖先t3，比C與D中任何一個(gè)與B之間的共同祖先t2距離現(xiàn)今更近，說明C、D之間血緣關(guān)系近于B、C或B、D之間的關(guān)系)。如果兩個(gè)分類單元具有一個(gè)不為第三者所有的祖先，則此二者關(guān)系近于第三者的關(guān)系。支序分類學(xué)根據(jù)共同祖先的相對(duì)近度進(jìn)行歸類。支序分類學(xué)派強(qiáng)調(diào)系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的重要性，嚴(yán)格規(guī)定任何一個(gè)自然類群，不論其階元秩級(jí)的高低，均應(yīng)源自同一祖先，即應(yīng)是一個(gè)單系類群monophyleticgroup.因此，一個(gè)分類單元是否為單系群，就成為歸類的標(biāo)準(zhǔn)，不承認(rèn)非單系群的分類單元。當(dāng)兩個(gè)分類單元共有一個(gè)不為第三者所有的共同祖先時(shí)，此二者為一姊妹群sistergroup.在歸類時(shí)，首先找出姊妹群，通過確定姊妹群來逐步建立各分類單元之間的不同秩級(jí)的親緣關(guān)系。姊妹群的確定是通過特征分析而推知的。4、特征及演化在一個(gè)生物類群中，某一特征在該類群的進(jìn)化過程中發(fā)生順序性的變化。特征演變的順序，是系統(tǒng)發(fā)育的指標(biāo)和依據(jù)。根據(jù)特征的演化可分為同源特征homologues和非同源特征non-homologues或異源特征homoplasy.(1)、同源特征：包括一特征直接由另一特征演變而來,新出現(xiàn)的特征稱為衍征，或新征，或近裔特征，或派生特征apomorphiccharacters或derivedcharacters。祖征：原有特征稱為祖征，或近祖特征，或原始特征，plesiomorphiccharacters,orprimitivecharacters,orancestralcharacters.獨(dú)征：凡僅為某一支系所獨(dú)有的衍征稱為獨(dú)征，或自有新征，或?qū)Ｓ行抡骰蚪嶙孕詀utoapomorphyorautapomorphiccharacter.共享同源特征sharedhomololgues:某一特征存在于兩個(gè)以上的分類單元中，并同時(shí)存在于這些分類單元的最近共同祖先中，稱為共享同源特征。共同祖征（近祖共性）symplesiomorphy:如該特征源于比最近共祖更早的祖先，該特征即為共同祖征。共同衍征（近裔共性）Synapomorphy:如該特征源于最近共祖本身，則稱為共同衍征。祖征狀態(tài)和衍征狀態(tài)是相對(duì)的概念。如一個(gè)特征變化順序?yàn)锳-B-C，則B是C的祖征，是A的衍征。（2）異源同形：當(dāng)兩個(gè)或多個(gè)特征相似，但并非源自其他一個(gè)特征，而是各自獨(dú)立產(chǎn)生；或者源自不同的已有特征；或者源自一已有特征，但產(chǎn)生的時(shí)間不同；或產(chǎn)生于具有這種特征的不同物種。這類現(xiàn)象稱為異源同形homoplasy.即：兩個(gè)以上的分類單元具有同一特征，但卻不具有最近的共同祖先。異源同形可分為平行現(xiàn)象和趨同現(xiàn)象兩類。平行現(xiàn)象parallelism:源自相同的祖征而獨(dú)立產(chǎn)生的相似特征稱為平行現(xiàn)象。趨同現(xiàn)象convergence:源自不同的已有特征而獨(dú)立產(chǎn)生的相似特征。（指不同物種的性狀從先前的相異狀態(tài)經(jīng)過獨(dú)立變化而達(dá)到相似）。平行現(xiàn)象：源自相同的祖征而獨(dú)立產(chǎn)生的相似特征。趨同所造成的相似往往只是表面現(xiàn)象，并不反映直接的血緣關(guān)系。在探尋系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，只用同源特征，摒棄異源同形現(xiàn)象。排除平行現(xiàn)象和趨同現(xiàn)象形成的相似特征。（3）特征系列的極性：一組特征系列中，一端代表祖征狀態(tài)，另一端代表衍征狀態(tài)，即為特征系列的極性Polarity。在系統(tǒng)發(fā)育分析中，確定特征系列的極性至關(guān)重要，但實(shí)際工作中常極難判斷。一般根據(jù)旁推法或根據(jù)邏輯推理來判斷，在比較形態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)上，參考下列原則?；樞颍夯诘貙酉盗兄谐霈F(xiàn)的次序有一定參考價(jià)值，因?yàn)樽嬲鞒霈F(xiàn)的時(shí)間必然早于衍征。例如昆蟲的古翅與新翅的演變序列就是根據(jù)化石出現(xiàn)的年代確定的。但由于生物的各種特征狀態(tài)往往是鑲嵌存在的，原始的類群雖有許多原始特征，但某一或某些特征常出現(xiàn)特化，處于相對(duì)的衍征狀態(tài)，因此只根據(jù)化石年代，將某些在地層中出現(xiàn)較早的分類單元所具有的衍征狀態(tài)也籠統(tǒng)地視為祖征狀態(tài)時(shí)，就會(huì)導(dǎo)致極性判斷上的錯(cuò)誤。外群比較out-groupcomparison:即與已知的姊妹群或其他鄰近群相比較。如某狀態(tài)為外群所共有，則認(rèn)為是祖征的證明。反之，如該狀態(tài)為外群所無，即為該類群所獨(dú)有，應(yīng)視為衍征。不同特征系列對(duì)比Comparisonoftransformationseries:認(rèn)為不同特征系列是相關(guān)的，根據(jù)一個(gè)已知極性的特征系列的極性，確定其它特征系列的極性。例如：所分析的同一分類單元的成員之間存在好幾組不同特征的演變系列，或所謂的形態(tài)梯變morphocline或phenocline，這些系列之間常是相關(guān)的。如果能有把握的確定其中一個(gè)系列的極性，其他系列的極性可由此而推知。如一組是特征A-A`-A``系列，另一組是特征B-B`-B``系列，如確定A為祖征態(tài)，A’為中間衍生狀態(tài)，A ``為衍生狀態(tài)，即成A—A’-A``序列，則可推知B序列為B—B`-B``。類群趨勢(shì)grountrends：在一個(gè)大類群中，常在許多亞群中多次出現(xiàn)一些共同的特征演變趨向。例如在昆蟲中，隨體形變小而翅脈數(shù)減少。翅脈相的演變，隨著進(jìn)化的進(jìn)程，由繁到簡(jiǎn)，由多到少，由均勻分布到集中分布等。個(gè)體發(fā)育：在歷史上出現(xiàn)較早的祖征狀態(tài)常出現(xiàn)于個(gè)體發(fā)育中該特征的早期，越是衍生的特征，在個(gè)體發(fā)育中出現(xiàn)愈晚。6、支序分析和支序圖的建立：支序分類學(xué)通過制定支序圖cladogram來建立系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。確定各分支點(diǎn)在支序圖中的相對(duì)位置或相對(duì)順序的過程稱為支序分析cladisticanalysis。通過支序分析，建立支序圖的具體步驟如下：（1）根據(jù)該類群的背景知識(shí)的全面分析，初步確定其為一個(gè)單系群；并了解其與鄰近群的關(guān)系，或它在更高一秩級(jí)階元中的地位。（2）選出作為支序分析依據(jù)的各個(gè)特征；（3）判斷這些特征的極性，確定各分類單元中的這些特征是屬于祖征狀態(tài)還是衍征狀態(tài)：（4）尋找并確立姊妹群，建立支序關(guān)系，畫出支序圖，這一步驟是支序分析的關(guān)鍵。共同行征是判斷姊妹群的標(biāo)志，通過共同衍征這一特點(diǎn)尋找和確定姊妹群，在分類單元之間建立起各種分支關(guān)系，并依次類推，逐級(jí)擴(kuò)大，由近及遠(yuǎn)（或由今及古）地確定分支位置，最終建立完整的分支圖。支序圖反映的主要是分支事件（共同衍征事件）發(fā)生的相對(duì)順序，當(dāng)賦以進(jìn)化意義時(shí)，支序圖就成為系統(tǒng)樹（或系譜圖）。支序圖表達(dá)了分類單元之間的進(jìn)化關(guān)系，順序和過程，同時(shí)也說明各特征的演變過程。7、支序數(shù)值分析法：由于建立支序圖多采用計(jì)算的方法，形成支序數(shù)值分類學(xué)Cladisticnumericaltaxonomy。現(xiàn)在常用的是Kluge＆Farris的－Wagner數(shù)值分析法和Farris－Wagner數(shù)值分析法。基本原則是根據(jù)研究類群內(nèi)各成員所具特征的衍生程度不同進(jìn)行歸類，通過一定的算法求得各分類單元之間的距離，將距離最近的各分類單元按順序連成一個(gè)分支圖?，F(xiàn)在建立支序圖多采用專業(yè)計(jì)算機(jī)軟件如Hennig86，Paup等進(jìn)行計(jì)算。8、缺點(diǎn)：認(rèn)為生物類群之間的親緣關(guān)系取決于它們的起源點(diǎn)、分開的時(shí)間先后，只考慮分支的相對(duì)時(shí)間順序，不考慮各分支之間的距離大小，沒有充分考慮到進(jìn)化的速度和方向。較少考慮生物學(xué)意義；帶有過多的形式邏輯成分；編級(jí)層次大多，系統(tǒng)過于臃腫，且以地質(zhì)年代作為確定階元級(jí)別標(biāo)準(zhǔn)會(huì)使生物分類系統(tǒng)變得極不平衡。四、進(jìn)化分類學(xué)派Evolutionarytaxonomy1、代表人物和代表作：(1)E．Mayr,‘MethodsandPrinciplesofSystematicZoology”（1953），已出版中譯本，（鄭作新等譯。1965年）“PrinciplesofSystematicZoology”（1969）（2）．G．G．Simpson，“ThePrinciplesofAnimalTaxonomy”（1961）。該學(xué)派基本接受支序分類學(xué)派通過支序分析重建系統(tǒng)發(fā)育的方法，促進(jìn)了支序分析方法的應(yīng)用，但是和支序分類學(xué)派在若干方面也存在分歧。2、歸類標(biāo)準(zhǔn)：進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為生物進(jìn)化過程是可以追溯的，建立系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)，即應(yīng)考慮血緣關(guān)系，應(yīng)有祖征與新征之別，要注意起源及第一代的演化、進(jìn)化的速度和方向，即分支順序，又要考慮分支之間的進(jìn)化程度，注重特征在進(jìn)化方面的意義。所謂進(jìn)化程度包函著趨異diversity的程度，也包函著祖先與后裔之間，即分支圖中兩個(gè)分支點(diǎn)之間漸進(jìn)的，逐漸積累的進(jìn)化性變化的程度。這一學(xué)派很重視進(jìn)化程度和速度的不同，他們認(rèn)為凡一個(gè)動(dòng)物分支clade進(jìn)入新的應(yīng)區(qū)，adaptivezone時(shí)，常成為一個(gè)新進(jìn)化級(jí)grade，例如。由水生進(jìn)入陸生，由腐食性演變?yōu)橹彩承缘?，隨后常常產(chǎn)生規(guī)模較大的輻射，形成在構(gòu)造和功能等方面與姊妹群分類單元有較大差別，界限明顯；而且種類繁多的類群。對(duì)這樣的類群應(yīng)該歸為比其姊妹單元更高一級(jí)的階元。主張?jiān)谥贫ǚ诸愺w系時(shí)，應(yīng)考慮進(jìn)化歷史中的重大事件。也就是說，應(yīng)該既考慮分支進(jìn)化cladogenesis，即產(chǎn)生新支系的進(jìn)化過程，包括新物種的形成，新種系的出現(xiàn)，又考慮到前進(jìn)進(jìn)化anagenesis，即產(chǎn)生新進(jìn)化級(jí)的過程。但支序分類學(xué)派只考慮分支進(jìn)化或分支的相對(duì)順序，不考慮各分支間的距離大小。把同一姊妹群的各個(gè)分類單元均歸入同一階元。進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為特征不是越多越好，也不是等價(jià)的，不同特征在進(jìn)化方面的意義是不等同的，應(yīng)找出主征進(jìn)行分類。3、對(duì)單系群的理解：該學(xué)派認(rèn)為凡起源于一個(gè)共同的祖先的類群，均為單系群、或稱單源群。認(rèn)為支序分類學(xué)派必須包括一個(gè)祖種的所有后裔在內(nèi)才算單系群的看法，只能引起不必要的麻煩，造成“并系”概念的出現(xiàn)。4、方法論：進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為分類學(xué)家的工作是要分出動(dòng)物的實(shí)際具體類群，支序分類學(xué)派遵循嚴(yán)格的支序分析的方法，帶有過多的形式邏輯成分，先驗(yàn)性太強(qiáng)，從抽象的邏輯體系出發(fā)，較少考慮生物學(xué)意義。5、分類系統(tǒng)的安排：進(jìn)化分類學(xué)派認(rèn)為支序分類學(xué)派的分類作法，編級(jí)的層次太多，致使系統(tǒng)過于臃腫，在分類實(shí)踐中無法使用。并認(rèn)為W.Hennig提出以地質(zhì)年代為確定分類階元具體等級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，弊病不少，結(jié)果會(huì)使生物分類系統(tǒng)變得極不平衡。6、缺點(diǎn)：進(jìn)化分類學(xué)派雖然提出在建立系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系時(shí)既要考慮分支進(jìn)化，血緣關(guān)系，又要考慮前進(jìn)進(jìn)化，產(chǎn)生新進(jìn)化級(jí)的過程，但是在同一個(gè)樹形圖上要同時(shí)反映分支進(jìn)化和前進(jìn)進(jìn)化兩個(gè)方面的信息，是很困難的，實(shí)際只是基于希望，而沒有找到科學(xué)的反映分支進(jìn)化和前進(jìn)進(jìn)化兩個(gè)方面的嚴(yán)格途徑，這也正是支序分類學(xué)派認(rèn)為進(jìn)化分類學(xué)派進(jìn)行分類工作的做法過于主觀、任意、無統(tǒng)一遵循的嚴(yán)格準(zhǔn)則，因而是不科學(xué)的原因。進(jìn)化分類學(xué)派運(yùn)用形態(tài)上存在明顯間隔作為劃分并系分類單元的指標(biāo)或原則，支序分類學(xué)認(rèn)為是有問題的，因?yàn)轭惾洪g存在的重要形態(tài)間隔，往往因中間類型缺失所造成，當(dāng)中間類群的化石或現(xiàn)存種被逐漸發(fā)現(xiàn)后，原來認(rèn)為存在的形態(tài)間隔將被逐漸填補(bǔ)，所以，一些形態(tài)上的明顯間隔并不一定反映客觀實(shí)際。五、綜合分類的趨向上面扼要的介紹了當(dāng)代生物分類學(xué)中四個(gè)主要學(xué)派的特點(diǎn)；對(duì)這四個(gè)學(xué)派的爭(zhēng)論，實(shí)際上許多生物分類工作者常常采取折衷的態(tài)度，吸收各學(xué)派的優(yōu)點(diǎn)和可取之處，加以發(fā)展。近年來，各學(xué)派互相交流、補(bǔ)充，走向綜合分類研究的趨勢(shì)已很明顯。通過上面的介紹已經(jīng)看出，進(jìn)化分類學(xué)派已經(jīng)接受采用支序分類學(xué)派嚴(yán)格的支序分析方法，支序分類學(xué)派也逐漸改變?cè)谔幚矸诸愊到y(tǒng)時(shí)的過于僵硬的態(tài)度。支序分類學(xué)派在進(jìn)行支序分析時(shí)采用數(shù)量分析的方法，形成很