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解惑練2光呼吸和光抑制1.光呼吸光呼吸是進(jìn)行光合作用的細(xì)胞在光照和高氧低二氧化碳情況下發(fā)生的一個(gè)生化過(guò)程。該過(guò)程以光合作用的中間產(chǎn)物為底物,吸收氧、釋放二氧化碳。其生化途徑和在細(xì)胞中的發(fā)生部位也與一般呼吸(也稱暗呼吸)不同。(1)光呼吸的起因Ⅰ.植物體為什么會(huì)發(fā)生光呼吸呢?主要原因是在生物體的進(jìn)化過(guò)程中產(chǎn)生了一種具有雙功能的酶,這個(gè)酶的名字叫作RuBP羧化/加氧酶,就是核酮糖-1,5-二磷酸羧化/加氧酶,這個(gè)酶可以縮寫(xiě)為Rubisco。核酮糖-1,5-二磷酸(RuBP)就是卡爾文循環(huán)中的C5。Ⅱ.二氧化碳和氧氣競(jìng)爭(zhēng)性與Rubisco結(jié)合,當(dāng)二氧化碳濃度高時(shí),Rubisco催化RuBP與二氧化碳形成兩分子3-磷酸甘油酸(PGA),就是卡爾文循環(huán)中的C3,進(jìn)行卡爾文循環(huán);當(dāng)氧氣濃度高時(shí),Rubisco催化RuBP與氧氣形成1分子PGA(C3)和1分子磷酸乙醇酸(C2),其中PGA進(jìn)入卡爾文循環(huán),而磷酸乙醇酸脫去磷酸基團(tuán)形成乙醇酸,乙醇酸就離開(kāi)葉綠體,走上了光呼吸的征途,這條路艱難而曲折,有害也有利?;具^(guò)程見(jiàn)下圖。(2)光呼吸的過(guò)程Ⅰ.發(fā)生光呼吸的細(xì)胞需要三個(gè)細(xì)胞器的協(xié)同作用才能將光呼吸起始階段產(chǎn)生的“次品”修復(fù),耗時(shí)耗能。這也是早期光呼吸被人們稱作“卡爾文循環(huán)中的漏逸”,“Rubisco的構(gòu)造缺陷”的原因。Ⅱ.下圖展示了卡爾文循環(huán)和光呼吸的詳細(xì)過(guò)程。(3)光呼吸的危害如果在較強(qiáng)光下,光呼吸加強(qiáng),使得C5氧化分解加強(qiáng),一部分碳以CO2的形式散失,從而減少了光合產(chǎn)物的形成和積累。其次,光呼吸過(guò)程中消耗了ATP和NADPH,即造成了能量的損耗。(4)光呼吸的意義其實(shí)光呼吸和卡爾文循環(huán)是一種動(dòng)態(tài)平衡,適當(dāng)?shù)墓夂粑鼘?duì)植物體有一定積極意義,這也許是進(jìn)化過(guò)程中形成光呼吸的原因。光呼吸的主要生理意義如下:Ⅰ.回收碳元素。就是2分子的C2形成1分子的C3和CO2,那1分子C3通過(guò)光呼吸過(guò)程又返回到卡爾文循環(huán)中,不至于全部流失掉。即通過(guò)光呼吸回收了3/4的碳元素。Ⅱ.防止強(qiáng)光對(duì)葉綠體的破壞。強(qiáng)光時(shí),由于光反應(yīng)速率大于暗反應(yīng)速率,因此,葉肉細(xì)胞中會(huì)積累ATP和NADPH,這些物質(zhì)積累會(huì)產(chǎn)生自由基,尤其是超氧陰離子,這些自由基能損傷葉綠體,而強(qiáng)光下,光呼吸加強(qiáng),會(huì)消耗光反應(yīng)過(guò)程中積累的ATP和NADPH,從而減輕對(duì)葉綠體的傷害。當(dāng)然植物體還有很多避免強(qiáng)光下?lián)p傷葉綠體的機(jī)制。光呼吸算是其中之一。Ⅲ.消除乙醇酸對(duì)細(xì)胞的毒害。歸納總結(jié)光呼吸與暗呼吸的比較比較項(xiàng)目光呼吸暗呼吸(有氧呼吸)底物乙醇酸糖、脂肪、蛋白質(zhì)發(fā)生部位葉綠體、過(guò)氧化物酶體、線粒體細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)、線粒體反應(yīng)條件光照光或暗都可以能量消耗能量(消耗ATP和NADPH)產(chǎn)生能量共同點(diǎn)消耗氧氣,放出二氧化碳2.光抑制植物的光合系統(tǒng)所接受的光能超過(guò)光合作用所能利用的量時(shí),光合功能便降低,這就是光合作用的光抑制。(1)光抑制機(jī)理:光合系統(tǒng)的破壞,PSⅡ是光破壞的主要場(chǎng)所。發(fā)生光破壞后的結(jié)果:電子傳遞受阻,光合效率下降。(2)光抑制的主要防御機(jī)制①減少光吸收,植物體也可以通過(guò)葉運(yùn)動(dòng)(減少葉片與主莖的夾角)或葉綠體運(yùn)動(dòng)這種對(duì)強(qiáng)光的快速響應(yīng)以減少對(duì)光的吸收,從而避免光抑制。②增加熱耗散:a.當(dāng)依賴能量的葉綠素?zé)晒忖缭黾訒r(shí),通過(guò)增加激發(fā)能的熱耗散可以部分避免光抑制。降低光飽和條件下的PSⅡ的光化學(xué)效率,可以避免光抑制破壞的發(fā)生。b.在強(qiáng)光下非光輻射能量耗散增加的同時(shí),玉米黃素含量增加,玉米黃素與激發(fā)態(tài)的葉綠素作用,從而耗散其激發(fā)能,保護(hù)光合機(jī)構(gòu)免受過(guò)量光能破壞。③進(jìn)行光呼吸:C3植物的光呼吸有很高的能量需求。光呼吸可以防止強(qiáng)光和CO2虧缺條件下發(fā)生光抑制。跟蹤訓(xùn)練1.光呼吸是O2/CO2偏高時(shí)與光合作用同時(shí)發(fā)生的生理過(guò)程,是經(jīng)長(zhǎng)期進(jìn)化形成的適應(yīng)機(jī)制。光呼吸和暗反應(yīng)關(guān)系密切,機(jī)理如圖所示。下列敘述錯(cuò)誤的是()A.光呼吸可保證CO2不足時(shí),暗反應(yīng)仍能正常進(jìn)行B.光合作用的光反應(yīng)強(qiáng)于暗反應(yīng)容易導(dǎo)致光呼吸發(fā)生C.光呼吸過(guò)程雖消耗有機(jī)物,但不產(chǎn)生ATPD.抑制光呼吸能大幅度提高光合作用強(qiáng)度答案D2.某研究小組測(cè)得在適宜條件下某植物葉片遮光前吸收CO2的速率和遮光(完全黑暗)后釋放CO2的速率。吸收或釋放CO2的速率隨時(shí)間變化趨勢(shì)的示意圖如下(吸收或釋放CO2的速率是指單位面積葉片在單位時(shí)間內(nèi)吸收或釋放CO2的量),回答下列問(wèn)題:(1)在光照條件下,圖形A+B+C的面積表示________________,該植物在一定時(shí)間內(nèi)單位面積葉片光合作用,其中圖形B的面積表示________________________________,從圖形C可推測(cè)該植物存在另一個(gè)________的途徑,CO2進(jìn)出葉肉細(xì)胞都是通過(guò)________的方式進(jìn)行的。(2)在上述實(shí)驗(yàn)中,若提高溫度、降低光照,則圖形________(填“A”或“B”)的面積變小,圖形_______(填“A”或“B”)的面積增大,原因是_____________________________。答案(1)固定的CO2總量呼吸作用釋放出的CO2量釋放CO2簡(jiǎn)單擴(kuò)散(2)AB光合速率降低,呼吸速率增強(qiáng)解析(1)根據(jù)坐標(biāo)圖分析,A的面積為葉肉細(xì)胞吸收外界CO2的量,而B(niǎo)+C的面積總和則是植物自身產(chǎn)生CO2的量,兩部分的CO2都會(huì)被植物的葉肉細(xì)胞所吸收,即光合作用固定的CO2總量。遮光之后,植物主要進(jìn)行呼吸作用產(chǎn)生CO2,根據(jù)遮光后平穩(wěn)段的直線的變化趨勢(shì)可以推出B的面積表示這段時(shí)間內(nèi)植物呼吸作用放出的CO2量,而圖形C則表示植物可能通過(guò)其他途徑產(chǎn)生CO2。CO2屬于小分子,進(jìn)出細(xì)胞都是通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散的方式進(jìn)行的。(2)題干中提到適宜條件是針對(duì)光合作用,所以提高溫度、降低光照都會(huì)使光合作用減弱,所以A的面積會(huì)變小,而呼吸作用的最適溫度比光合作用的最適溫度要高,所以提高溫度會(huì)增大呼吸作用的速率,而光照的改變對(duì)呼吸作用無(wú)影響,所以B的面積會(huì)變大。3.(2022·江蘇,20)圖Ⅰ所示為光合作用過(guò)程中部分物質(zhì)的代謝關(guān)系(①~⑦表示代謝途徑)。Rubisco是光合作用的關(guān)鍵酶之一,CO2和O2競(jìng)爭(zhēng)與其結(jié)合,分別催化C5的羧化與氧化。C5羧化固定CO2合成糖;C5氧化則產(chǎn)生乙醇酸(C2),C2在過(guò)氧化物酶體和線粒體協(xié)同下,完成光呼吸碳氧化循環(huán)。請(qǐng)據(jù)圖回答下列問(wèn)題:(1)圖Ⅰ中,類囊體膜直接參與的代謝途徑有__________(從①~⑦中選填),在紅光照射條件下,參與這些途徑的主要色素是________________。(2)在C2循環(huán)途徑中,乙醇酸進(jìn)入過(guò)氧化物酶體被繼續(xù)氧化,同時(shí)生成的__________在過(guò)氧化氫酶催化下迅速分解為O2和H2O。(3)將葉片置于一個(gè)密閉小室內(nèi),分別在CO2濃度為0和0.03%的條件下測(cè)定小室內(nèi)CO2濃度的變化,獲得曲線a、b(圖Ⅱ)。①曲線a,0~t1時(shí)(沒(méi)有光照,只進(jìn)行呼吸作用)段釋放的CO2源于細(xì)胞呼吸;t1~t2時(shí)段,CO2的釋放速度有所增加,此階段的CO2源于__________。②曲線b,當(dāng)時(shí)間到達(dá)t2點(diǎn)后,室內(nèi)CO2濃度不再改變,其原因是________________________。(4)光呼吸可使光合效率下降20%~50%,科學(xué)家在煙草葉綠體中組裝表達(dá)了衣藻的乙醇酸脫氫酶和南瓜的蘋(píng)果酸合酶,形成了圖Ⅲ代謝途徑,從而降低了光呼吸,提高了植株生物量。上述工作體現(xiàn)了遺傳多樣性的__________價(jià)值。答案(1)①⑥葉綠素a和葉綠素b(2)過(guò)氧化氫(3)①光呼吸②光合作用強(qiáng)度等于呼吸作用強(qiáng)度(4)直接解析(1)類囊體膜發(fā)生的反應(yīng)有水的光解產(chǎn)生NADPH與氧氣,以及ATP的形成,即①⑥。葉綠素主要吸收紅光和藍(lán)紫光,葉綠素主要有葉綠素a和葉綠素b兩種,葉綠素a呈藍(lán)綠色,葉綠素b呈黃綠色;類胡蘿卜素主要吸收藍(lán)紫光,用紅光照射參與反應(yīng)的主要是葉綠素a和葉綠素b。(2)過(guò)氧化氫酶能將過(guò)氧化氫分解為O2和H2O,所以在C2循環(huán)途徑中,乙醇酸進(jìn)入過(guò)氧化物酶體被繼續(xù)氧化,同時(shí)生成的過(guò)氧化氫在過(guò)氧化氫酶催化下迅速分解為O2和H2O。(3)②曲線b有光照后t1~t2時(shí)段CO2下降最后達(dá)到平衡,說(shuō)明細(xì)胞呼吸和光合作用達(dá)到了平衡。(4)圖Ⅲ代謝途徑降低了光呼吸,提高了植株生物量,直接提升了流入生態(tài)系統(tǒng)的能量,是直接價(jià)值的體現(xiàn)。4.(2023·江蘇揚(yáng)州高郵市模擬預(yù)測(cè))夏季,植物經(jīng)常受到高溫和強(qiáng)光的雙重脅迫。研究發(fā)現(xiàn):當(dāng)光照過(guò)強(qiáng),植物吸收的光能超過(guò)其所需要時(shí),會(huì)導(dǎo)致光合速率下降,這種現(xiàn)象稱為光抑制。有關(guān)光抑制的機(jī)制,一般認(rèn)為:在強(qiáng)光下,一方面因NADP+不足使電子傳遞給O2形成Oeq\o\al(-1,2);另一方面會(huì)導(dǎo)致還原態(tài)電子積累,形成三線態(tài)葉綠素(3chl),3chl與O2反應(yīng)生成單線1O2。Oeq\o\al(-1,2)和1O2都非?;顫?,如不及時(shí)清除,會(huì)攻擊葉綠素和PSⅡ反應(yīng)中心的D1蛋白,從而損傷光合結(jié)構(gòu)。類胡蘿卜素可快速淬滅3chl,也可以直接清除1O2,起到保護(hù)葉綠體的作用。請(qǐng)回答下列問(wèn)題:(1)根據(jù)圖1分析,PSⅡ位于________________(細(xì)胞結(jié)構(gòu));請(qǐng)從光反應(yīng)和暗反應(yīng)物質(zhì)聯(lián)系的角度,分析強(qiáng)光條件下NADP+不足的原因:__________________________________________。(2)圖2是夏季連續(xù)兩晝夜內(nèi),某杏樹(shù)CO2吸收量和釋放量的變化曲線圖。S1~S5表示曲線與橫軸圍成的面積。造成圖2中MN段波動(dòng)的主要外界因素是__________。經(jīng)過(guò)這兩晝夜,該杏樹(shù)仍正常生長(zhǎng),則有機(jī)物的積累量在圖示__________(填字母)時(shí)刻達(dá)到最大值。圖中S2明顯小于S4,造成這種情況的主要外界因素最可能是__________。(3)光合作用中的Rubisco酶是一個(gè)雙功能酶,在光下,它既能催化C5與CO2的羧化反應(yīng)進(jìn)行光合作用,又能催化C5與O2的加氧反應(yīng)進(jìn)行光呼吸(如圖3)。羧化和加氧作用的相對(duì)速率完全取決于CO2和O2的相對(duì)濃度。研究發(fā)現(xiàn),光呼吸也能對(duì)光合器官起保護(hù)作用,避免產(chǎn)生光抑制,請(qǐng)根據(jù)圖3分析原因:___________________________________________。答案(1)葉綠體類囊體膜強(qiáng)光條件下,光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH多于暗反應(yīng)消耗的量,導(dǎo)致NADP+供應(yīng)不足(2)溫度I光照強(qiáng)度(3)光呼吸可以消耗多余的ATP和NADPH,從而對(duì)光合器官起保護(hù)作用,避免產(chǎn)生光抑制解析(1)根據(jù)圖1分析,PSⅡ可以吸收光能,位于葉綠體類囊體膜;強(qiáng)光條件下,光反應(yīng)產(chǎn)生的NADPH多于暗反應(yīng)消耗的量,導(dǎo)致NADP+供應(yīng)不足。(2)影響植物細(xì)胞呼吸的主要因素是溫度,夜間溫度有起伏,故造成MN段波動(dòng)的因素為溫度。I點(diǎn)時(shí)植株的光合強(qiáng)度等于呼吸強(qiáng)度,超過(guò)I點(diǎn)有機(jī)物消耗大于合成速率,故這兩晝夜有機(jī)物的積累量在I時(shí)刻達(dá)到最大值。影響光合作用的環(huán)境因素主要有光照強(qiáng)度、溫度和CO2濃度,故兩晝夜中,造成S2明顯小于S4的外界因素最可能是光照強(qiáng)度。(3)據(jù)圖3分析可知,光呼吸可以消耗多余的ATP和NADPH,從而對(duì)光合器官起保護(hù)作用,避免產(chǎn)生光抑制。5.(2022·山東,21)強(qiáng)光條件下,植物吸收的光能若超過(guò)光合作用的利用量,過(guò)剩的光能可導(dǎo)致植物光合作用強(qiáng)度下降,出現(xiàn)光抑制現(xiàn)象。為探索油菜素內(nèi)酯(BR)對(duì)光抑制的影響機(jī)制,將長(zhǎng)勢(shì)相同的蘋(píng)果幼苗進(jìn)行分組和處理,如表所示,其中試劑L可抑制光反應(yīng)關(guān)鍵蛋白的合成。各組幼苗均在溫度適宜、水分充足的條件下用強(qiáng)光照射,實(shí)驗(yàn)結(jié)果如圖所示。(1)光可以被蘋(píng)果幼苗葉片中的色素吸收,分離蘋(píng)果幼苗葉肉細(xì)胞中的色素時(shí),隨層析液在濾紙上擴(kuò)散速度最快的色素主要吸收的光的顏色是__________。(2)強(qiáng)光照射后短時(shí)間內(nèi),蘋(píng)果幼苗光合作用暗反應(yīng)達(dá)到一定速率后不再增加,但氧氣的產(chǎn)生速率繼續(xù)增加。蘋(píng)果幼苗光合作用暗反應(yīng)速率不再增加,可能的原因有_____________、_____________________(答出2種原因即可);氧氣的產(chǎn)生速率繼續(xù)增加的原因是________________________________________________________________________。(3)據(jù)圖分析,與甲組相比,乙組加入BR后光抑制________(填“增強(qiáng)”或“減弱”);乙組與丙組相比,說(shuō)明BR可能通過(guò)____________________發(fā)揮作用。答案(1)藍(lán)紫光(2)NADPH、ATP等的濃度不再增加
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