動(dòng)物的行為課件

1編輯版ppt[學(xué)習(xí)目的]

通過(guò)本章的學(xué)習(xí)，了解動(dòng)物行為、刺激及其選通、固定動(dòng)作模式、欲求行為和完成行為等動(dòng)物行為學(xué)的基本概念；

了解定型行為、學(xué)習(xí)行為的概念及類型；

了解社會(huì)行為的概念以及幾種主要類型。

2編輯版ppt動(dòng)物行為學(xué)

動(dòng)物行為學(xué):是對(duì)動(dòng)物行為進(jìn)行生物學(xué)研究的一門科學(xué)。

近幾十年來(lái)，動(dòng)物行為學(xué)研究受到了世界上眾多科學(xué)家的廣泛重視，獲得了蓬勃的發(fā)展。3編輯版ppt

1973年，廷伯根、勞倫茲和符瑞西三位行為生物學(xué)家共同獲得了第一次頒發(fā)給動(dòng)物行為學(xué)工作者的諾貝爾生理醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

現(xiàn)在，動(dòng)物行為學(xué)已經(jīng)成為生物學(xué)的一個(gè)活躍的分支學(xué)科，正在為解決一些生物學(xué)的疑難問(wèn)題作出積極的貢獻(xiàn)。4編輯版ppt

第一節(jié)動(dòng)物行為學(xué)的基本概念

一、動(dòng)物行為的定義

動(dòng)物行為:是指動(dòng)物對(duì)環(huán)境條件(包括內(nèi)、外環(huán)境)刺激所表現(xiàn)出的有利于自身生存和繁殖的可見(jiàn)動(dòng)作或反應(yīng)。

動(dòng)物的吃、喝、跑、跳以及微小的動(dòng)作變化，如豎耳、立毛等都是行為或行為的一部分。此外。一些動(dòng)作變化不明顯的反應(yīng)，如體色變化、發(fā)出聲音、靜立不動(dòng)和注目凝視等，同樣屬于行為的范疇，因?yàn)樗鼈兤鹬鴤鬟f信息的作用，并且可能影響自己隨后的行為活動(dòng)或其他動(dòng)物的行為方式。例如，鳥(niǎo)類的求偶炫耀吸引雌性及雄性爭(zhēng)斗等。

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行為也是一種生物學(xué)性狀，不同動(dòng)物的行為絕不會(huì)完全相似。例如，翠鳥(niǎo)不會(huì)像隼那樣獵取小型鳥(niǎo)類。但是，每種動(dòng)物的行為又各有不同的變化形式，如翠鳥(niǎo)的覓食——俯沖捕魚(yú)。和其他生物學(xué)性狀一樣，動(dòng)物的行為特性，受遺傳和環(huán)境兩方面影響，而且有其特定的生理基礎(chǔ)以及系統(tǒng)發(fā)生和個(gè)體發(fā)育的過(guò)程。動(dòng)物行為有關(guān)方面的研究也就形成了動(dòng)物行為學(xué)的各個(gè)分支學(xué)科，如生態(tài)行為學(xué)、行為遺傳學(xué)、行為生理學(xué)等等。6編輯版ppt

動(dòng)物行為多種多樣，在研究行為時(shí)，可以根據(jù)行為的誘導(dǎo)因素、行為的功能或行為的發(fā)生史將行為分成若干類型。按行為的發(fā)生史，行為可分為定型行為和學(xué)習(xí)行為兩大類。定型行為也稱為先天行為或本能行為。有關(guān)定型行為和學(xué)習(xí)行為的知識(shí)，將在后面加以介紹。7編輯版ppt二、刺激及其選通

動(dòng)物某種行為的發(fā)生取決于兩方面的刺激，動(dòng)物機(jī)體內(nèi)部刺激和外部刺激。外部刺激極為多樣，這些刺激可以是一個(gè)聲音、顏色、適當(dāng)?shù)臉?gòu)造、氣味或動(dòng)作。在這么多的刺激當(dāng)中只有個(gè)別刺激能夠被動(dòng)物所接受，并由此引發(fā)出特定的行為。這種能夠引起動(dòng)物產(chǎn)生某種行為反應(yīng)的刺激就稱為“信號(hào)刺激”或“釋放者”。8編輯版ppt

信息的辨認(rèn)機(jī)制：動(dòng)物在眾多的環(huán)境刺激中，選取、接收哪一些刺激，決定于行為的引發(fā)機(jī)制(RM)，即對(duì)引起特定行為的信息的辨認(rèn)機(jī)制。RM也稱為選通機(jī)制。9編輯版ppt

選通機(jī)制（RM）：是中樞神經(jīng)系統(tǒng)各個(gè)部分的總和，包括“選通”各到達(dá)刺激的感覺(jué)器官。感覺(jué)器官的選通稱為外周刺激選通；中樞神經(jīng)系統(tǒng)的選通則稱為中樞刺激選通。刺激的選通除了要經(jīng)過(guò)感覺(jué)器官和中樞神經(jīng)系統(tǒng)兩個(gè)“關(guān)卡”以外，刺激是否能獲通過(guò)，也與動(dòng)物的內(nèi)部刺激有關(guān)，即決定于動(dòng)物的動(dòng)機(jī)。10編輯版ppt

動(dòng)物對(duì)信號(hào)刺激產(chǎn)生辨別反應(yīng)是普遍的現(xiàn)象。很多動(dòng)物，甚至一些高級(jí)動(dòng)物，在對(duì)某一信號(hào)刺激并無(wú)任何經(jīng)驗(yàn)時(shí)，也能對(duì)它表示出特有的反應(yīng)。因?yàn)樾盘?hào)刺激作為特征性的簡(jiǎn)單線索，能夠減少錯(cuò)誤或避免造成誤解，因此對(duì)動(dòng)物的生存和繁殖起著積極的作用。11編輯版ppt超常刺激

例如，許多鳴禽，當(dāng)其雛鳥(niǎo)張口時(shí)，鮮紅口腔就是引發(fā)親鳥(niǎo)喂食的信號(hào)刺激，利用鳴禽對(duì)這種信號(hào)刺激的反應(yīng)，杜鵑常把自己的卵產(chǎn)在別的鳴禽的巢里，鳴禽照樣會(huì)細(xì)心照料那些杜鵑雛鳥(niǎo)，盡管杜鵑雛鳥(niǎo)的個(gè)體、形態(tài)與自己的雛鳥(niǎo)有著明顯的不同，但因?yàn)槎霹N雛鳥(niǎo)也同樣懂得張開(kāi)嘴，露出鮮紅的口腔向親鳥(niǎo)索食。而且杜鵑雛鳥(niǎo)個(gè)體較大，張口較大，鮮紅口腔的信號(hào)刺激也就更強(qiáng)，這種比信號(hào)刺激更為有效的刺激稱為超常刺激。

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三、固定動(dòng)作模式

固定動(dòng)作模式：是指本能行為中遺傳固定的和相對(duì)復(fù)雜的運(yùn)動(dòng)方式。固定動(dòng)作模式是由特定的外部刺激所引起的，但是，一旦固定動(dòng)作模式開(kāi)始以后，外部刺激即使不存在，固定動(dòng)作模式也能繼續(xù)進(jìn)行。外部刺激除了引發(fā)產(chǎn)生固定動(dòng)作模式以外，外部刺激的強(qiáng)度和速度決定著固定動(dòng)作模式的強(qiáng)度和速度。13編輯版ppt四、欲求行為和完善行為

欲求行為：也稱為探索行為是定型行為的前導(dǎo)部分，能夠?qū)е峦晟菩袨榈漠a(chǎn)生。欲求行為是一種較長(zhǎng)且多變化的運(yùn)動(dòng)系列。該行為是對(duì)內(nèi)部刺激的反應(yīng)，有助于滿足機(jī)體的需要。

完善行為：則是構(gòu)成定型行為終止階段的行為活動(dòng)。完善行為相對(duì)比較簡(jiǎn)單，但又是非常定型的行為序列。14編輯版ppt

例如，動(dòng)物饑餓時(shí)，機(jī)體內(nèi)部的生理?xiàng)l件發(fā)生變化，內(nèi)部刺激就會(huì)引發(fā)動(dòng)物產(chǎn)生覓食行為(欲求行為)，這種覓食行為所花的時(shí)間較多，以尋找食物或捕獲動(dòng)物；一旦找到食物，覓食這種欲求行為就會(huì)導(dǎo)致完善行為的產(chǎn)生，即進(jìn)食；當(dāng)動(dòng)物吃飽以后，機(jī)體的需要得到滿足，整個(gè)定型行為，包括覓食與進(jìn)食，也就終止了。15編輯版ppt第二節(jié)定型行為

定型行為：是指具有固定動(dòng)作模式的行為。因?yàn)槭巧聛?lái)就具有的行為．因此，也稱先天行為或本能行為。

定型行為的特點(diǎn)：1）定型行為的行為模式主要是由遺傳性所決定。因此，定型行為作為物種的鑒別特征。2）定型行為具有內(nèi)源性：即定型行為的發(fā)育不受環(huán)境刺激的影響，即使動(dòng)物從未經(jīng)受過(guò)刺激，也能正常發(fā)育而具備定型行為能力，一旦有外界刺激存在，就能誘使動(dòng)物表現(xiàn)出完整的定型行為。

3）具有定向性和可預(yù)測(cè)性。16編輯版ppt根據(jù)定型行為的特點(diǎn)，可以把定型行為分成以下的幾種類型：

非條件反射

趨

性

本

能17編輯版ppt一、反射

反射是指動(dòng)物通過(guò)中樞神經(jīng)系統(tǒng)對(duì)刺激所作出的定型的快速反應(yīng)。在同樣的條件下，同種動(dòng)物對(duì)相同刺激所表現(xiàn)出的反應(yīng)型式都是完全相同的。反射的這種反應(yīng)不變性是基于反射活動(dòng)的嚴(yán)格的解剖學(xué)基礎(chǔ)，即反射弧。一個(gè)反射弧包括五個(gè)環(huán)節(jié)，即：感受器、傳入神經(jīng)、神經(jīng)中樞、傳出神經(jīng)和效應(yīng)器。18編輯版ppt反射可分非條件反射和條件反射兩種：

非條件反射是動(dòng)物生來(lái)就有、在系統(tǒng)發(fā)育過(guò)程中所形成而遺傳下來(lái)的，其神經(jīng)聯(lián)系是固定的，它是最簡(jiǎn)單的定型行為。

條件反射是動(dòng)物個(gè)體生活過(guò)程中適應(yīng)環(huán)境變化，在非條件反射的基礎(chǔ)上通過(guò)學(xué)習(xí)而逐漸形成的，其神經(jīng)聯(lián)系是暫時(shí)的。19編輯版ppt二、趨性

趨性：是動(dòng)物趨近或避開(kāi)刺激源的一種定向反應(yīng)。這是一種定型行為。包括正趨性負(fù)趨性。

動(dòng)物對(duì)于環(huán)境刺激，如光、溫度、濕度、化學(xué)物質(zhì)、地心引力等．有明顯的趨近或避開(kāi)的反應(yīng)。如果定向反應(yīng)朝向刺激的來(lái)源，稱為正趨性；如果背離刺激來(lái)源，則稱為負(fù)趨性。20編輯版ppt

趨性的主要特點(diǎn)：它是整個(gè)身體的反應(yīng)，是整個(gè)動(dòng)物體的定向運(yùn)動(dòng)，即朝向或背離刺激源的運(yùn)動(dòng)，因此其運(yùn)動(dòng)方向取決于某一刺激。21編輯版ppt

趨性和向性區(qū)別：向性是指不能移動(dòng)的生物的定向或生長(zhǎng)反應(yīng)，或者是其身體某一部分趨近(正向性)或避開(kāi)(負(fù)向性)某一刺激源的反應(yīng)。因此，一般是在討論植物定向生長(zhǎng)的內(nèi)容時(shí)才用向性這個(gè)名詞。

趨性和反射區(qū)別：反射不是整個(gè)身體的定向運(yùn)動(dòng)，而是身體的某一部分對(duì)某一刺激的定型反應(yīng)。22編輯版ppt

趨性和反射都是動(dòng)物的適應(yīng)性行為方式，但是，隨著動(dòng)物向高級(jí)階段的發(fā)展，這些簡(jiǎn)單的行為變得越來(lái)越不重要了，因?yàn)閯?dòng)物在生命過(guò)程中，處處遇到不斷變化著的環(huán)境條件，需要不斷地對(duì)變化的環(huán)境做出各種適應(yīng)。23編輯版ppt

反射這種固定的、對(duì)刺激不改變反應(yīng)的行為方式，顯然不能很好地適應(yīng)這種變化的環(huán)境，因此，在高等動(dòng)物中，只保留了一小部分簡(jiǎn)單的反射活動(dòng)，大部分已被復(fù)雜的行為所取代。同樣，在高等動(dòng)物中，也很難見(jiàn)到由一個(gè)簡(jiǎn)單的趨性成分構(gòu)成的活動(dòng)，趨性往往成為一系列復(fù)雜行為模式當(dāng)中的一個(gè)構(gòu)成部分，或者僅在動(dòng)物的生命早期中表現(xiàn)出來(lái)。24編輯版ppt三、本能

本能：是動(dòng)物通過(guò)遺傳而先天獲得的復(fù)雜的定型行為。本能行為也稱為先天行為或定型行為，有關(guān)這類行為的特點(diǎn)已在本節(jié)開(kāi)始時(shí)詳細(xì)介紹過(guò)，凡是符合上述特點(diǎn)的行為都屬于本能行為的范疇，因此，反射和趨性就是最簡(jiǎn)單的本能行為。25編輯版ppt

本能行為往往比反射和趨性要復(fù)雜得多：本能不只是對(duì)單一刺激的簡(jiǎn)單反應(yīng)，而是按預(yù)定程序進(jìn)行的一系列行為活動(dòng)。蜘蛛織網(wǎng)、蝶類飛舞、鳥(niǎo)類筑巢等等都是本能行為。本能行為有繁有簡(jiǎn)，延續(xù)時(shí)間也有長(zhǎng)有短。復(fù)雜的本能行為常常涉及到許多刺激和一連串的引發(fā)機(jī)制，從而具有復(fù)雜的行為序列。26編輯版ppt

本能行為和趨性、反射行為一樣，行為型式都是固定的，但是，一些本能行為的固定行為模式能夠被日后的經(jīng)驗(yàn)或?qū)W習(xí)所修飾或補(bǔ)充，從而使本能行為更加完善，更能適應(yīng)于眾多變化的復(fù)雜環(huán)境。27編輯版ppt

例如從小與成鳥(niǎo)分開(kāi)的鳴禽，長(zhǎng)期在隔離室中喂養(yǎng)，它們長(zhǎng)大后只能唱出最基本的曲調(diào)，表現(xiàn)出簡(jiǎn)單的發(fā)聲模型。如果讓雛鳥(niǎo)和親鳥(niǎo)一起生活，雛鳥(niǎo)長(zhǎng)大后就能表現(xiàn)出完整的鳴唱，發(fā)出優(yōu)美動(dòng)聽(tīng)的聲調(diào)。因此，簡(jiǎn)單的鳴唱調(diào)子是本能行為，在此基礎(chǔ)上經(jīng)過(guò)學(xué)習(xí)唱出的復(fù)雜聲調(diào)，則是后天得來(lái)的成分。表明了固定的先天行為和個(gè)體學(xué)習(xí)在共同起著作用。28編輯版ppt

四、動(dòng)機(jī)行為

動(dòng)機(jī)行為：是指動(dòng)物為了滿足機(jī)體的某種需要或?yàn)榱诉_(dá)到某種目的，所表現(xiàn)出的定型行為。

這一類特殊的先天行為主要由內(nèi)部環(huán)境(內(nèi)部刺激及內(nèi)分泌等生理狀態(tài))所決定，外界刺激幾乎不起作用。從表面上看，似乎內(nèi)部有一個(gè)推動(dòng)力，推動(dòng)這一行為的發(fā)生，在愿望或目的達(dá)到后，推動(dòng)力即悄失，行為亦停止。

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動(dòng)機(jī)：在行為學(xué)上，動(dòng)物為了達(dá)到某種目的或滿足某種需要，即將產(chǎn)生某種行為的預(yù)備狀態(tài)稱為動(dòng)機(jī)。

動(dòng)機(jī)狀態(tài)有三個(gè)重要的功能：①可以導(dǎo)向行為以達(dá)到一定的目的；②有激活的作用，可加強(qiáng)警覺(jué)狀態(tài)和活動(dòng)能力；③有組織功能，可以把單個(gè)的行為組織成一個(gè)連貫的、有目的的行為序列。30編輯版ppt

動(dòng)機(jī)行為的發(fā)生主要取決于動(dòng)機(jī)值的高低。行為的動(dòng)機(jī)值又受一系列因素的影響，包括內(nèi)部刺激、激素水平、生物節(jié)律、成熟狀況以及以往的經(jīng)驗(yàn)等。攝食、飲水、睡眠、呼吸、溫度調(diào)節(jié)等都屬于這一行為類型。31編輯版ppt

例如：攝食行為的發(fā)生決定于饑餓這一生理狀態(tài)，即使環(huán)境中沒(méi)有食物，但由于饑餓，這一行為仍然要發(fā)生；相反，如果沒(méi)有攝食的動(dòng)機(jī)，不管食物多么豐富，動(dòng)物也不攝食。32編輯版ppt

穩(wěn)態(tài)：生命系統(tǒng)內(nèi)部環(huán)境的動(dòng)態(tài)平衡，稱為穩(wěn)態(tài)。其中，生命系統(tǒng)可以指?jìng)€(gè)體、種群或生態(tài)系統(tǒng)等。

例如：夏天，大部分哺乳類通過(guò)流汗散熱來(lái)保持體溫的穩(wěn)態(tài)，而流汗，即水的蒸發(fā)涉及到體液的穩(wěn)態(tài)問(wèn)題，為了保持體液的穩(wěn)態(tài)，動(dòng)物就需要增加飲水，因此，飲水行為的動(dòng)機(jī)是由于身體缺水的生理需要，而這種生理需要?jiǎng)t是為了保持體液的穩(wěn)態(tài)。33編輯版ppt五、節(jié)律行為

節(jié)律行為：是指生物具有周期性變化的生理和行為。34編輯版ppt生物節(jié)律

地球上的位置具有晝夜和季節(jié)的變化，在這些變化過(guò)程中，氣溫、光照等環(huán)境條件和食物來(lái)源也相應(yīng)發(fā)生變化。這就出現(xiàn)有些時(shí)候適合于生物的活動(dòng)，有些時(shí)候則不適合。生物是在具有這種周期性變化的地球上進(jìn)化和發(fā)展的，因此，在生物的生命活動(dòng)中形成各種節(jié)律——生物節(jié)律是必然的，是對(duì)環(huán)境的周期性變化的適應(yīng)。35編輯版ppt根據(jù)節(jié)律的周期性，生物節(jié)律可分為年節(jié)律、月與潮汐節(jié)律、日節(jié)律三種主要類型。

年節(jié)律的節(jié)律周期為一年。在地球上的大部分地區(qū)，隨著季節(jié)性的氣候變化，動(dòng)物就會(huì)相應(yīng)地發(fā)生某些行為的變化。例如，一些動(dòng)物可以通過(guò)一年一度的遷徙或冬眠來(lái)逃避不良的季節(jié)氣候。而大部分動(dòng)物每年的繁殖行為則是發(fā)生在氣候、食物條件較好的季節(jié)中。36編輯版ppt

月節(jié)律：一些動(dòng)物的行為活動(dòng)與月運(yùn)周期(29．5天)有關(guān)。月節(jié)律主要表現(xiàn)為潮水高低的改變。約14天出現(xiàn)一次極高潮，每月的初一和十五(新月和滿月)是潮水最高的日子。一些海洋動(dòng)物的行為具有明顯的月節(jié)律。37編輯版ppt

潮汐節(jié)律的周期是24小時(shí)50分。在半日潮的地區(qū)，潮水一天兩漲兩退，每天漲落潮延遲50分鐘。大多數(shù)海洋動(dòng)物的行為節(jié)律與潮汐周期相同步。38編輯版ppt

日節(jié)律也稱為晝夜節(jié)律，是指周期等于或接近24小時(shí)的活動(dòng)節(jié)律；晝夜節(jié)律的生命現(xiàn)象是很昔遍的。

例如，有些動(dòng)物白天出來(lái)活動(dòng)，稱為晝行性，另一些則在夜晚活動(dòng)，稱為夜行性。39編輯版ppt第三節(jié)學(xué)習(xí)行為

學(xué)習(xí)行為是動(dòng)物由經(jīng)驗(yàn)得來(lái)的發(fā)生適應(yīng)性改變的行為。

具體表現(xiàn)為：從前遇到過(guò)的情況，使動(dòng)物對(duì)目前相同刺激發(fā)生行為反應(yīng)的改變。這種改變可以是部分改變，也可以是完全改變，如重新建立起刺激——反應(yīng)聯(lián)系，或相反，原來(lái)對(duì)某一刺激有反應(yīng)，學(xué)習(xí)后不再表現(xiàn)出反應(yīng)。

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學(xué)習(xí)行為的常見(jiàn)類型

一、習(xí)慣化

當(dāng)動(dòng)物反復(fù)受到某種刺激而不伴隨“強(qiáng)化”所造成的某種反應(yīng)的削弱或消失，就叫做習(xí)慣化。

強(qiáng)化是指某種刺激與反應(yīng)之間相互聯(lián)系的增強(qiáng)。如食物獎(jiǎng)賞或解除痛苦是正強(qiáng)化，懲罰為負(fù)強(qiáng)化。

習(xí)慣化是放棄某種原有的反應(yīng)，而不是獲得什么新的反應(yīng)。這種學(xué)習(xí)行為的適應(yīng)意義在于動(dòng)物放棄了對(duì)生活沒(méi)有作用、沒(méi)有適應(yīng)價(jià)值的反應(yīng)，以減少能量和時(shí)間的不必要浪費(fèi)。41編輯版ppt二、經(jīng)典的條件反射

經(jīng)典的條件反射也稱為巴甫洛夫條件反射：是指原本不能引起某一反應(yīng)的中性刺激(或稱為條件刺激)，經(jīng)過(guò)一個(gè)“學(xué)習(xí)”過(guò)程，變?yōu)槟軌蛞鸱磻?yīng)。這個(gè)“學(xué)習(xí)”過(guò)程，就是把條件刺激與另一個(gè)原來(lái)就能引起反應(yīng)的刺激(非條件刺激)同時(shí)給予，使它們彼此建立起聯(lián)系。

例如，每次給狗喂食時(shí)先給以鈴聲，然后立即給以食物。這樣多次結(jié)合以后，當(dāng)鈴聲一出現(xiàn)，狗的唾液腺就開(kāi)始分泌，即鈴聲成為食物的信號(hào)。這種由鈴聲引起的反射性唾液分泌就是條件反射，而食物引起的反射性唾液分泌為非條件反射，鈴聲稱為條件刺激，食物稱為非條件刺激。42編輯版ppt

經(jīng)典條件反射這種學(xué)習(xí)行為的本質(zhì)：在非條件反射的基礎(chǔ)上，建立起一種新的條件反射。條件反射建立以后，并不能無(wú)限期地保持，如果不偶爾給予強(qiáng)化，則反應(yīng)就會(huì)越來(lái)越弱，甚至消失。43編輯版ppt三、操作條件反射

操作條件反射：又稱為試錯(cuò)學(xué)習(xí)或稱為工具性條件反射，指動(dòng)物自發(fā)、隨機(jī)地作出各種行為反應(yīng)(先天具有的非條件反應(yīng))，其中的一種行為反應(yīng)與某種刺激的聯(lián)系被行為反應(yīng)的結(jié)果所強(qiáng)化，結(jié)果這種反應(yīng)就與某種刺激形成特殊的條件反射，其余的行為反應(yīng)則由于沒(méi)有得到強(qiáng)化而被放棄，這就叫做操作條件反射。44編輯版ppt

操作條件反射與經(jīng)典條件反射的不同：前者是行為在先，效果在后，行為的后果是行為與某種刺激發(fā)生聯(lián)系的原因；經(jīng)典條件反射則是刺激在先，行為在后，行為是刺激結(jié)果，對(duì)刺激的反應(yīng)是既定的。此外，操作條件反射建立后，保持時(shí)間更短，只有在經(jīng)常給予強(qiáng)化時(shí)，動(dòng)物才會(huì)連續(xù)做出所需的動(dòng)作。45編輯版ppt四、模仿

模仿也是一種學(xué)習(xí)行為，是一個(gè)動(dòng)物模仿另一個(gè)動(dòng)物，間接獲得經(jīng)驗(yàn)的學(xué)習(xí)行為。46編輯版ppt五、印記學(xué)習(xí)

印記概念是由行為學(xué)方面的諾貝爾獲獎(jiǎng)?wù)咧唬麏W地利生物學(xué)家勞倫茲(Lorenz，1933)提出來(lái)的。

印記是指動(dòng)物在生命早期牢記某種一起生活的事物，該事物由此以后成為一種信號(hào)刺激的學(xué)習(xí)行為。這種學(xué)習(xí)行為只發(fā)生在出生后較短的時(shí)限內(nèi)，但印記一經(jīng)建立，非常牢固，并能影響成長(zhǎng)后的若干行為。

例如：勞倫茲曾經(jīng)飼養(yǎng)人工孵化出的灰雁，小灰雁出世后只讓它們看到勞倫茲本人。于是勞倫茲就被印記成“母體”，勞倫茲走到哪兒，小灰雁也跟到哪兒；當(dāng)小灰雁受驚時(shí)，也會(huì)朝著勞倫茲跑來(lái)。印記學(xué)習(xí)是一種迅速建立起來(lái)并具有長(zhǎng)期效果的一種學(xué)習(xí)行為。

47編輯版ppt六、推理學(xué)習(xí)

推理學(xué)習(xí)也稱為悟性學(xué)習(xí)，是指動(dòng)物通過(guò)理解如何達(dá)到目的的問(wèn)題所在，第一次就能直接找出解決問(wèn)題的辦法。

推理學(xué)習(xí)是學(xué)習(xí)行為的最高級(jí)形式，它比上述幾種學(xué)習(xí)行為更為復(fù)雜，因此，推理能力只有少數(shù)幾種高等動(dòng)物才具備。48編輯版ppt第四節(jié)社會(huì)行為

社會(huì)行為，也稱為社群行為：就是指同種動(dòng)物個(gè)體之間發(fā)生相互作用、相互關(guān)系的有關(guān)行為。大多數(shù)社會(huì)行為的主要形式屬于定型行為，適應(yīng)性變異較少，不同物種的社會(huì)行為模式是不相同的。49編輯版ppt一、動(dòng)物群體及其社會(huì)意義

大多數(shù)動(dòng)物種類的性成熟個(gè)體除了結(jié)對(duì)以外，還會(huì)形成暫時(shí)性或永久性的群體。不同動(dòng)物種類的群體，其功能和年齡、性別組成都有所不同。

動(dòng)物群體的形成可能是完全由環(huán)境因素所決定的，也可能是由社會(huì)吸引力所引起，根據(jù)這兩種不同的形成原因，動(dòng)物群體可分為兩大類，前者稱為聚集，后者稱為社會(huì)。50編輯版ppt

聚集也稱集會(huì)：是許多同種個(gè)體為了尋找同樣的環(huán)境所產(chǎn)生的，如洞穴、隱蔽地、休息或越冬地等。在這種情況下，動(dòng)物并不相互識(shí)別，各個(gè)動(dòng)物都是因自身需要而來(lái)到同一地方，這種集會(huì)只是偶然的，沒(méi)有真正的社會(huì)意義。聚集現(xiàn)象背遍存在于動(dòng)物界的各類群中。51編輯版ppt

社會(huì)群體的形成并不是由于環(huán)境的偶然因素所引起，在真正的社會(huì)群體當(dāng)中，同種個(gè)體之間有分工協(xié)作，從而共同維持群體這一組織。具有相互的吸引力，威克勒認(rèn)為，社會(huì)群體又可分為開(kāi)放性和封閉性兩種。52編輯版ppt

二、通訊

通訊是指一個(gè)個(gè)體釋放出一種或幾種刺激信號(hào)，并引起接收到信號(hào)的個(gè)體產(chǎn)生行為反應(yīng)。

根據(jù)信息傳導(dǎo)途徑，一般將動(dòng)物的通訊分為以下三類：(1)化學(xué)通訊：由嗅覺(jué)和味覺(jué)通路傳導(dǎo)信息。(2)機(jī)械通訊：由觸覺(jué)、聽(tīng)覺(jué)通路進(jìn)行傳導(dǎo)，包括聲音和觸壓方面的聯(lián)系。(3)輻射通訊：包括視覺(jué)通訊和電通訊。

53編輯版ppt通訊的作用

(1)報(bào)警信號(hào)

(2)食物信號(hào)

(3)求偶和交配信號(hào)求偶信號(hào)有兩個(gè)主要功能：①促進(jìn)兩性個(gè)體間的相互識(shí)別和對(duì)各自生理狀態(tài)的相互了解；②使配對(duì)雙方實(shí)行生殖合作，以保證卵充分受精。

(4)親子間的信號(hào)

54編輯版ppt三、攻擊行為

動(dòng)物為了保有資源，如食物、棲息地甚至是性伴侶等，所表現(xiàn)出的威脅、格斗等敵對(duì)行動(dòng)就稱為攻擊行為。55編輯版ppt

攻擊行為可以發(fā)生在同種個(gè)體之間或異種個(gè)體之間，前者就稱為種內(nèi)攻擊行為，后者為種間攻擊行為。

種內(nèi)攻擊行為和種間攻擊行為的目的是完全不同的：種內(nèi)攻擊行為只是為了取代而不是為了殺害對(duì)手，相反，種間攻擊行為則往往是你死我活的格斗。56編輯版ppt攻擊行為的生物學(xué)意義有利的一面：1）合理、充分利用資源，保障每個(gè)個(gè)體的生活；當(dāng)種群密度增加時(shí)，由于資源短缺，攻擊行為加劇，一些失敗的個(gè)體就會(huì)擴(kuò)散到其他的新棲居地，從而對(duì)種群的密度起著調(diào)節(jié)作用。2）攻擊行為還有助于性選擇，提高種群的遺傳素質(zhì)，因?yàn)橹挥械脛俚膹?qiáng)壯者才能得到配偶和繁殖地。不利的一面：1）格斗會(huì)損傷身體；2）暴露自己容易被捕食；3）浪費(fèi)時(shí)間而不能從事其他活動(dòng)。

因此，在進(jìn)化過(guò)程中，攻擊行為的行為模式應(yīng)當(dāng)是既能保持優(yōu)點(diǎn)又能克服缺點(diǎn)。57編輯版ppt攻擊行為的行為方式

威脅：是一種不采用暴力的攻擊行為，也是一種通訊聯(lián)系。威脅行為可以表現(xiàn)為外部形態(tài)上的擴(kuò)大變化(如狗的豎毛、蛤蟆的鼓氣)、顯示身上的攻擊武器(如張嘴露齒)、氣體釋放、以及聲音和體色的警告等。威脅的結(jié)果可能是一方表現(xiàn)出妥協(xié)。

妥協(xié)：妥協(xié)行為表現(xiàn)為縮小身體，掩藏武器，收斂氣味、聲音等刺激信號(hào)，并向后退。儀式化格斗：威脅的結(jié)果不能出現(xiàn)妥協(xié)，那么，就會(huì)發(fā)生儀式化格斗，這種格斗不是為了損傷或殺害對(duì)手，而是為了增強(qiáng)信號(hào)的效率。由于這種格斗行為常有固定的行為序列，尤如遵循一定的“規(guī)則”。順從：行為方式和妥協(xié)相似。例如，斗敗的狗表現(xiàn)為垂下尾巴、低頭貼耳等。但是妥協(xié)行為是發(fā)生在格斗行為之前，而順從行為是發(fā)生在格斗行為之后。妥協(xié)可以避免格斗行為的發(fā)生，順從則避免格斗行為的繼續(xù)進(jìn)行。

損傷性格斗：通常是在種群密度過(guò)高的情況下才會(huì)發(fā)生。當(dāng)外來(lái)陌生者加入某一群體時(shí)，或者是不同群體成員之間，所發(fā)生的格斗行為也可能是損傷性的，甚至?xí)?dǎo)致死亡，在這種情況下種內(nèi)攻擊行為類似于種間攻擊行為。58編輯版ppt攻擊行為發(fā)生的結(jié)果

使群居動(dòng)物個(gè)體間產(chǎn)生一定的等級(jí)關(guān)系。這種通過(guò)攻擊行為或其他行為所確認(rèn)的社會(huì)優(yōu)勢(shì)順序，稱為優(yōu)勢(shì)等級(jí)。59編輯版ppt

四、領(lǐng)域行為

動(dòng)物在一段時(shí)間內(nèi)，有選擇地占領(lǐng)一定的空間范圍，排斥其他同種個(gè)體的進(jìn)入。被占領(lǐng)的這一空間稱領(lǐng)域。