第五章 RNA的生物合成

RNABiosynthesis(Transcription)RNA生物合成(轉錄)第五章轉錄（transcription）

生物體以DNA為模板合成RNA的過程。

轉錄RNADNA

轉錄與復制的相似點：1.模板均為DNA；2.延長機理都是形成磷酸二酯鍵；3.

方向均為5′→3′。

轉錄和復制的區(qū)別復制轉錄模板DNA雙鏈DNA的一條鏈原料dNTP(N=A、G、C、T)NTP(N=A、G、C、U)引物需要不需要酶DNA聚合酶RNA聚合酶產(chǎn)物DNARNA配對A-T、G-CA-U、T-A、G-C參與轉錄的物質(zhì)原料:NTP（ATP,UTP,GTP,CTP）模板:DNA酶:RNA聚合酶（RNApolymerase,RNA-pol）其他蛋白質(zhì)因子

第一節(jié)轉錄的模板和酶TemplatesofTranscriptionandEnzymes

一、轉錄模板

能轉錄出RNA的DNA區(qū)段模板鏈(templatestrand)編碼鏈(codingstrand)編碼鏈模板鏈

雙鏈DNA分子中能作為模板轉錄出RNA的那條鏈，稱為模板鏈。另一條互補鏈稱為編碼鏈。

轉錄產(chǎn)物RNA的堿基序列，除了T變U外，其余與編碼鏈相同。不對順稱轉否錄(a挖sy缺mm聞et小ri蔑c衡tr逝an裂sc偽ri浪pt助io翁n)在DN宜A分子挺雙鏈把上某憂一區(qū)蓄段，逐一股綠鏈可情轉錄造，另替一股撐鏈不素轉錄自；模板鉆鏈并君非永顆遠在晉同一潮單鏈走上。二、RN扮A聚合類酶（DD佳RP）1.原核粗生物勺的RN中A聚合紅酶E.倡co越li的RN傍A聚合耀酶是憐由四捏種亞咳基組替成的梁六聚車體（2仰競嗎）RN尿A聚合拔酶全抖酶及焰核心窩酶電接泳圖洗譜E.果c特ol麗iRN究A聚合卷酶組嫩分亞基分子量功能36512決定哪些基因被轉錄150618催化功能155613結合DNA模板70263辨認起始點其他甜原核挖生物聰?shù)腞N瘋A聚合扣酶，評在結瞞構、逃組成筍、功搖能上竹均與E.困co獎li相似餓。原核叢生物朵的RN升A聚合代酶都采受一扁類抗結核妄藥利福狠平或利福露霉素的特江異性靈抑制達。這壘類藥析物能海與RN遷A聚合旁酶的亞基迫特異隊結合銀，從腔而影崗響酶蜘的活憂性。RN炒A聚合機酶全濾酶在載轉錄胡起始復區(qū)的雷結合2.真核財生物趕的RN捎A聚合斃酶種類IIIIII轉錄產(chǎn)物45S-rRNAhnRNA5S-rRNAtRNA,snRNA對鵝膏蕈堿的反應不敏感極敏感中度敏感RN個A聚合哨酶Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ都由糞多個亞基覆組成鎮(zhèn)。有吊些亞槽基是挑三種攝酶所毒共有夸。mR掀NA是各惡種RN雕A中壽炎命最贈短、最不浩穩(wěn)定嘴的，暈需經(jīng)煙常重鴨新合嗚成。纏因此RN夏A聚合忘酶Ⅱ是三毛種酶執(zhí)中最珍活躍獻的。三、貴酶與茄模板傳的辨惰認結脾合原核鼠生物滋一個存轉錄此區(qū)段旗可視趨為一翠個轉莫錄單窗位，鴨稱為操縱行子(op切er指on)，包括遞若干挨個結構史基因及其習上游(u寇ps百tr串ea陷m)的調(diào)控莫序列。RN昂A聚合越酶結粗合模融板DN伙A的部油位稱唉為啟動束子(p脖ro鏈mo伏te澆r)。是調(diào)使控轉灘錄的皺關鍵幼部位宿。RN怠A聚合恭酶保壘護法開始鉛轉錄T趟T耐G酷A宿C譽AA躍A荷C便T歌G壺T-3攔5適區(qū)T盤A鑄T厚A敘A茫TPuA閃T隸A腫T憂T臘APy-1筆0號區(qū)1-30-5010-10-40-205335原核名生物描啟動圍子保撥守序遣列55RNA聚合酶保護區(qū)結構基因33原核禁生物摩啟動籠子－35區(qū)：一致密性序虧列為TT恥GA蜓CA是RN態(tài)A-po鐮l的辨認番位點－10區(qū)：一致葡性序謠列為TA息TA慶AT又叫Pr譜ib濫no膠w盒是RN閣A-po予l的結合凡位點真核糟生物畝啟動突子第二復節(jié)轉錄傾過程Th騾e寺Pr兇oc補es期s哪of奏T悔ra修ns補cr剩ip盾ti賓on分為杠三個驕階段拘：起始(i賤ni絕ti凝at磨io挨n)延長(e扣lo濃ng紅at宗io荷n)終止(t如er嗎mi會na避ti壩on德)一、編原核游生物晴的轉能錄過搞程（一寇）轉勤錄起毀始1.RN移A聚合媽酶結旋合在戚轉錄溫模板離的起僵始區(qū)暢域。2.DN殃A雙鏈貧解開霉，以便一條全鏈為似模板舟，合貼成第修一個熄磷酸盤二酯嘉鍵。2.手D帳NA雙鏈鏟解開遭。1.捷R浩NA聚合青酶全氏酶(2癢趕)與模尊板結圓合。3.在RN挪A聚合瓜酶作聾用下房誠發(fā)生努第一田次聚洽合反作應，絞形成奧轉錄腔起始餡復合紙物。5-p嫁pp秒G造-O呈H查+NT國P5-p狗pp趁GpN-份OH晶3+PP禽i轉錄墻起始愉過程RN模Ap嗽ol(2翼)陵-旱DN窩A懶-pp索pG涼pN-纖OH敗3轉錄逮起始轉復合沖物（二僚）轉牛錄延思長1.亞基河脫落帶，RN忍A–po饑l聚合控酶核辣心酶逆變構戲，與俯模板檔結合艘松弛呼，沿撓著DN拳A模板相前移階；2.在核心錫酶作用約下，NT個P不斷秧聚合瞧，RN息A鏈不寄斷延坡長。(N辨MP池)n+NT詢P(N舊MP涂)n+仿1+PP鐘i轉錄剩泡（tr梢an前sc脆ri淘pt哀io梳n壁bu幅bb咐le）：在轉鄙錄延支長過砌程中鑼，由姨局部枕打開瓶的DN棵A雙鏈、RN戒A聚合粉酶核路心酶及新虜生成榨的RN斤A三者離結合由在一伴起的稅復合東體，趟為空據(jù)泡狀突結構撞，又地稱轉滲錄復親合物疾。電鏡返下原技核生艱物轉討錄過花程中覆的羽支毛狀刊現(xiàn)象轉錄洪未完卻成，妄翻譯緩已開鉆始進包行。轉錄捷的起榨始及喊延長攻過程(三)轉錄睛終止RN慈A聚合慚酶在DN剖A模板批上停方頓下京來，的轉錄撥產(chǎn)物RN制A鏈從即轉錄織復合霜物上似脫落巷下來壁。分類叢：依賴Rh累o丈(ρ)因子姜的轉砍錄終盟止非依堵賴Rh者o因子唱的轉箏錄終溉止1.依賴ρ因子格的轉脫錄終厭止因子唐是同煉六聚炒體蛋軋白；因子貼能結繡合RN餓A，與po欄ly添C的結森合力卸最強濃；因子寇還有AT慰P酶和緞解螺塵旋酶誦的活朝性。2.不依葉賴ρ因子燦的轉雅錄終磁止DN村A模板奇上靠濤近終工止處籮，有怕特殊僅的堿佩基序鞭列，毫轉錄叮出RN紙A后，RN影A產(chǎn)物室形成債特殊陶的結搶構來屢終止舉轉錄戒。莖環(huán)聚結構問終止?jié)h轉錄皂的機弱理使RN晃A聚合責酶變優(yōu)構，斜轉錄臭停頓答；使轉擇錄復孟合物始趨于高解離掙，RN津A產(chǎn)物粗釋放鋤。二、結真核邊生物鈔的轉蹤蝶錄過喇程（一巴）轉驗錄起河始真核享生物這的轉島錄起緊始上焦游區(qū)淘段比擇原核確生物圾多樣秋化，呢轉錄賄起始蜘時，RN訴A-po潔l不直家接結蛋合模僵板，搶其起疤始過區(qū)程比蘭原核算生物餓復雜賭。轉錄街起始毯點TA陣TA盒CA愿AT盒GC盒增強珠子順式莊作用末元件(ci漏s-a津ct武in損g屈el疏em量en聾t)1.轉錄寶起始虹前的疲上游慚區(qū)段AA腎TA長AA切離摔加尾轉錄錄終止雄點修飾恥點外顯熄子翻譯沖起始堵點內(nèi)含懇子OC秩T-霸1OC劈燕T-孫1：AT俱TT往GC材AT八聚乎體2.轉錄版因子能直衫接或拌間接頭辨認憂和結赴合轉優(yōu)錄上喜游區(qū)批段DN匠A的蛋鉤白質(zhì)列，統(tǒng)淋稱為反式蜂作用精因子(t制ra渴ns單-a亭ct隔in投g苗fa判ct臨or囑s)。反式取作用雁因子續(xù)中，峽直接啊或間姿接結夜合RN拿A聚合睛酶的陶，則糊稱為轉錄州因子(t觸ra活ns兩-cr露ip巷ti堡on即alfa遼ct揪or商s,不T先F)。參與RN刑A-po獻lⅡ轉錄構的TF戶Ⅱ轉錄因子亞基和(或)分子量（kDa）功能TFⅡDTBP，38結合TATA盒TAF輔助TBP-DNA結合TFⅡA12，19，35穩(wěn)定ⅡD-DNA復合物TFⅡB33促進RNA-polⅡ結合TFⅡF30，74解螺旋酶TFⅡE57()，34(β)ATPaseTFⅡH蛋白激酶，使CTD磷酸化3.轉錄乳起始嘩前復謝合物(p遙re殼-i姓ni幼ti芹at證io瓣n漠co下mp瞞le沿x,儲P腰IC殘)真核量生物RN碰A-po廟l不與DN橡A分子轉直接板結合物，而襪需依象靠眾來多的淘轉錄傷因子艦。TBPTAFTFIIHDN令A結合捧域鋅指螺旋-轉角-螺旋烈結構聾域堿性鐵結構脫域猛：堿昌性亮擺氨酸爆拉鏈脈或堿鋼性HL貴H蛋白4.拼板爽理論(p繁ie過ci勤ng跡t帖he修or在y)一個清真核神生物生基因段的轉散錄需挖要3至5個轉磨錄因嗓子。矛轉錄薪因子言之間才互相味結合歇，生件成有虧活性附和專載一性疫的復薪合物坐，再租與RN倉A聚合辨酶搭宰配而舍有針惕對性模地結蚊合、倚轉錄支相應狐的基縣因。（二葵）轉辭錄延商長真核倘生物腎轉錄阻延長羅過程昏與原測核生夕物大藍致相禿似，榨但因駱有核婦膜相撐隔，搭沒有耗轉錄井與翻川譯同跨步的榆現(xiàn)象鉛。RN浸A-po偽l前移助處處職都遇紫上核孩小體裙。轉錄慣延長姓過程狗中可鞋以觀潔察到掃核小登體移賺位和弱解聚鏡現(xiàn)象公。RN懷A-Po伴lRN腔A-Po陰lRN圖A-Po榆l核小謹體轉錄鍬延長堵中的塊核小薯體移寬位轉錄傾方向（三邀）轉闖錄終迫止第三吐節(jié)真核督生物原的轉主錄后秤修飾Po息st篇-t蓋ra粘ns弄cr啞ip純ti作on貌al買M峰od喝if假ic基at賽io券n一、mR扯NA的轉儉錄后碧加工(一)首尾畢的修脹飾1.界5′蓄-端加挖帽：m7Gp勺pp日G——2.秋3′難-端加勉尾：多聚按腺苷員酸(p駕ol馬y情A)帽子賺結構5pp協(xié)pG煩p…5Gp廟pp或Gp…pp必pGPP除i鳥苷紙酸轉賠移酶5m7Gp白pp爪Gp堵…甲基錘轉移孫酶SA蟲M帽子建結構蜓的生返成5pp犬Gp…磷酸促酶Pi加帽喝過程（二摔）mR紛NA的剪脅接1.hn飼RN但A和sn每RN狡A核內(nèi)奧的初級mR淡NA稱為棵雜化袋核RN裂A淹(h鉛et讀er蛾o-仍nu濱cl蹄ea鳴r尋R逼NA藝,hn肌RN仔A)sn揚RN怒A(s及ma傲ll耕n泛uc監(jiān)le榴ar餓R安NA半)核內(nèi)的蛋白質(zhì)小分子核糖核酸蛋白體（并接體,splicesome）snRNA真核芽生物除結構挖基因唯，由綁若干陜個編送碼區(qū)兔和非福編碼俱區(qū)互中相間議隔開絮但又盛連續(xù)茶鑲嵌圖而成欠，去卸除非增編碼牌區(qū)再能連接墨后，百可翻睜譯出牢由連扭續(xù)氨額基酸欣組成淋的完季整蛋沒白質(zhì)餡，這況些基鋼因稱注為斷癥裂基潤因。斷裂窩基因(sp留li裕tege訪ne竭)非編帽碼區(qū)A~斃G編碼省區(qū)1~納72.外顯迷子(ex摔on)和內(nèi)耀含子(in廢tr敵on)外顯綁子在斷評裂基詞因及溪其初逐級轉滔錄產(chǎn)夸物上跑出現(xiàn)銷，并鬼表達閣為成憲熟RN遇A的核弄酸序島列。內(nèi)含緩子隔斷輝基因坊的線餡性表土達而班在剪憤接過侵程中勵被除羞去的物核酸熔序列丟。雞卵廉清蛋遷白成綠熟mR摧NA與DN逃A雜交戶電鏡單圖雞卵還清蛋臺白基效因hn埋RN慈A首、淡尾修浴飾hn轟RN跳A剪接成熟享的mR兔NA雞卵橫清蛋景白基侮因及取其轉仁錄、穗轉錄垃后修量飾3.內(nèi)含剪子的鉤分類I：主要顫存在多于線猴粒體棟、葉送綠體雞及某查些低挖等真裹核生詳物的rR浙NA基因首；II：也發(fā)黑現(xiàn)于劉線粒磨體、屋葉綠塌體，螺轉錄暖產(chǎn)物隱是mR帖NA；II格I：是常拋見的碌形成養(yǎng)套索沫結構蘭后剪鐮接，拾大多肢數(shù)mR多NA基因哄有此墾類內(nèi)駛含子業(yè)；IV：是tR急NA基因母及其沃初級耀轉錄縱產(chǎn)物圈中的鴿內(nèi)含渣子，銀剪接徒過程慈需酶烘及AT幟P。Un王it雅o頓f閣tr勞an薦sc紹ri億pt裁io狂n掛in霸a屠D扁NA跪s呀tr除an懸dTr聯(lián)an佛sc姿ri捆pt蒼m毅od竿if伙ic判at獲io皂n3’5’4.東m火RN神A的剪濟接——除去hn萄RN久A中的駐內(nèi)含晝子，玩將外摘顯子諷連接須。sn鄭RN詢P與hn華RN者A結合課成為或并接德體二次掘轉酯染反應?紐奉RN壺A編輯墨作用救說明箏，基扁因的討編碼廚序列句經(jīng)過灘轉錄出后加攏工，暑是可拆有多腦用途祖分化蘇的，洲因此蝕也稱柄為分泛化加事工(d吐if域fe切re門nt趨ia害l然RN詠A康pr敵oc察es億si慶ng熔)。5.軌m販RN餓A的編津輯(m扛RN愛A蜻ed揪it贈in賺g)人類apoB基因mRNA（14500個核苷酸）肝臟apoB100（分子量為500000）小腸apoB48（分子量為240000）mRNA編輯二、tR狗NA的轉暖錄后墨加工tR榆NA前體TGGCNNAGTGCGGTTCGANNCCDNARNAaseP、內(nèi)切酶連接恭酶tR翁NA核苷除酸轉移霸酶堿基顫修飾（2）還原反應如：UDHU（3）核苷內(nèi)的轉位反應如：Uψ（4）脫氨反應如：AI如：AAm（1）甲基化（1）（1）（3）（2）（4）三、rR坡NA的轉皺錄后運加工轉錄剪接18S-rRNA5.戚8S和28逢S-濕rR差NArD給NA