第六章 細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)

第六章植物細(xì)胞的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)第一節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述第二節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程第三節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的事例GravityPhotoperiodHumidityHerbivoresEthylenePhotosyntheticlightPhotomorphogeniclightTemperatureWindC2OPathogensSoilmicroorganismsToxicmineralsandotheralleopathicchemicalsMineralnutrientsWaterstatusSoilqualityParasitesO2

影響植物生長發(fā)育的外界信號影響植物生長發(fā)育的內(nèi)部信號

植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)（signaltransduction）是指細(xì)胞偶聯(lián)各種刺激信號（包括各種內(nèi)外源刺激信號）與其引起的特定生理效應(yīng)之間的一系列分子反應(yīng)機(jī)制。信號分子按性質(zhì)可分為物理信號（如機(jī)械刺激、光、溫度等）和化學(xué)信號（如植物激素、多肽、糖類等）和生物信號（如病原微生物、寄生蟲）。信號分子按來源可分為胞外信號和胞內(nèi)信號。第一節(jié)植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)概述一、信號的概念和類型

胞外信號：第一信使或初級信使，包括胞外環(huán)境信號和胞間信號。

胞間信號指植物體自身合成的，能從產(chǎn)生之處運(yùn)到別處，并對其他細(xì)胞產(chǎn)生刺激的細(xì)胞間通訊分子。包括化學(xué)信號（植物激素、多肽、糖等）和物理信號（電波和水壓力）。

胞內(nèi)信號：第二信使，通常指由細(xì)胞感受胞外信號后產(chǎn)生的對細(xì)胞代謝起調(diào)控作用的胞內(nèi)信號分子。如Ca2+，1,4,5-三磷酸肌醇（IP3），二脂酰甘油（DAG），環(huán)腺苷酸（cAMP）等。

受體：是指存在于細(xì)胞表面或細(xì)胞內(nèi)，能感受信號或與信號分子特異結(jié)合，并能引起特定生理生化反應(yīng)的生物大分子。

配基：與受體特異結(jié)合的化學(xué)信號分子稱為配基。

化學(xué)信號的受體是蛋白質(zhì)或酶系；物理信號的受體可以是蛋白質(zhì)也可以是膜、色素等其他生物大分子。二、受體的概念和類型

細(xì)胞表面受體：也稱為膜受體。

⑴酶聯(lián)受體⑵G蛋白偶聯(lián)受體⑶離子通道連接受體細(xì)胞內(nèi)受體

存在于細(xì)胞質(zhì)中或亞細(xì)胞組分（細(xì)胞核、液泡膜等）上的受體，如光敏色素和隱花色素。識別和結(jié)合的是能夠穿過細(xì)胞質(zhì)膜的信號分子，如光信號、激素、生長因子等。受體的類型：與配基相互作用的細(xì)胞外結(jié)構(gòu)域?qū)⑹荏w固定在膜上的跨膜結(jié)構(gòu)域起信號傳遞作用的胞內(nèi)結(jié)構(gòu)域細(xì)胞表面受體和細(xì)胞內(nèi)受體接收胞外信號，將胞外信號轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信號并經(jīng)一系列胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑的轉(zhuǎn)導(dǎo)和放大控制相關(guān)基因表達(dá)和引起特定的生理應(yīng)答或響應(yīng)這種從細(xì)胞受體感受胞外信號，到引起特定生理反應(yīng)的一系列信號轉(zhuǎn)換過程和反應(yīng)機(jī)制稱為信號轉(zhuǎn)導(dǎo)。三、植物細(xì)胞信號轉(zhuǎn)導(dǎo)的概念和特性第二美節(jié)碰植物斗細(xì)胞攤信號池轉(zhuǎn)導(dǎo)丘過程信號墾感知之和跨足膜轉(zhuǎn)釋換胞內(nèi)律信號娃轉(zhuǎn)導(dǎo)細(xì)胞鐮的生符理生認(rèn)化反油應(yīng)一、肺信號費(fèi)感知春和跨周膜轉(zhuǎn)堅(jiān)換化學(xué)望信號傲的傳計(jì)遞：射可隨溪植物戴的韌激皮部帽、木西質(zhì)部點(diǎn)傳遞詳及氣都腔網(wǎng)佳絡(luò)擴(kuò)命散（綱乙烯屈等）淋。物理兇信號駱的傳梢遞：⑴根光信聲號：膊直接局傳遞⑵電波爐信號憤：短飲距離壘（共汪質(zhì)體部和質(zhì)跑外體肚）；長距脊離（機(jī)維管北束系愛統(tǒng)）⑶水力疊學(xué)信減號：旨木質(zhì)棄部導(dǎo)濫管（一煤）胞劈燕外信氣號的云傳遞由離枯子通礙道連坐接受濾體跨鏈膜轉(zhuǎn)膚換信頭號與配震基結(jié)民合接疲收信進(jìn)號后沾，可詞以引爸起跨忙膜的跨離子利流動輪，使瓜胞內(nèi)根離子瘦濃度字發(fā)生建變化預(yù)，這棵一離為子濃平度變凡化便荷是第二亮信使。由酶裙聯(lián)受降體直漢接跨棕膜轉(zhuǎn)牽換信曠號酶聯(lián)緣瑞受體禁本身宋是一桑種具擋有跨疑膜結(jié)撥構(gòu)的匆蛋白把激酶為。與立配基廊結(jié)合剛后，認(rèn)激活卵蛋白反激酶尖結(jié)構(gòu)堵域，陵使胞照內(nèi)某主蛋白究質(zhì)的稠氨基匠酸殘鉛基磷津酸化脊，從袖而將功胞外狂信號掀傳至臘胞內(nèi)狠。（二需）細(xì)膏胞表獨(dú)面對歪信號敗的感凍知和惡轉(zhuǎn)換由G蛋白逆偶聯(lián)寄受體拿跨膜皆轉(zhuǎn)換梢信號由G蛋白主偶聯(lián)償受體灑，G蛋白富和效衛(wèi)應(yīng)酶頓組成G蛋白朵偶聯(lián)凝受體戲的氨伐基端搶位于箱細(xì)胞陡質(zhì)膜哈外側(cè)咸，與南細(xì)胞原質(zhì)膜搞內(nèi)側(cè)接的羧魯基端宰相連勿。羧液基端普具有清與G蛋白遲相互桂作用借的區(qū)羞域，下當(dāng)信愚號分文子與尊受體弱結(jié)合萄而活兵化受秩體后留，可恐直接攪激活G蛋白著，進(jìn)輔行跨安膜信掃號轉(zhuǎn)充換。G蛋白全稱侍為GT緩P結(jié)合黎蛋白且，此類界蛋白閘由于墓其生抹理活忙性有憶賴于拍三磷音酸鳥縱苷（GT匹P）的犬結(jié)合蠢以及鑰具有GT燙P水解沒酶的洲活性恩而得躺名。G蛋白販有兩席種類照型，棉一是碗單體G蛋白詳（小G蛋白敵）；誘另一連是異三季聚體GT桑P結(jié)合準(zhǔn)蛋白潛（大G蛋白痰），由α、β和γ三種沈亞基旬組成姻，在柴信號吊轉(zhuǎn)導(dǎo)妖中起乓主要候作用簽，常鍛將其嗎簡稱狗為G蛋白。胞外瞇信號勞被細(xì)謝胞表鋒面的番受體驅(qū)識別女后，中通過農(nóng)膜上逮的G蛋白還轉(zhuǎn)換賣到膜棕內(nèi)側(cè)個(gè)的效螞應(yīng)酶幫上，超再通戲過效述應(yīng)酶精產(chǎn)生趣多獎種第透二信碗使，柴從而游把胞袖外的圓信號消轉(zhuǎn)換龍到胞逝內(nèi)。捐主淺要過診程：異源矩三體G蛋白束的活缺性循嶄環(huán)某種善刺激處信號用與膜究上的逼特異鼓受體陜結(jié)合族后，灣激活鏟的受平體將斤信號責(zé)傳遞鋪給G蛋白G蛋白唇的α亞基來與GT垮P結(jié)合撒而被粗活化獄，活徒化的α亞基組與β和γ亞基橡復(fù)合翅體分爆離而逃呈游蠻離態(tài)活化竭的α亞基微繼而調(diào)觸發(fā)螞效應(yīng)縣器（起如磷舒脂酶C）把差胞外胞信號扯轉(zhuǎn)換治為胞稀內(nèi)信魯號而當(dāng)α亞基扇所具樹有的GT蘿P酶活鼠性將抱與α亞基帳結(jié)合殿的GT缺P水解離為GD親P后，α亞基代恢復(fù)饅到去獨(dú)活化陵?duì)顟B(tài)餃并與β亞基利和γ亞基熄結(jié)合誘為復(fù)活合體當(dāng)細(xì)姥胞受椅到刺鳥激，諒信號夾分子痕與膜緞上的G蛋白攏連接傲受體恒結(jié)合搞后，魄受體樣羧基貞端構(gòu)錯(cuò)象發(fā)綿生變罪化，猶與G蛋白拉結(jié)合伐形成旺受體-G蛋白甩復(fù)合情體，嚷使G蛋白α亞基矛構(gòu)象圈發(fā)生卻變化富，排斬斥GD貸P，結(jié)章合GT殃P(guān)而活逢化。覆而后送，α亞基及脫離β和γ兩個(gè)村亞基替，與游下游渾組分守結(jié)合致，活斯化下饑游組閘分分旬子。拌此后距，與GD毀P結(jié)合鵝的α亞基眾又重逐新與校其它延兩個(gè)脫亞基泄結(jié)合艷，完扭成一佛個(gè)循按環(huán)。G蛋白榜下游海的靶楚效應(yīng)捷器包慈括：磷脂捕酶C、磷途脂酶D、磷曬脂酶A2，磷擱脂酰殲肌醇3激酶薪、腺梢苷酸序環(huán)化蝦酶、公離子摩通道棵等。G蛋白拐介導(dǎo)樓的跨蜻膜信辮號轉(zhuǎn)東換還隨可同王時(shí)起放大庭信號乘的作回用。放喉大信禽號是咽指每特個(gè)與杰信號濁分子必結(jié)合蝴的受趁體可辨以激舉活多流個(gè)G蛋白吊，G蛋白開又可展激活加下游寺組分慚并進(jìn)辛一步聞放大冠信號地。在植嫩物中粗已經(jīng)課發(fā)現(xiàn)線編碼G蛋白揭的α、β和γ亞基尊的基襲因，G蛋白跌參與企種子釋萌發(fā)晨、細(xì)約胞分甩裂、詞氣孔檔運(yùn)動印、光池形態(tài)舒建成熄、抗悉逆反究應(yīng)等起生理回反應(yīng)蝦的信算號轉(zhuǎn)罪導(dǎo)。二、復(fù)胞內(nèi)城信號發(fā)轉(zhuǎn)導(dǎo)當(dāng)信攀號通蛇過跨念膜轉(zhuǎn)那換后糠，接智下來姑的任浙務(wù)是瞞通過罩細(xì)胞錯(cuò)內(nèi)信目使系蒼統(tǒng)級抬聯(lián)放筑大信寬號，采調(diào)節(jié)林相應(yīng)更酶或鳥基因逢活性畏，這州是細(xì)撐胞信濤號轉(zhuǎn)庭導(dǎo)的叉主要罰過程最，此青過程跟相當(dāng)決復(fù)雜局，主望要包利括細(xì)胞褲內(nèi)第攏二信槐使的餐產(chǎn)生、蛋白講質(zhì)的盾可逆亞磷酸豪化以及信號宵的級厘聯(lián)放雅大。（一景）胞誤內(nèi)第輛二信脂使系晌統(tǒng)鈣信吉使系時(shí)統(tǒng)鈣離渴子信臂號系休統(tǒng)對革細(xì)胞凍反應(yīng)喝的調(diào)鬼控在訓(xùn)很大望程度桂上取脅決于嚴(yán)胞質(zhì)掌中游合離Ca2+濃度交的升握高和取降低較。鈣離嬸子的很跨膜喊運(yùn)轉(zhuǎn)趙調(diào)節(jié)漠細(xì)胞句內(nèi)的濾鈣穩(wěn)維態(tài)。細(xì)胞耳壁是框胞外兇鈣庫，質(zhì)周膜上Ca2+通道番控制Ca2+內(nèi)流挺，而勝質(zhì)膜漁上的Ca2+泵負(fù)葬責(zé)將昏胞內(nèi)筋的Ca2+泵出碎細(xì)胞端。胞內(nèi)扭鈣庫泰（如篇液泡貴、內(nèi)愉質(zhì)網(wǎng)戀、線伸粒體央等細(xì)桑胞器虧）的膜璃上存榮在Ca2+通道映、Ca2+泵和Ca2+/n鼻H+反向救運(yùn)輸陽體，不前者川控制Ca2+外流挽，后倉兩者乘將胞興質(zhì)Ca2+泵入完胞內(nèi)諒鈣庫諒。植物拳細(xì)胞滾中Ca2+的運(yùn)糧輸系導(dǎo)統(tǒng)胞內(nèi)責(zé)外信壤號可拾調(diào)節(jié)修這些Ca2+的運(yùn)拖輸系違統(tǒng)，斬引起Ca2+濃度粉變化請。胞內(nèi)Ca2+信號匪通過壞鈣受除體蛋籃白轉(zhuǎn)比導(dǎo)信征號?，F(xiàn)熱在研糊究得縱較清簡楚的張植物畜中的丈鈣受團(tuán)體蛋蘭白主歇要有乏兩種峽：鈣調(diào)劣素（Ca踏M）與Ca2+依賴墨型蛋砌白激礦酶（CD遞PK）。鈣調(diào)柏素（ca洞lm思o(jì)d帽ul零in冠,Ca俘M)是一懷種耐罩熱的嘆球蛋畜白。當(dāng)外際界信轎號刺柳激引瘋起胞怎內(nèi)Ca2+濃度至上升齡到一盯定閾剃值后劍，Ca券2+與Ca是M結(jié)合咱，引惕起Ca亭M構(gòu)象鎮(zhèn)改變怪。而蕉活化猶的Ca歇M又與影靶酶嬌（如蛋合白激悶酶、NA濁D激酶與、H+-AT脹Pa造se等）結(jié)及合，鎮(zhèn)使其聰活化纖而引休起生澤理反困應(yīng)。Ca斃M與Ca2+有很庭高的之親和葛力，灶一個(gè)Ca思M分子回可與把四個(gè)Ca2+結(jié)合撿。植物浪細(xì)胞錫內(nèi)、騙外都底存在Ca涼M，孫翼大業(yè)弊等（19榮94，19胳95）發(fā)巖現(xiàn)，寄細(xì)胞奏壁中堵的Ca炊M促進(jìn)死細(xì)胞負(fù)增殖鋼、花拐粉管翅萌發(fā)榨和細(xì)柴胞長巖壁。驕除演了Ca止M，植貝物細(xì)反胞還茅有其字他的坐鈣結(jié)臺合蛋仔白，尼研究皮最多逐的是爭鈣依碗賴型波蛋白霞激酶物（CD簡PK），巖它在胞內(nèi)芝鈣信駝號的而放大緊及向產(chǎn)下級唉聯(lián)傳癥遞過糞程中也宜起著蒼重要妖作用額。[C杠a2+]c寨yt升高窯后，燈與CD拾PK結(jié)合悟，使墨其被轎激活境；激殺活的CD私PK將下刷游的禁靶酶鍛或靶摔分子雕磷酸秤化，魂引發(fā)盒相應(yīng)狼的生獲理生尾化反儉應(yīng)。環(huán)核顧苷酸船信號雅系統(tǒng)cA賄MP（環(huán)多腺苷犯酸）或cG亭MP環(huán)鳥素苷酸辮）醇磷債脂信造號系與統(tǒng)：IP陸3：肌醇滅三磷蘇酸，DA南G：二酰雖甘油際，環(huán)核膀苷酸遼信號采系統(tǒng)G蛋白先受體較胞外籮信號α亞基寬解離激活尸腺苷芳酸環(huán)探化酶cA戶MP激活cA脈MP依賴甜性蛋孫白激借酶A（PK爬A）相應(yīng)衫酶或趕蛋白怒質(zhì)磷饑酸化發(fā)生暗生理生化郊反應(yīng)cA訴MP應(yīng)答映原件蛙結(jié)合構(gòu)蛋白上磷酸諷化（CR陪EB）核基因冠表達(dá)肌醇辮磷脂賺信號況系統(tǒng)顆（雙信映號系盾統(tǒng)）質(zhì)膜惜上的沾某些歪磷脂床在細(xì)槍胞信雕號轉(zhuǎn)似導(dǎo)過液程中救起了間重要選作用裹。肌醇萌磷脂寄（磷遇脂酰鍬肌醇錄，PI），珠以三犬種形池式存評在于辰質(zhì)膜粗內(nèi)側(cè)揉，PI，PI憲P(磷脂匪酰肌很醇-4塞-磷酸武），PI資P2（磷疫脂酰籃肌醇-4，5-二磷孔酸）。PI敘P2IP緊3（肌概醇三嗽磷酸楊）+D仍AG（二高脂酰裕甘油瓦）磷脂河酶CPL幻玉C貯鈣質(zhì)體（風(fēng)液泡耍）膜基受體激活PK總CG蛋白巡壽受體瓣胞外杯信號胞內(nèi)Ca2＋濃度軟上升Ca2＋－CA澤M使靶圍酶（割蛋白甜激酶怎）活愁化離子社通道濟(jì)、轉(zhuǎn)累錄因搞子和清酶磷如酸化導(dǎo)致每細(xì)胞降反應(yīng)IP3－Ca2+信號賺轉(zhuǎn)導(dǎo)罩途徑DA嬸G－PK梢C信號秒轉(zhuǎn)導(dǎo)例途徑已有濤證據(jù)獸證明IP3/膠Ca2+系統(tǒng)論在干障旱和AB匠A引起朗的氣渣孔開繳閉、受植物挺對病暫原微木生物巷侵染外及激制發(fā)子沸誘導(dǎo)萍等環(huán)射境刺材激雖快速蟲反應(yīng)扒中起量信號端轉(zhuǎn)導(dǎo)潑作用嚇。（二像）握蛋白愉質(zhì)的漠磷酸腿化和托去磷逆酸化植物壓體內(nèi)象許多牧功能謎蛋白窩需共掙價(jià)修春飾后斤才能程發(fā)揮霧其生身理作袍用，串蛋白貪質(zhì)磷鳳酸化沖與蛋冷白質(zhì)暢去磷概酸化盒就是洗進(jìn)行放共價(jià)乘修飾遺的過堅(jiān)程。磷酸館化和刑去磷頑酸化亮分別旁由蛋鮮白激養(yǎng)酶（PK）和材蛋白糠磷酸贈酶（PP）催?；戟{成。胞內(nèi)愁第二汽信使海產(chǎn)生瞎后，預(yù)其下急游的劉靶分鹿子一捏般都泊是細(xì)惡胞內(nèi)梯的蛋白拐激酶倒和蛋趣白磷慨酸酶島，激活排的蛋企白激典酶或走蛋白畝磷酸鑒酶催勇化相拍應(yīng)蛋淺白的凝磷酸嚼化或苦去磷督酸化籮，從謙而調(diào)尸控細(xì)姐胞內(nèi)莖酶、每離子財(cái)通道確、轉(zhuǎn)漿錄因搖子等娃的活笑性。蛋白魚激酶田（PK）催化AT虛P(yáng)或GT吳P的磷血酸基慕團(tuán)轉(zhuǎn)剩移到再底物題蛋白抹質(zhì)的逆氨基腳