生態(tài)學-生物種及其變異與進化課件

★5.生物種及其變異與進化5.1生物種的概念5.2物種的遺傳、變異與選擇5.3物種形成1第五章生物種及其變異與進化5.1生物種的概念Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中占有一定的生境位置。

《生態(tài)學》2物種的特點：

生物種是由內聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)系起來的個體的集合。

物種是自然界真實存在的。物種是一個可隨時間進化改變的個體集合。物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位?！渡鷳B(tài)學》35.2物種的遺傳\變異與選擇5.2.1基因、基因庫和基因頻率基因：是帶有可產生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段基因庫:種群內存在的所有基因組和等位基因基因頻率:在種群中不同基因所占的比例《生態(tài)學》45.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變變異：是進化的產物，又是進化的依據(jù)。種群內的變異包括遺傳物質的變異、基因表達的蛋白質（酶）的變異和表型數(shù)量性狀的變異?！渡鷳B(tài)學》遺傳物質的變異主要來自基因突變和染色體突變。5

多態(tài)現(xiàn)象polymorphism同種生物的個體對某些形態(tài)、結構和功能等所表現(xiàn)的多樣性的狀態(tài)。達爾文發(fā)現(xiàn)歐洲櫻草花的結構有兩種類型：針式、線式；等花柱式（后人發(fā)現(xiàn)）這與環(huán)境現(xiàn)象的自然選擇密切相關?！渡鷳B(tài)學》5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變6棲息在加拉帕戈斯群島一個小島(面積40公頃的DaphneMajor島)上的一種中等大小的達爾文地雀(Geospizafortis)從1975年到1978年的存活情況。在70年代早期，小島年降雨量均勻正常(127—137mm)，島上植物種子產量豐富、供養(yǎng)著一個很大的地雀種群(1500只地雀)。但1977年的降雨過只有24mm，由于干早，種子產量急劇下降。由于小種子的數(shù)量下降得比大種子更快．這就使可食用種子的大小和堅硬程度都增加。這種達爾文地雀在正常年份是吃小種子的，但現(xiàn)在不得不以較大的種子為食了。在這種環(huán)境壓力下、小型鳥難以找到食物，而大型鳥(尤其是碌較大的雄鳥)的生存狀況最好，因為它們能咬碎大而堅硬的種子，雌鳥則大量死亡。總的來看．該種地雀的種群數(shù)量因死亡和外遷而下降了85％。這個實例表明：自然選擇的最大影響力是發(fā)生在環(huán)境肋迫期和生物生活史的某一小段時期。同時還表明：在一個易變環(huán)境的選擇壓力下，一個小的被隔離的和形態(tài)易變的種群能夠經(jīng)歷一個迅速的進化過程。5.2.2變異、自然選擇和遺傳漂變95.2.2，變異、自然選擇和遺傳漂變遺傳漂變(geneticdrift)：基因頻率的隨機變化是指當一個族群中的生物個體的數(shù)量較少時，下一代的個體容易因為有的個體沒有產生后代，或是有的等位基因沒有傳給后代，而和上一代有不同的等位基因頻率。一個等位基因可能（在經(jīng)過一個以上的世代后）因此在這個族群中消失，或固定成為唯一的等位基因。例如：在一個種群中，某種基因的頻率為1%，如果這個種群有100萬個個體，含這種基因的個體就有成千上萬個。如果這個種群只有100個個體，那么就只有1個個體具有這種基因。在這種情況下，可能會由于這個個體的偶然死亡或沒有交配，而使這種基因在種群中消失。這種現(xiàn)象就是遺傳漂變?！渡鷳B(tài)學》10《生態(tài)學》種群大小的倒數(shù)，通常用作遺傳漂變強度的指標。

遺傳漂變的強度決定于種群大小種群越大，遺傳漂變越弱；種群越小，遺傳漂變越強。

115.2.3遺傳瓶頸和建立者效應由于取樣誤差，新隔離的移植種群的基因庫不久便會和母群相分歧，而且由于兩者所處地域不同，各有不同的選擇壓力，使建立者種群與母種群的差異越來越大。此種現(xiàn)象稱為建立者效應。遺傳瓶頸是指一個大的多樣性群體在某種條件的限制下，只有少部分個體可以通過某一個時空到達新的繁殖地，并由這些個體進一步繁殖成一個多態(tài)性的小群體。由于這少部分的個體只代表了原有群體的遺傳多樣性的一小部分，故稱為遺傳瓶頸。遺傳瓶頸：建立者效應：（foundereffect）《生態(tài)學》12

第六章生活史對策1，生活史的概念生活史（lifehistory）：生物從其出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程?！渡鷳B(tài)學》13關鍵組分Bodysize(體型大小影響競爭力)Growthrate–Diapause(休眠影響生長速率)Metamorphosis(蛻變使生活史復雜化)Reproductionpattern(單次生殖與多次生殖)Longevity–Senescence(老化影響壽命)

生活史的關鍵組分生活史的關鍵組分——身體大小、生長率、繁殖、壽命141），能量分配與權衡2生活史對策2），體型效應3），生殖對策4），滯育和休眠5），遷移6），復雜的生活周期7），衰老《生態(tài)學》生態(tài)對策（bionomicstrategy）：生物在生存斗爭中獲得的生存對策。也稱為生活史對策（lifehistorystrategy）擬態(tài)八爪魚Thaumoctopusmimicus的生存對策15基本原則：二選一的協(xié)調配合具體策略繁殖方面：產仔數(shù)與生殖次數(shù)二選一種子方面：種子大小與種子數(shù)二選一體型方面：產仔數(shù)與體型大小二選一壽命方面：壽命長短與繁殖力二選一1）能量分配與權衡16㈠繁殖方面：二選一具體策略單次生殖，每次產仔數(shù)多多次生殖，每次產仔數(shù)少大鱗大麻哈魚的單次生殖，產卵量＞4000粒17一種熱帶植物Tachigaliaversicolor的單次生殖又稱為自殺性熱帶植物18大多數(shù)生物具有多次生殖的現(xiàn)象。19㈡體型方面：二選一產仔數(shù)多，個體體型偏小產仔數(shù)少，個體體型偏大具體策略20㈢種子方面：二選一種子數(shù)多，種子體型偏小種子數(shù)少，種子體型偏大具體策略注：大的種子所含的營養(yǎng)能量較多，能為幼苗的成長提供更多的儲備能量。212）體型效應物種個體體型大小與其壽命有很強的正相關關系，并與內稟增長率有同樣強的負相關關系?！渡鷳B(tài)學》22單位體重耗氧量體重(對數(shù))單位體重哺乳動物耗氧量與體重的對數(shù)關系圖鼩鼱

巢鼠

小家鼠

兔

狗

人

象

原理1：個體偏小的個體，其單位重量的基礎代謝率相對較大，這樣能耗大，所以壽命短。同樣原理：體重大的個體，單位體重表面積偏小，其單位體重的散熱較少。即動物整體的基礎代謝率是體重的0.75次方左右。冪低于1，這說明體重大的個體單位體重的耗氧率偏小。23原理2：體型大的個體在異質環(huán)境中更有可能保持它的調節(jié)功能不變，種內和種間競爭力更強，適應能力也更強。24①r-選擇，K-選擇r-選擇(高生育力沒有良好的育幼行為)K-選擇(低生育力良好的育幼行為)特點：快速發(fā)育，小型成體，數(shù)量多而個體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。

特點：慢速發(fā)育，大型成體，數(shù)量少但體型大的后代，低繁殖能量分配和長的世代周期。

《生態(tài)學》3）生殖對策25r-選擇者示例(高生育力沒有良好的育幼行為)26k-選擇者示例(低生育力良好的育幼行為)27圖左的普通歐洲蛙一次可產數(shù)千粒卵，這些卵很小，雌蛙產卵后便不再照管，幼體成活率很低；右邊的有毒負子蟾僅產數(shù)十粒卵，卵粒很大，由于親體的精心照料，幼體成活率較高。28特征r-對策者（鼠）K-對策者（象）增長曲線平衡點不穩(wěn)定，常低于K值有平衡點并接近K值，擾動過大，趨消亡壽命短，常小于1年長，常大于1年出生率高，早生育，世代長度短低，延遲生育，世代長度長體型小，種間競爭能力弱大，種間競爭能力強存活率低，C型存活曲線，死亡多因環(huán)境引起高，A，B型存活曲線，死亡多因密度引起對子代投資少，缺乏撫育和保護機制大，具完善的撫育和保護機制遷移能力強，適于擴散弱，不易占領新的生境發(fā)育速度快慢適應的環(huán)境多變不確定環(huán)境，難以預測穩(wěn)定、可預測的環(huán)境最終繁殖對策高繁殖力高存活力r-選擇者和K-選擇者的生態(tài)特征比較

29《生態(tài)學》30k-對策者進化過程中的特點競爭性強數(shù)量較穩(wěn)定種群受到危害造成數(shù)量下降后難以恢復頂級生物屬于該類群31r-對策者進化中的特點死亡率高高r值能使種群快速恢復具有高擴散能力更有利于形成新物種32有利于進化

先鋒物種為r選擇者

小型化

高出生率

高擴散能力

適應嚴酷的環(huán)境

頂極生物為K選擇者

大型化

低出生率

低擴散能力

適應穩(wěn)定成熟的環(huán)境

易于絕滅

r-對策者和k-對策者進化歷程中的特點33生境分類Grime的植物生活史對策的分類——Grime的CSR三角形《生態(tài)學》從植物生活史的觀點，利用生境被干擾（或穩(wěn)定）程度及其對植物的嚴峻性來劃分生境。而植物在不同的生境中形成不同的生活史或生存對策。競爭對策→低干擾低嚴峻生境下耐逆境對策→高嚴峻低干擾生境下雜草對策→高干擾低嚴峻生境下極端對策→高干擾高嚴峻生境下Grime4種對策34Grime(1979)認為有四種類型：

競爭對策

耐逆境對策

雜草對策

極端對策有利的環(huán)境中，常成為群落中的優(yōu)勢種，不利條件下，可通過營養(yǎng)器官的調節(jié)來適應生境的變化。多屬于壽命長，生長慢，營養(yǎng)物質循環(huán)慢，開花既不繁多又不規(guī)則的常綠植物。以短的壽命，高的相對生長率，高的種子產量為特征。在資源匱乏時，能壓縮營養(yǎng)部分的分配，增加生殖部分的分配，保證大量種子的產生。指在嚴重壓迫和干擾下，不能發(fā)育（產生種子）的對策?！渡鷳B(tài)學》35高干擾低嚴峻生境下→麥田里的雜草對策36高嚴峻低干擾生境下→沙漠里的耐逆境對策37高干擾高嚴峻生境下→活火山周圍的極端對策無生物體存活38