植物礦質(zhì)營養(yǎng)

植物礦質(zhì)營養(yǎng)第1頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)植物的水分代謝H2O的重要作用水是細胞原生質(zhì)的主要組成成分水是重要代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)和產(chǎn)物細胞分裂及伸長都需要水分水是植物物質(zhì)吸收和運輸及生化反應(yīng)的良好溶劑水能使植物保持固有姿態(tài)，有利于光合作用和傳粉調(diào)節(jié)植物體周圍的溫、濕度，維持植物體溫穩(wěn)定第2頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月一、植物根系對水分的吸收根系是吸收水分的主要器官。根系吸水的部位主要是根尖，包括分生區(qū)、伸長區(qū)和根毛區(qū)。其中根毛區(qū)吸水能力最強。水分還可以通過皮孔、裂口或傷口處進入植物體。第3頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

水的吸收根毛土壤水分土壤顆粒根毛第4頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）根系對水分的吸收兩種方式：

1.被動的物理過程——被動吸水。

2.主動的生理過程——主動吸水。第5頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月1.被動吸水由于枝條的蒸騰作用而引起的根部吸水現(xiàn)象。由于正在進行蒸騰作用的枝條可以通過被麻醉的甚至于死亡的根部吸收水分，根只是作為水分進入植物體的被動吸收表面。因此，稱被動吸水。由于蒸騰作用使水分沿導(dǎo)管上升，使根吸水的力量叫蒸騰拉力。（實際是由于蒸騰作用引起葉細胞水分虧缺，水勢下降，相鄰細胞造成了水勢差。）第6頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月蒸騰作用(Transpiration)植物體通過氣孔向外蒸發(fā)水分的作用第7頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第8頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月被動吸水的動因不是在根內(nèi)，根系只是一種被動的吸收表面，蒸騰拉力才是被動吸水的動因。第9頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月2.主動吸水僅由根系代謝活動而引起的根系從外界環(huán)境吸水的過程叫主動吸水。（1）現(xiàn)象吐水（guttation）、傷流(bleeding)和根壓(rootpressure)。

溫度以及影響根部呼吸的抑制劑都能影響吐水、傷流和根壓。第10頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第11頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）機理

通常認(rèn)為由根部代謝活動而引起的離子吸收和運輸，造成了內(nèi)外的水勢差，從而使得水分按照依次下降的水勢梯度，從外界環(huán)境通過表皮、皮層和內(nèi)皮層而進入中柱導(dǎo)管，并進而向上運輸。

第12頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月質(zhì)外體運輸共質(zhì)體運輸木質(zhì)部內(nèi)皮層皮層表皮根毛質(zhì)外體運輸H2OH2OH2OH2OH2OH2OH2OH2O第13頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

根系吸收水分是個復(fù)雜的過程，它不僅取決于根系的結(jié)構(gòu)，根系水勢的調(diào)節(jié)，莖葉的結(jié)構(gòu)；也取決于土壤的性質(zhì)，土壤的水分狀況；還取決于當(dāng)時當(dāng)?shù)氐母鞣N氣候條件。因此植物吸收水分是受到土壤—植物—大氣這樣一個連續(xù)體系內(nèi)的水勢梯度的影響和調(diào)節(jié)。第14頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）影響根部吸水的外部條件1.土壤可用水分

根系能否吸水取決于根系溶液水勢與土壤溶液水勢之差值，只要土壤溶液水勢高于根系溶液水勢，植物根系就能吸水。土壤溶液的水勢包括土壤溶液的滲透勢和襯質(zhì)勢。土壤溶液濃度提高，會降低土壤溶液水勢。因此在鹽堿土中栽培植物，往往因根系吸收水分困難而不能正常出苗和生長。第15頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月2.土壤溫度

土壤溫度直接影響根系的生理活動和根系的生長，所以對根系吸水影響很大。土壤溫度過低，根系吸水能力明顯下降。這是因為低溫使根系代謝減弱，低溫使水分和原生質(zhì)的粘滯性增加，因而影響了根系對水分的吸收。溫度過高，酶易鈍化，根系代謝失調(diào)，對水分的吸收也不利。第16頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

3.土壤通氣狀況

根系通氣良好，代謝活動正常，吸水旺盛。通氣不良，若短期處于缺氧和高CO2的環(huán)境中，也會使細胞呼吸減弱，影響主動吸水。若長時間缺氧，導(dǎo)致植物進行無氧呼吸，產(chǎn)生和積累較多的酒精，使根系中毒，以至吸水能力減弱。植物受澇而表現(xiàn)缺水癥狀，就是這個原因。

4.土壤溶液濃度第17頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月二、植物的蒸騰作用

植物吸收的水分0.15%—0.2%用于組成植物體，其余大約99.8%以上的水分，則通過蒸騰作用而散失。植物通過地上部分的組織（主要是葉）以水蒸氣狀態(tài)散失水分的過程稱為蒸騰作用（transpiration）。本質(zhì)上是蒸發(fā)作用。是植物適應(yīng)陸地生存的必然結(jié)果。第18頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）蒸騰作用的意義和指標(biāo)意義：

1.植物吸收和運轉(zhuǎn)水分的主要動力。

2.蒸騰流作為鹽類和其他物質(zhì)在植物體內(nèi)運輸?shù)妮d體。

3.降低植物體和葉面溫度，使植物免受灼傷。第19頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）蒸騰作用的意義和指標(biāo)指標(biāo)：

1.蒸騰速率：植物在一定t內(nèi)，單位葉面積上散失水分的量。以g/(m2.h)表示。2.蒸騰效率：蒸騰失水1kg時所形成的干物質(zhì)的克數(shù)。3.蒸騰系數(shù)：形成1g干物質(zhì)所消耗的水分。第20頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）氣孔蒸騰和氣孔運動氣孔蒸騰—水分通過葉表面的氣孔向外蒸騰。氣孔是蒸騰作用的主要出口，也是光合作用吸收CO2、呼吸作用吸收O2的主要入口,植物體與外界環(huán)境發(fā)生氣體交換的“大門”。氣孔在下表皮更多一些。占葉表面的0.5%~1.5%。實驗表明，氣孔蒸騰要比等面積的自由水面的蒸發(fā)量快50倍之多。這可以用小孔定律來解釋。第21頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月1.氣孔擴散的小孔定律

擴散途徑：濕潤的細胞壁細胞間隙氣孔葉表面。

擴散速率取決于：

a.氣孔孔隙大小

b.氣孔外水蒸氣界面層的厚度。

實驗表明：在一定條件下，水蒸氣通過氣孔孔隙擴散的速率，不與小孔的面積成正比而與小孔的周長成正比。第22頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月小孔擴散定律

在任何蒸發(fā)面上，氣體分子除經(jīng)過表面向外擴散外，還沿氣孔邊緣向外擴散。在邊緣處，擴散分子相互碰撞的機會少，因此擴散速率快，即邊緣效應(yīng)。當(dāng)擴散表面大時，邊緣與面積的比值小，這種效應(yīng)就表現(xiàn)不出來。只有當(dāng)擴散表面小時，經(jīng)過邊緣的擴散才有優(yōu)勢。因此氣體通過小孔表面擴散的速率與小孔的周長成正比。第23頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月氣孔運動及其機理

氣孔按照一定的規(guī)律開張和關(guān)閉，并且通過保衛(wèi)細胞來調(diào)節(jié)。

保衛(wèi)細胞體積小，其中含有葉綠體，細胞壁薄厚不均勻，靠氣孔腔的內(nèi)壁厚，背氣孔腔的外壁薄。雙子葉植物的保衛(wèi)細胞呈半月形，當(dāng)保衛(wèi)細胞吸水膨脹時，細胞體積增大。保衛(wèi)細胞由于薄厚不同的壁伸展程度不同，所以一對保衛(wèi)細胞都向外彎曲，氣孔張開，水分蒸發(fā)。否則相反。第24頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月氣孔運動的機理

淀粉—糖

的轉(zhuǎn)化：光合作用引起CO2濃度降低，pH值增高到7.0左右，此時的pH值利于淀粉磷酸化酶活性增高，淀粉最終轉(zhuǎn)化為葡萄糖，保衛(wèi)細胞的滲透勢下降，從臨近的表皮細胞吸水，導(dǎo)致細胞膨脹，氣孔張開；夜間相反。

1960’s以后人們發(fā)現(xiàn)保衛(wèi)細胞內(nèi)K+的積累量與氣孔開度呈正相關(guān)。70年代以后，又發(fā)現(xiàn)葉片表皮細胞的蘋果酸水平與氣孔的開度呈密切的正相關(guān)，即淀粉—蘋果酸假說。

氣孔之謎引起許多學(xué)者以極大的興趣探索。第25頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月氣孔結(jié)構(gòu)和開關(guān)機理每一個氣孔都由兩個形態(tài)特殊可改變形狀的保衛(wèi)細胞包圍。保衛(wèi)細胞僅兩端相連，氣孔內(nèi)側(cè)的細胞壁較厚，外側(cè)的壁較薄。當(dāng)保衛(wèi)細胞吸水膨脹時，氣孔便張開；相反失水時，氣孔關(guān)閉。保衛(wèi)細胞的吸水與失水和鉀離子通過主動運輸進出保衛(wèi)細胞有關(guān)。光照強度和環(huán)境水分的多少等是控制鉀離子主動運輸?shù)闹匾蛩亍５?6頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第27頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）影響蒸騰作用的內(nèi)外因子1.內(nèi)部因子：細胞的充水程度、質(zhì)膜的透性、葉肉細胞壁的形狀。2.外部因子：光照、大氣濕度、溫度等等。各種環(huán)境條件往往同時作用于植物體。第28頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月三、植物體內(nèi)水分的運輸（一）水分運輸?shù)耐緩剑和寥馈参铩髿?。通過維管束系統(tǒng)的導(dǎo)管進行長距離運輸；細胞之間進行短距離的水分運輸。進化使蕨類和裸子植物有了管胞、被子植物有了導(dǎo)管，植物體才可以高達幾米甚至百米。第29頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月植物根系從土壤中吸收的水分首先通過根部的皮層進入到中柱的木質(zhì)部，然后通過根與莖相互連通的木質(zhì)部中的導(dǎo)管與管胞，向上輸送，經(jīng)過葉柄到達葉片。水分進入葉肉細胞后在細胞表面蒸發(fā)，通過葉片的氣孔逸出。第30頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第31頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）水分沿導(dǎo)管上升的動力上：蒸騰拉力下：根壓（重力作用）

蒸騰拉力—內(nèi)聚力—張力學(xué)說（Dixon）認(rèn)為由下至上的水柱處于張力狀態(tài)，但相同分子之間有相互吸引的力量即內(nèi)聚力。水分子的內(nèi)聚力大于張力，所以不會斷裂。水分在木質(zhì)部運輸速度可達1~6m/h甚至40~45m/h,但草本植物僅為0.6m/h。第32頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月內(nèi)聚力(Cohesion)

水分子自身之間的吸引力黏附力(Adhesion)水分子對其它物質(zhì)表面的吸附力第33頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月促使大量水分長距離向上運輸?shù)膭恿κ鞘裁茨兀恐辽儆?種作用力：根部的壓力（根壓）、木質(zhì)部的毛細管作用力和葉片的蒸騰拉力。其中，葉片的蒸騰拉力對水分向上運輸?shù)淖饔米畲?。滲透壓力使土壤中的水分流入根部，水在根中向木質(zhì)部的滲透性擴散產(chǎn)生的靜水壓力就是根壓。在植物木質(zhì)部的導(dǎo)管和管胞中，毛細管作用力和水的內(nèi)聚力促進了水的向上運輸。蒸騰作用產(chǎn)生使水向上運動的巨大拉力第34頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月四、合理灌溉的生理學(xué)基礎(chǔ)1作物的需水規(guī)律

水分臨界期：作物對水分不足特別敏感的時期。2.合理灌溉的指標(biāo)

遙感技術(shù)可用于大面積植物群落水分狀況研究的工具。生理需水：直接影響生理活動所需的水。生態(tài)需水：通過改善環(huán)境間接地對作物發(fā)生有利影響的水。

灌溉要考慮各方面的因素。第35頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)

植物對礦質(zhì)元素的吸收、運輸和同化通稱為礦質(zhì)營養(yǎng)（mineralnutrition）。第36頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月一、植物必需的礦質(zhì)元素及其作用（一）植物體內(nèi)的元素

水分植物

有機物（可揮發(fā)性元素）

干物質(zhì)

無機物(灰分ash)—灰分元

素—礦質(zhì)元素（營養(yǎng)元素）

已知的110種元素中，約有70多種存在于植物體內(nèi)。第37頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）植物必需的礦質(zhì)元素

植物營養(yǎng)元素供給的缺乏可導(dǎo)致植物產(chǎn)生一系列的癥狀，生長發(fā)育不良甚至引起植物的死亡。溶液培養(yǎng)法第38頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）植物必需的礦質(zhì)元素必需元素：維持植物體正常生長發(fā)育不可缺少的元素1、不可缺失性：該元素對于植物的正常生長發(fā)育是不可缺少的，若缺乏，植物則不能完成生活史2、不可替代性：植物對該元素的需要是專一的,它不能被其他元素所替代3、直接的作用：該元素對于植物營養(yǎng)上的需要是直接的效果，而不是由于它改善了土壤或培養(yǎng)基的物理、化學(xué)性狀與促進有益微生物的活動所產(chǎn)生的間接作用判別標(biāo)準(zhǔn)：第39頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）植物必需的礦質(zhì)元素

礦質(zhì)元素14種：KCaMgFeS

P

NMoCu

Zn

MnBClNi

此外還有3種非礦質(zhì)元素:CHO

部分植物必需：Na：藍藻,鹽生植物,C4植物

Si：硅藻、水稻

Co：豆科第40頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）植物必需的礦質(zhì)元素

17種必需元素中，C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等9種元素的含量分別占植物體干重的0.1%以上，稱大量元素(常量元素)

Cu、Zn、Mn、Fe、Mo、B、Cl、Ni等8種元素含量分別占植物體干重的0.01%以下，稱微量元素

第41頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）必需元素的生理作用及其缺素癥

1、細胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分：CHONSP等是組成糖類、脂類和蛋白質(zhì)等的元素

2、作為酶、輔酶的成分或激活劑等，參與調(diào)節(jié)酶的活動

3、起電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等生理作用第42頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月1.大量元素（1）氮

主要以NH4+和NO3-吸收，也吸收尿素和氨基酸等小分子含氮有機物。占植物干重的1%~3%。作用：1.構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分（占16~18%）2.核酸和構(gòu)成生物膜的磷脂都含有氮3.是幾種具有重要生理功能物質(zhì)的成分：葉綠素、吲哚乙酸、細胞分裂素、維生素(B1、B2、B6、PP等)因此，氮是構(gòu)成生命的物質(zhì)基礎(chǔ)，在植物生命活動中占有首要地位，被稱為生命元素第43頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

植物缺氮時，蛋白質(zhì)合成過程下降，細胞的分裂和伸長受到限制，葉綠素含量降低，導(dǎo)致植株矮小瘦弱，葉小色淡，其老葉易變黃干枯。（由于氮素在植物體內(nèi)可以移動并可被再次利用，缺乏氮素時幼葉可以向老葉吸收氮素。）由于營養(yǎng)生長差，缺氮植物花少，子粒不飽滿，產(chǎn)量十分低。

氮素過量（小麥），大量的糖類用于合成蛋白質(zhì)、葉綠素等，使得構(gòu)成細胞壁的纖維素、果膠等大量減少，細胞個大壁薄，易受病蟲侵害；莖部機械組織不發(fā)達，易倒伏。相反，葉菜作物多施氮肥，莖葉鮮嫩多汁，食之可口。

氮素是施肥的三大要素之一。第44頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月(2)磷

磷通常以H2PO4-和HPO42-

的形式被植物吸收。這種氧化態(tài)的磷被吸收以后，就直接與其他有機物結(jié)合形成磷脂、核酸、輔酶和ATP等。磷的主要生理作用：1、磷是細胞質(zhì)和細胞核的組成成分—磷脂，核酸和核蛋白等

2、磷在植物的代謝中起重要作用，如磷參與組成的NAD、NADP、FAD、FMN、CoA、ATP等參與光合、呼吸作用及糖、脂肪和氮代謝等3、植物細胞液中含有一定的磷酸鹽，可構(gòu)成緩沖體系，在細胞滲透勢的維持中起一定作用第45頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月(2)磷當(dāng)植物缺磷時，蛋白質(zhì)合成受阻，影響細胞分裂，植株生長緩慢，植株矮小，分枝、分蘗減少，葉色暗綠或紫紅磷可以被再利用。缺磷的癥狀首先表現(xiàn)在老葉。磷缺乏的可能性僅次于氮。磷肥過多時，葉片部位會產(chǎn)生小焦斑，還會妨礙水稻等對Si的吸收，也易導(dǎo)致缺Zn

第46頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（3）硫

硫以硫酸根（SO42-）的形式被植物吸收。硫的生理作用：1、含硫氨基酸幾乎是所有蛋白質(zhì)的構(gòu)成成分，所以硫參與原生質(zhì)的構(gòu)成2、含硫氨基酸半胱氨酸—胱氨酸系統(tǒng)能影響細胞中的氧化還原過程3、硫是CoA、硫胺素等的構(gòu)成成分，與糖類、蛋白質(zhì)、脂肪的代謝有密切的關(guān)系植物缺硫時，蛋白質(zhì)含量降低，葉綠素合成受到影響，植株呈黃綠色，細胞分裂受阻，植株較矮小。移動性不大，缺硫癥首先在幼葉出現(xiàn)。第47頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月氮、磷和硫3種元素的特點

它們既都是植物生命物質(zhì)基礎(chǔ)（蛋白質(zhì)、核酸）的不可缺少的構(gòu)成元素，又是植物生命活動中催化、調(diào)節(jié)系統(tǒng)的某些物質(zhì)的重要組成元素。目前還未發(fā)現(xiàn)其他元素能與之相比。第48頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（4）鉀

鉀以鉀離子（K+）形式被植物吸收，在體內(nèi)主要以離子狀態(tài)存在，不參與有機物的組成鉀的生理作用：1、作為酶的活化劑參與植物體內(nèi)重要的代謝，如作為丙酮酸激酶、果糖激酶等60多種酶的活化劑2、鉀能促成蛋白質(zhì)、糖類的合成，也能促進糖類的運輸3、鉀可增加原生質(zhì)的水合程度，降低其粘性，從而使細胞保水力增強，抗旱性提高4、含量較高，能有效影響細胞溶質(zhì)勢和膨壓,參與控制細胞吸水,氣孔運動等生理過程第49頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月鉀的化學(xué)性質(zhì)很活潑，在植物體內(nèi)流動性極強，參與生命活動的方式很獨特。鉀的再分配或再利用強度，同氮同居首位。缺鉀時，葉片呈褐色斑點，繼之在葉緣和葉尖發(fā)生焦枯壞死，葉片卷曲皺縮，莖桿柔弱易倒伏，生長緩慢，抗寒旱性差。鉀是土壤中NO.3容易缺乏的元素，是肥料的三要素之一。

第50頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（5）鈣

鈣以鈣離子（Ca2+）形式被植物吸收。植物體內(nèi)的鈣有的呈離子形態(tài)，有的呈鹽形式，也有的與有機物結(jié)合。鈣的生理作用：鈣是植物細胞壁胞間層中果膠鈣的成分紡錘體的形成需要鈣，因此鈣與細胞分裂有關(guān)鈣具有穩(wěn)定生物膜的作用植物體內(nèi)有機酸積累過多時對植物有害，Ca2+可與其結(jié)合為不溶性鈣鹽(草酸鈣、檸檬酸鈣等)，可起解毒作用第51頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（5）鈣鈣的生理作用：Ca2+是少數(shù)酶(如ATP水解酶、磷脂水解酶)的活化劑鈣與蛋白質(zhì)結(jié)合形成鈣調(diào)素，作為細胞的第2信使，在植物生長發(fā)育中起重要的調(diào)節(jié)作用鈣有助于愈傷組織的形成，對植物抗病有一定作用鈣不易轉(zhuǎn)移。缺鈣時，細胞壁形成受阻，生長受抑制，嚴(yán)重時幼嫩器官（根尖、莖端）潰爛壞死第52頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（6）鎂

鎂以（Mg2+）形式被植物吸收。在植物體內(nèi)一部分以離子狀態(tài)存在，一部分是葉綠素的成分。鎂的生理作用：是葉綠素的成分，植物體內(nèi)約20%的鎂存在于葉綠素中是光合作用及呼吸作用中許多酶如Rubisco、乙酰CoA合成酶的活化劑蛋白質(zhì)合成時氨基酸的活化需鎂參與；鎂能使核糖體亞基結(jié)合成穩(wěn)定結(jié)構(gòu)，若鎂過低，蛋白質(zhì)合成喪失鎂是DNA聚合酶及RNA聚合酶的活化劑，參與DNA和RNA的合成鎂也是染色體的組成成分，在細胞分裂過程中起作用第53頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（6）鎂

植物缺鎂時，葉綠素的形成受到阻礙，光合作用受到影響。葉片失綠。鎂和鉀、磷一樣，多集中于植物幼嫩器官和組織中。缺鎂時，對幼嫩組織的發(fā)育和種子的成熟影響很大。第54頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月2.微量元素

含量少（一般植物中，微量元素總量占植物干重的0.5%以下），作用大。植物必需的有鐵、錳、鋅、銅、鉬、硼、氯、鎳等8種。而鈷、鈉、硅、碘則被認(rèn)為是部分植物所必需。某些情況下，會出現(xiàn)缺少微量元素，如石灰過多的土壤中缺鋅，酸性土壤缺硼，堿性土壤缺錳。第55頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（1）鐵

鐵主要以2價鐵（Fe2+）的形式被植物吸收。鐵的生理作用：鐵是許多重要酶的輔基，如細胞色素氧化酶、過氧化氫酶、過氧化物酶、鐵氧還蛋白等中作為電子傳遞的組成部分。鐵也是固氮酶的組成成分，在生物固氮中起作用鐵對葉綠素合成和葉綠體結(jié)構(gòu)的形成是必需的。缺鐵時，幼葉的葉脈間首先失綠，表現(xiàn)“黃葉病”。嚴(yán)重缺鐵時，幼葉幾乎呈白色。第56頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）錳

以Mn2+形式被植物吸收。

錳的生理作用：錳與光合作用關(guān)系密切。錳對維持葉綠體結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性是必需的。錳還參與光合作用中的光解過程，與氧的釋放有關(guān)。錳是許多酶的活化劑。

缺錳癥狀和缺鐵的有些類似，但缺錳的黃化區(qū)域雜有斑點。第57頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（3）鋅

以Zn2+形式吸收。

生理作用：鋅與生長素形成有密切關(guān)系，缺鋅時生長素含量下降，植株生長受阻。有些果樹葉片顯著變小，枝條頂端節(jié)間明顯縮短，小葉叢生（小葉病），就是典型的缺鋅癥狀。鋅還可能通過RNA代謝影響蛋白質(zhì)生成。鋅也是己糖激酶、醛縮酶和多種脫氫酶的活化劑。第58頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（4）銅

以Cu2+形式吸收。

生理作用：銅的主要作用是作為許多種氧化酶的構(gòu)成成分，與呼吸作用的調(diào)節(jié)有關(guān)銅是光合鏈中電子傳遞體——質(zhì)體藍素的組成成分。銅缺乏光合作用將下降。第59頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（5）鉬以鉬酸鹽（MoO42-）的形式被植物吸收是植物必需元素中需要量最少的一種。生理作用：鉬對氮的固定和硝酸鹽的同化是必不可少的。其他元素不可替代。鉬與抗壞血酸和磷代謝有密切關(guān)系。第60頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（6）硼

以硼酸(H3BO3)形式吸收生理作用：硼在植物體內(nèi)的重要生理功能是參與糖的運輸和代謝。硼對植物的生殖過程有影響。硼能促進花粉的萌發(fā)和花粉管伸長。與核酸、蛋白質(zhì)合成、激素反應(yīng)、膜的功能、細胞分裂、根系發(fā)育等有一定關(guān)系能抑制植物體內(nèi)咖啡酸、綠原酸的形成缺硼時，花藥和花絲萎縮，花粉發(fā)育不良。往往不開花或“花而不實”，嚴(yán)重影響結(jié)實率。第61頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（7）氯

以Cl-形式吸收生理作用：氯在植物體以離子形式維持著體內(nèi)的電荷平衡。氯參與水光解反應(yīng)，促進氧的釋放。第62頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（8）鎳以Ni2+的形式吸收生理作用：是脲酶、氫酶的金屬輔基有激活大麥中α-淀粉酶的作用對植物氮代謝及生長發(fā)育的進行都是必需的缺鎳時，體內(nèi)尿素會積累過多而對植物造成毒害，葉尖壞死，不能完成生活周期第63頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月小結(jié)

1.每一種元素在植物生命活動中，均有其特殊的生理作用，其他元素不能代替。

2.缺少任何一種必需的礦質(zhì)元素都會引起相應(yīng)的生理癥狀。對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)有指導(dǎo)意義。

3.掌握理論，科學(xué)調(diào)查實驗，綜合考慮，對癥下藥。第64頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月二、植物對礦質(zhì)元素的吸收（一）根吸收礦質(zhì)元素的部位

主要是根尖（根毛區(qū)）。（二）根吸收礦質(zhì)元素的過程

土壤中的離子以兩種形式存在，一種呈離子狀態(tài)存在于土壤溶液中，另一種是吸附于土壤膠離的表面。兩種形式處于動態(tài)平衡，都能被植物所吸收。第65頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

吸收部位為根的伸長區(qū)

必須先溶解于水

以某種形式通過細胞膜主動轉(zhuǎn)運(Activetransport)被動吸收(Passivetransport)胞飲作用

吞噬作用(phagocytosis)

胞飲作用(pinocytosis)第66頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

途徑：

1.通過表皮細胞的質(zhì)膜，進入共質(zhì)體，經(jīng)過共質(zhì)體運轉(zhuǎn)到中柱。

2.經(jīng)過內(nèi)皮層以外的質(zhì)外體，通過質(zhì)膜，進入共質(zhì)體，再運轉(zhuǎn)到中柱。

步驟：

1.離子進入自由空間

圖3-11實驗（165頁）。

第67頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

A.可被水提取的部分表觀自

水自由空間（WFS）由空間

B.可交換的部分AFS）道南自由空間（DFS）

吸附離子進入根部的方式（物理過程）

1.離子吸附交換

2.根部與土壤膠離的距離小于離子振動的空間時，離子直接接觸交換而進入自由空間。

第68頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月2.離子進入共質(zhì)體

自由空間中的離子通過主動吸收、被動吸收等過程進入細胞內(nèi)部。由于各個細胞通過胞間連絲將所有細胞的細胞質(zhì)連接在一起—共質(zhì)體，離子通過這個連續(xù)體而連續(xù)地在胞間移動

離子在共質(zhì)體中運轉(zhuǎn)時，有一些離子會穿過液泡膜并積累在皮層和中柱細胞的液泡（離子的貯庫）內(nèi)。第69頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月3.離子釋放到導(dǎo)管

離子由外界進入表皮和離子進入導(dǎo)管的過程是由兩種不同的蛋白質(zhì)載體主動轉(zhuǎn)運進入，是兩個獨立的過程：

外界—離子泵—表皮

薄壁細胞—離子泵—導(dǎo)管

根吸收的離子，有的在根部同化，參與代謝；有的以游離狀態(tài)起調(diào)節(jié)作用；大多數(shù)隨蒸騰流運往地上部分參與各個器官和組織的代謝活動。第70頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月三、植物吸收礦質(zhì)元素的特點（一）對礦質(zhì)元素和水分的相對吸收

各有規(guī)律，相互聯(lián)系，相互獨立

1.水分隨蒸騰流上升，礦質(zhì)元素隨之帶到莖葉，根部木質(zhì)部鹽濃度降低，促進無機鹽進入根系的速率，鹽分的吸收又引起細胞滲透勢的降低，又促進了細胞對水分的吸收

2.鹽分的吸收以消耗代謝能量的主動吸收為主，需要載體，有飽和效應(yīng)，所以吸收礦質(zhì)元素又表現(xiàn)出相對的獨立性第71頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）離子的選擇吸收

植物對不同離子的吸收具選擇性不同植物對離子的選擇吸收不同，可能與不同植物的載體性質(zhì)與數(shù)量有關(guān)（圖3-14）

植物對于同一種鹽類中的陰陽離子也是選擇吸收

第72頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

植物培養(yǎng)在含（NH4)2SO4的營養(yǎng)液中，植物對NH4+的吸收遠遠大于SO42-的吸收。由于根細胞中相同電荷的H+被交換，溶液中H+增加，pH降低，故在植物生理學(xué)上把（NH4)2SO4

稱為生理酸性鹽

相反，把NaNO3稱為生理堿性鹽

一般情況下，土壤溶液中含有多種弱酸和鹽類，同時也有蛋白質(zhì)、氨基酸等兩性化合物，具緩沖能力，故生理酸性鹽和生理堿性鹽都不易表現(xiàn)

生產(chǎn)實踐中，要避免長期單獨使用某一類鹽，防止土壤酸化或堿化。水培時，要注意培養(yǎng)液pH的變化第73頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）單鹽毒害和離子拮抗

把植物培養(yǎng)在單鹽溶液中，即使是植物必需的營養(yǎng)元素，或濃度很低，植物生長都會引起異常狀態(tài)并最終死亡，這種現(xiàn)象稱為單鹽毒害（可能是影響了原生質(zhì)及質(zhì)膜的膠體性質(zhì)）

在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，少量加入不同價的金屬離子，單鹽毒害就會大大減輕甚至消除，離子間的這種作用叫離子拮抗作用（ionantagonism）

根據(jù)鹽類之間的關(guān)系和對植物的影響，把幾種必要的元素按一定比例配制成對植物生長有良好作用的無毒害溶液，稱為平衡溶液（balancedsolution）第74頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月四、礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的同化

—氮素同化

雖然空氣中氮素含量高達78%左右，但高等植物不能利用空氣中游離氮。植物主要利用土壤中的含氮化合物：

1.有機含氮化合物—動植物軀體的腐爛分解

2.氨鹽—吸收后可直接合成氨基酸

3.硝酸鹽—主要吸收形式、主要氮源。但需要還原，植物才能利用第75頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）硝酸鹽的還原

主要在葉片內(nèi)進行，也可以在根內(nèi)進行，同一植物的還原也與硝酸鹽的含量有關(guān)。

硝酸鹽還原成亞硝酸鹽是在硝酸還原酶（NR）的作用下完成的硝酸還原酶，是一種黃素鉬蛋白，相對分子量50萬-60萬之間。該酶的輔基是黃素腺嘌呤二核苷酸（FAD）.硝酸鹽還原時所用的電子供體（還原劑）是還原型輔酶I(煙酰胺腺嘌呤二核苷酸,NADH),NADH是糖酵解產(chǎn)生的。過程如下：第76頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月

NADH

FAD

Mo5+NO3-

NAD+FADH2

Mo6+NO2-

NADH將電子通過FAD、Mo5+傳給了NO3-，使NO3-還原成NO2-，+5價的氮得到2個電子，變成+3價。鉬是電子傳遞的一個成員，植物缺鉬，硝酸鹽還原受阻，表現(xiàn)出缺氮癥狀

NO3-+NADH+H+NRNO2-+NAD++H2O

NR是一種誘導(dǎo)酶第77頁，課件共85頁，創(chuàng)作于2023年2月(二)亞硝酸鹽的還原

亞硝酸鹽在亞硝酸鹽還原酶（NiR）的催化下還原成氨。

e-

Fd還

NO2-光合作用的光反應(yīng)