第八章數(shù)量性狀遺傳培訓(xùn)課件

第八章數(shù)量性狀遺傳（優(yōu)選）第八章數(shù)量性狀遺傳數(shù)量性狀研究的開(kāi)始1918年發(fā)表“根據(jù)孟德?tīng)栠z傳假設(shè)對(duì)親子間相關(guān)性的研究”論文，將統(tǒng)計(jì)方法與遺傳分析方法結(jié)合創(chuàng)立了數(shù)量遺傳學(xué)。1925年著《研究工作者的統(tǒng)計(jì)方法》一書(shū)(StatisticalMethodsforResearchWorkers)，為數(shù)量遺傳學(xué)研究提供了有效的分析方法。一、數(shù)量性狀的特征（1）連續(xù)性變異，不能明確分組，用統(tǒng)計(jì)學(xué)方法分析（2）易受環(huán)境條件影響產(chǎn)生不可遺傳變異（3）存在基因型與環(huán)境的互作第一節(jié)數(shù)量性狀的特征玉米穗長(zhǎng)遺傳柱形圖數(shù)量性狀雜交后代的表型特征兩個(gè)純合親本雜交，F(xiàn)1一般為雙親的中間類(lèi)型，但有時(shí)也可能傾向某一個(gè)親本。F2的表型平均值大體與F1相近，但是變異幅度遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)F1。F2分離的群體內(nèi)，各種不同的表型之間多為量的差別，沒(méi)有質(zhì)的不同。

玉米4個(gè)品種（G1~G4）在3個(gè)環(huán)境（E1~E3）中的產(chǎn)量表現(xiàn)數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的區(qū)別

質(zhì)量性狀：1.性狀表現(xiàn)：種類(lèi)上的變化，間斷型，二項(xiàng)分布2.遺傳基礎(chǔ)：少數(shù)主基因控制；遺傳基礎(chǔ)簡(jiǎn)單3.環(huán)境作用：對(duì)環(huán)境條件的影響不敏感4.研究方法：系譜和概率分析

數(shù)量性狀：1.性狀表現(xiàn)：數(shù)量上的變化（如穗長(zhǎng)），連續(xù)型，正態(tài)分布2.遺傳基礎(chǔ)：微效多基因控制，遺傳基礎(chǔ)復(fù)雜3.環(huán)境作用：對(duì)環(huán)境條件的影響敏感4.研究方法：數(shù)理統(tǒng)計(jì)分析同一類(lèi)性狀在不同種生物中表現(xiàn)可能表現(xiàn)不同例如豌豆植株高度在孟德?tīng)柕耐愣闺s交試驗(yàn)中表現(xiàn)為高株、矮株相對(duì)性狀的間斷分布；但在大多數(shù)植物中株高均表現(xiàn)為數(shù)量化的連續(xù)分布

二、數(shù)量性狀的遺傳基礎(chǔ)1909年尼爾遜·埃爾（H.Nilson-Ehle）提出多基因假說(shuō)，認(rèn)為孟德?tīng)栠z傳定律也是解釋數(shù)量性狀遺傳的基礎(chǔ)，不同點(diǎn)在于，決定質(zhì)量性狀的基因?yàn)橐粚?duì)或少數(shù)幾對(duì)，而決定數(shù)量性狀的基因?qū)?shù)很多，多基因假說(shuō)的要點(diǎn)是：（1）數(shù)量性狀是由許多彼此獨(dú)立的基因決定的，每個(gè)基因作用微小，但仍符合孟德?tīng)栠z傳（2）各基因的效應(yīng)微小且相等（3）各對(duì)等位基因表現(xiàn)為不完全顯性，或表現(xiàn)為增效和減效作用（4）各基因的作用是累加性的顯性方差（VD）：等位基因間相互作用引起的變異量?jī)捎H本的中間值(稱(chēng)為中親值)為：隨機(jī)誤差e也會(huì)引起個(gè)體表型差異。A中:1/4紅?！?/4中紅?！?/4白粒VF2-VE基因型值（G）：是指在表現(xiàn)型值中由基因型所決定的數(shù)值指不同基因位點(diǎn)內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)。植物來(lái)說(shuō)，它因雜種世代推移而有逐漸升高的趨隨機(jī)誤差e是導(dǎo)致個(gè)體間表型差異的唯一原因。兩對(duì)基因差異親本間雜交上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異，按紅色程度分為是各個(gè)基因?qū)δ承誀畹墓餐?yīng)，也就是每個(gè)基因?qū)υ撔誀畹膯为?dú)效應(yīng)的總和多基因假說(shuō)的實(shí)驗(yàn)依據(jù)ABCP1

紅?！涟琢＜t粒×白粒紅?！涟琢！鼺1

紅粒紅粒紅粒

↓↓↓F2

3/4紅粒15/16紅粒63/64紅粒

1/4白粒1/16白粒1/64白粒在對(duì)小麥和燕麥籽粒顏色的遺傳研究中發(fā)現(xiàn)，在若干個(gè)紅粒與白粒的雜交組合中有如下幾種情況：試驗(yàn)結(jié)果分析分析結(jié)果表明，小麥和燕麥中存在3對(duì)與種皮顏色有關(guān)，種類(lèi)不同但作用相同的基因，這3對(duì)基因中的任何一對(duì)在單獨(dú)分離時(shí)都可以產(chǎn)生3∶1的比率，當(dāng)3對(duì)基因同時(shí)分離時(shí)，則產(chǎn)生63∶1的比率；上述雜交在F2的紅粒中又呈現(xiàn)各種程度的差異，按紅色程度分為A中:1/4紅?！?/4中紅?！?/4白粒B中:1/16深紅∶4/16紅粒;6/16中紅;4/16淺紅;1/16白色C中:1/64極深紅∶6/64深紅∶15/64紅粒∶20/64中紅∶15/64中淺紅∶6/64淺紅∶1/64白粒兩對(duì)基因差異親本間雜交VA+VDV和S越大，表示這個(gè)資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小指同一位點(diǎn)內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)指不同基因位點(diǎn)內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)。若IAB＝0，則AB之間無(wú)相互作用VP遺傳率可作為雜種后代性狀選擇指標(biāo)的指標(biāo)，其高低反映：性狀傳遞給子代的能力、選擇結(jié)果的可靠性、育種選擇的效率；存在累加效應(yīng)，有多種中間類(lèi)型。↓↓↓A中:1/4紅?！?/4中紅?！?/4白粒

三對(duì)基因差異親本間雜交多對(duì)基因差異親本間雜交性狀表現(xiàn)：

F1表現(xiàn)為兩親本間的中間類(lèi)型；

F2表現(xiàn)為基因間的重疊作用(3:1；15:1；63:1)；存在累加效應(yīng)，有多種中間類(lèi)型。粒色遺傳總結(jié)：基因間表現(xiàn)累加效應(yīng)，基因?qū)?shù)越多，中間類(lèi)型越多，類(lèi)型間差異越小，隨基因?qū)?shù)增加將表現(xiàn)為連續(xù)變異。借助于分子標(biāo)記和數(shù)量性狀基因位點(diǎn)(QTL)作圖技術(shù)，已經(jīng)可以在分子標(biāo)記連鎖圖上標(biāo)記出單個(gè)基因位點(diǎn)的位置，并確定其基因效應(yīng)。研究表明,數(shù)量性狀可有少數(shù)主基因控制，也可由微效多基因控制主基因：少數(shù)效應(yīng)明顯的基因微效基因：數(shù)目較多，效應(yīng)微小的基因（加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、上位性效應(yīng)）修飾基因：基因作用微小，增強(qiáng)或削弱其他主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用，如某品種荷蘭牛有一對(duì)控制毛色花斑的隱性基因，花斑的大小由一組修飾基因所控制三、超親遺傳數(shù)量性狀遺傳中，當(dāng)雜交雙親不是極端類(lèi)型時(shí)，雜交后代中有可能分離出高于高值親本或低于低值親本的類(lèi)型。這種雜種后代的分離超越雙親范圍的現(xiàn)象叫做超親遺傳。早熟a1a1a2a2A3A3×A1A1A2A2a3a3晚熟↓A1a1A2a2A3a3↓A1A1A2A2A3A3……a1a1a2a2a3a3更晚熟更早熟一、平均數(shù)平均數(shù)：用以衡量群體數(shù)量資料的集中性，表示一組資料中變量的中心位置★數(shù)量遺傳中常用的是算術(shù)平均數(shù)?！飿颖酒骄鶖?shù)的計(jì)算公式：n個(gè)觀察值樣本資料平均數(shù)的計(jì)算公式第二節(jié)數(shù)量性狀遺傳研究的基本統(tǒng)計(jì)方法二、方差和標(biāo)準(zhǔn)差用以衡量群體數(shù)量資料的變異程度（也稱(chēng)離中性/分散程度）的參數(shù)主要有：★方差★標(biāo)準(zhǔn)差★方差的計(jì)算公式:★標(biāo)準(zhǔn)差的計(jì)算公式:V和S越大，表示這個(gè)資料的變異程度越大，則平均數(shù)的代表性越小第三節(jié)數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析

一、數(shù)量性狀的遺傳模型表現(xiàn)型值（P）：某性狀的表現(xiàn)型數(shù)值基因型值（G）：是指在表現(xiàn)型值中由基因型所決定的數(shù)值環(huán)境離差（E）：是指由環(huán)境引起的表型值的變化P（表現(xiàn)型值）＝G（基因型值）＋E（環(huán)境離差）基因型值可進(jìn)一步再分為3個(gè)部分加性效應(yīng)（A）顯性效應(yīng)（D）上位效應(yīng)（I）

加性效應(yīng)（A）指等位基因間和非等位基因間效應(yīng)的簡(jiǎn)單相加。是各個(gè)基因?qū)δ承誀畹墓餐?yīng)，也就是每個(gè)基因?qū)υ撔誀畹膯为?dú)效應(yīng)的總和顯性效應(yīng)（D）指同一位點(diǎn)內(nèi)等位基因間相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)例如A→3、a→2、則AA→6、aa→4，加性Aa=5顯性時(shí)Aa=AA=6上位效應(yīng)（I）指不同基因位點(diǎn)內(nèi)非等位基因相互作用產(chǎn)生的效應(yīng)。假設(shè)有兩個(gè)基因座：GA，GBG=GA+GB+IAB若IAB＝0，則AB之間無(wú)相互作用不分離世代中，個(gè)體間差異完全由環(huán)境因素引起個(gè)體基因型相同，基因型效應(yīng)值G也相同；隨機(jī)誤差e是導(dǎo)致個(gè)體間表型差異的唯一原因。分離世代中，個(gè)體間差異有兩個(gè)方面的因素不同基因型個(gè)體的基因型值G不同，引起部分個(gè)體表型差異；隨機(jī)誤差e也會(huì)引起個(gè)體表型差異。根據(jù)性狀效應(yīng)值分解可得：VP=VG+VEVP

為群體表現(xiàn)型方差；

VG

為群體基因型差異所引起的變異方差，稱(chēng)為基因型方差；

VE

為環(huán)境因素所引起的變異方差，稱(chēng)為環(huán)境方差；無(wú)互作時(shí)為隨機(jī)誤方差★不分離世代（P1,P2,F1）個(gè)體間無(wú)基因型差異，即：VG=0，因此：VP=VE

可用不分離世代表型方差估計(jì)環(huán)境方差★分離世代（如F2）中，VP=VG+VE二、表現(xiàn)型變異與基因型變異1.表型方差分量2.遺傳方差分量遺傳方差也可分解為三種方差分量：基因加性方差（VA）：個(gè)體間加性效應(yīng)差異（等位基因間與非等位基因間累加）導(dǎo)致的群體變異方差顯性方差（VD）：等位基因間相互作用引起的變異量上位性方差（VI）：非等位基因間相互作用引起的變異量因此有：VG=VA+VD+VI；VP=VA+VD+VI+VE此時(shí)，VD+VI

為非加性方差幾組概念對(duì)照表變異效應(yīng)值方差表型表型變異

表型值

表型方差

基因型遺傳變異基因型值

遺傳方差

加性效應(yīng)加性方差顯性效應(yīng)顯性方差

非加性上位性效應(yīng)上位性方差

環(huán)境環(huán)境變異

環(huán)境效應(yīng)環(huán)境方差

加性-顯性模型G=A+DVG=VA+VD

P=A+D+EVP=VA+VD+VE加性-顯性-上位性模型G=A+D+IVG=VA+VD+VIP=A+D+I+EVP=VA+VD+VI+VE單基因遺傳的加性-顯性遺傳模型在一對(duì)基因(C,c)差異的兩個(gè)親本P1,P2的雜交組合中，F(xiàn)2有三種基因型個(gè)體：CC/Cc/cc；設(shè)其遺傳理論值分別為：a,d,-a，其中：

a表示基因加性效應(yīng)值；

d表示基因顯性效應(yīng)值。兩親本的中間值(稱(chēng)為中親值)為：

?[a+(-a)]=0.第四節(jié)遺傳率的估算及其應(yīng)用一、遺傳率的概念遺傳率（heritability）：遺傳方差占總方差（表型方差）的比率★廣義遺傳率（hB2）：遺傳方差占總方差的比率★狹義遺傳率（hN2）：加性方差占總方差的比率二、遺傳率的估算廣義遺傳率的估算：根據(jù)各世代性狀觀察值可以直接估計(jì)各世代性狀表型方差(總方差)VP，但是不能直接估計(jì)遺傳方差VG★在不分離世代(P1,P2和F1)中，由于個(gè)體間基因型一致，因而遺傳方差為0，即：VG=0 VP=VE

VP1=VP2=VF1=VE

★在分離世代(如F2)中，個(gè)體間基因型不同：VP=VG+VE

VF2=VG+VE廣義遺傳率的估算綜上所述：可以用三個(gè)不分離世代的表型方差（VP1,VP2,VF1）來(lái)估計(jì)性狀的環(huán)境方差 ★此時(shí)遺傳方差VG=VP-VE’★用分離世代方差VF2來(lái)估計(jì)性狀的廣義遺傳率根據(jù)狹義遺傳率的定義公式：其中VP可由VF2估計(jì)：VP’=VF2=VA+VD+VI+VE要估計(jì)狹義遺傳率，還需要估計(jì)基因加性效應(yīng)方VA，這需要對(duì)各世代的表型方差分量進(jìn)行進(jìn)一步的分解

狹義遺傳率的估算VG廣義遺傳率hB2=×100%VPVF2-VE=×100%

VF2VA+VD=×100%VA+VD+VI+VEVA狹義遺傳率hN2=×100%VP

VA=×100%VA+VD+VI+VE問(wèn)：小麥抽穗期的hN2=72%,兩親本的平均表型方差為10.68，F(xiàn)2表型方