微生物的生態(tài)

第八章微生物的生態(tài)前言生態(tài)學(xué)：研究生物系統(tǒng)與其所處環(huán)境條件之間的相互作用規(guī)律性的科學(xué)。研究?jī)?nèi)容：微生物群體——微生物區(qū)系或正常菌群對(duì)其周?chē)锖头巧锃h(huán)境條件相互作用關(guān)系。生態(tài)學(xué)研究范圍：生物圈〔biosphere〕、生態(tài)系統(tǒng)〔ecosystem〕、群落〔community〕、種群〔population〕。研究意義：理論：地球進(jìn)化和生物進(jìn)化原因?qū)嵺`：開(kāi)發(fā)菌種資源、防治有害微生物、新的微生物農(nóng)藥、菌肥、醫(yī)藥、混菌發(fā)酵、生態(tài)農(nóng)業(yè)，促進(jìn)探礦、冶金、環(huán)保、提高土壤肥力以及開(kāi)發(fā)生物能等。幾個(gè)概念生物圈：地球上的所有生物。生態(tài)系統(tǒng)：生物群落與其無(wú)機(jī)環(huán)境相結(jié)合、相作用、相調(diào)控而成的動(dòng)態(tài)系統(tǒng)。群落：同一環(huán)境中兩個(gè)以上種群由于生活繁殖上的連鎖而構(gòu)成相依賴(lài)、相制約的生物集團(tuán)。種群：生活在同一環(huán)境中的同種個(gè)體組成的能繁殖集團(tuán)。與同種別地的種群有隔離、有界限。第一節(jié)微生物在自然界中的分布與菌種資源的開(kāi)發(fā)一、微生物在自然界中的分布〔一〕土壤中的微生物1.土壤是微生物的“大本營(yíng)〞；土壤是人類(lèi)最豐富的“菌種資源庫(kù)〞。2.土壤中各種微生物含量〔g/土〕細(xì)菌(～108)＞放線菌孢子(～107)＞霉菌孢子(～106)＞酵母菌(～105)＞藻類(lèi)(～104)＞原生動(dòng)物(～103)3.土壤微生物是構(gòu)成土壤肥力的重要因素〔二〕水體中的微生物自然界江河湖海等各種淡水與咸水水域中都生存著相應(yīng)的微生物。水域中微生物的種類(lèi)和數(shù)量與水域的有機(jī)物、無(wú)機(jī)物的種類(lèi)和含量，光照、酸堿度、滲透壓、溫度、含氧量和有毒物質(zhì)的含量有密切關(guān)系。各種水系

1．不同水體中的微生物種類(lèi)(1)淡水型水體的微生物：①清水型水生微生物——存在于有機(jī)物含量低的水體中，以化能自養(yǎng)微生物和光能自養(yǎng)微生物為主，如硫細(xì)菌、鐵細(xì)菌、衣細(xì)菌、藍(lán)細(xì)菌和光合細(xì)菌等。②腐敗型水生微生物——在含有大量外來(lái)有機(jī)物的水體中生長(zhǎng)，主要是各種腸道桿菌、芽孢桿菌、弧菌和螺菌等。③較深淡水生境中微生物的垂直分布：沿岸區(qū)或淺水區(qū)，此處因陽(yáng)光充足和溶氧量大，故適宜藍(lán)細(xì)菌、光合藻類(lèi)和好氧性微生物；深水區(qū)，此區(qū)光線微弱、溶氧量少和硫化氫含量較高等，只有一些厭氧光合細(xì)菌和假設(shè)干兼性厭氧菌；湖底區(qū)，這里由嚴(yán)重缺氧的污泥組成，只有一些厭氧菌才能生長(zhǎng)。(2)海水型水體微生物①透光區(qū)，此處光線充足，水溫高，適合多種海洋微生物生長(zhǎng)；②無(wú)光區(qū)〔25m-200m〕；有些微生物③深海區(qū)〔200-6000m〕，特點(diǎn)是黑暗、寒冷和高壓，只有少量微生物存在；④超深淵海區(qū)，特點(diǎn)是黑暗、寒冷和超高壓，只有極少數(shù)耐壓菌才能生長(zhǎng)。

2水體的自?xún)糇饔迷谧匀凰w尤其是快速流動(dòng)、氧氣充足的水體中，存在著水體對(duì)有機(jī)或無(wú)機(jī)污染物的自?xún)糇饔?。?shí)質(zhì)主要是生物學(xué)和生物化學(xué)的作用，包括好氧菌對(duì)有機(jī)物的降解作用，原生動(dòng)物對(duì)細(xì)菌的吞噬作用，噬菌體對(duì)宿主的裂解作用，藻類(lèi)對(duì)無(wú)機(jī)元素的吸收利用，以及浮游動(dòng)物和一系列后生動(dòng)物通過(guò)食物鏈對(duì)有機(jī)物的攝取和濃縮作用等。3．飲用水的微生物學(xué)標(biāo)準(zhǔn)良好的飲用水，其細(xì)菌總數(shù)應(yīng)﹤100個(gè)／ml，當(dāng)﹥500個(gè)／ml時(shí)就不宜作飲用水了。飲用水的微生物種類(lèi)主要采用以E.coli為代表的大腸菌群數(shù)為指標(biāo)。因?yàn)檫@類(lèi)細(xì)菌是溫血?jiǎng)游锬c道中的正常菌群，數(shù)量極多，用它作指標(biāo)可以靈敏地推斷該水源是否曾與動(dòng)物糞便接觸以及污染程度如何。由此防止直接去計(jì)算出數(shù)量極少的腸道傳染病(霍亂、傷寒、痢疾等)病原體所帶來(lái)的難題。我國(guó)飲用水標(biāo)準(zhǔn)1ml自來(lái)水中的細(xì)菌總數(shù)不可超過(guò)100個(gè)(37℃，培養(yǎng)24h)，而1000ml自來(lái)水中的大腸菌群數(shù)那么不能超過(guò)3個(gè)(37℃，48h)。大腸菌群數(shù)的測(cè)定通?？捎脼V膜培養(yǎng)法在選擇性和鑒別性培養(yǎng)基上進(jìn)行，然后數(shù)出其上所長(zhǎng)的菌落數(shù)?！踩晨諝庵械奈⑸锟諝庵械沫h(huán)境條件：無(wú)營(yíng)養(yǎng)和水分、紫外線直射存在狀態(tài)：漂浮，短暫停留，以吸附于塵埃微粒上的形式存在。空氣中的塵埃顆粒數(shù)與微生物數(shù)量有直接關(guān)系。分布：越接近地面的空氣含菌量越高，目前人類(lèi)檢測(cè)到微生物存在的最高處為85km的高空。種類(lèi)：球菌、芽孢桿菌、產(chǎn)色素細(xì)菌、真菌孢子空氣中微生物數(shù)量的測(cè)定：培養(yǎng)皿沉降法、液體阻留法空氣中微生物的殺滅與去除：紫外線照射、甲醛熏蒸、藥物噴霧、過(guò)濾除菌等，常用的過(guò)濾介質(zhì)有棉花、紗布、石棉濾板、活性炭或超細(xì)玻璃纖維過(guò)濾紙等。〔四〕工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品上的微生物1．工業(yè)產(chǎn)品的霉腐工業(yè)品類(lèi)型：纖維制品、革制品、橡膠制品、油漆、卷煙、化裝品等，塑料、水性涂料等，光學(xué)鏡頭、棱鏡、建筑泥漿、鋼纜、地下管道、金屬材料等，電訊器材、感光和錄音錄象材料、文物、書(shū)畫(huà)等材料劣化：工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品因受氣候、物理、化學(xué)或生物因素的作用而被破壞的現(xiàn)象微生物引起的劣化種類(lèi)霉變：由霉菌引起的劣化腐朽：泛指在好氧條件下微生物酶解有機(jī)質(zhì)使其劣化的現(xiàn)象，常見(jiàn)的如由擔(dān)子菌引起的木材或木制品的腐朽現(xiàn)象腐爛〔或腐敗〕：主要指由細(xì)菌或酵母菌引起的使物體變軟、發(fā)臭性的劣化腐蝕：主要指由硫酸鹽復(fù)原細(xì)菌、鐵細(xì)菌或硫細(xì)菌引起的金屬材料的侵蝕、破壞性劣化變質(zhì)：指由各種生物或非生物因素引起的工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品質(zhì)量下降的現(xiàn)象研究各種工農(nóng)業(yè)產(chǎn)品上有害微生物的分布、種類(lèi)、霉腐機(jī)制及其防治方法的微生物學(xué)分支，稱(chēng)為霉腐微生物學(xué)。防止非方法：①盡量減少產(chǎn)品上的微生物本底數(shù)；②通過(guò)良好的包裝，讓產(chǎn)品存放于不利于微生物生長(zhǎng)繁殖的條件下；③在產(chǎn)品的生產(chǎn)、加工、包裝、儲(chǔ)運(yùn)、銷(xiāo)售等環(huán)節(jié)中，始終保持無(wú)菌、無(wú)塵和不利于微生物生長(zhǎng)、繁殖的條件。工業(yè)防霉劑篩選的試驗(yàn)菌種及其特性菌名 破壞性能Aspergillusniger〔黑曲霉〕在許多材料上廣泛生長(zhǎng)，抗銅鹽Asp.terreus〔土曲霉〕 侵蝕多種材料Aureobacidiumpullulans〔出芽短梗霉〕侵蝕涂漆與噴漆Paecilomycesvarioti〔宛氏擬青霉〕 侵蝕塑料和皮革Penicilliumfuniculosum〔繩狀青霉〕 侵蝕織物及多種材料P.ochro-chloron〔赭綠青霉〕 侵蝕塑料與織物，抗銅鹽Scopularriopsisbrevicaulis〔短柄帚霉〕 侵蝕橡膠Tricodermaviride〔綠色木霉〕 侵蝕纖維織物與塑料2．食品上的微生物在加工、包裝過(guò)程中嚴(yán)格消滅其中的有害微生物；在食品中添加少量無(wú)害的防腐劑，如苯甲酸、山梨酸、脫氫醋酸、維生素K3、丙酸、二甲基延胡索酸等；采用低溫、枯燥以及在密封條件下用除氧劑或充以CO2、N2等。3．農(nóng)產(chǎn)品上的微生物主要菌種：以青霉屬、曲霉屬、鐮孢霉屬等的一些種為主。真菌毒素：目前的五萬(wàn)多種真菌中，至少有兩百多個(gè)種能產(chǎn)生一百多種真菌毒素，其中有14種致癌，兩種是劇毒致癌劑，其一為黃曲霉毒素〔aflatoxin〕，另一種是由某些鐮孢菌產(chǎn)生的單端孢烯族毒素T2。但凡被霉菌嚴(yán)重污染的糧食一般都含有多種真菌毒素，因此，“防癌必先防霉〞。一份“黃變米〞試樣中70%米粒污染有產(chǎn)毒真菌，并都含有真菌毒素；北京空氣中飄浮的真菌中11.5%是產(chǎn)毒真菌。主要真菌毒素：黃曲霉毒素、赭曲霉素、雜色曲霉素、島青霉素、黃天精、環(huán)氯素、展青霉素、桔青霉素、皺褶青霉素、黃綠青霉素、青霉酸、圓弧青霉素、偶氮酸、單端孢烯族毒素、二氫雪腐鐮刀菌烯酮和T2毒素等。由黃曲霉產(chǎn)生的黃曲霉毒素(AFT)和一些鐮孢菌產(chǎn)生的單端孢烯族毒素T2是強(qiáng)烈的致癌劑。AFT至少有18種衍生物，毒性以B1、B2和G1、G2最強(qiáng)。其中B1的毒性超過(guò)KCN，致癌性那么比舉世公認(rèn)的三大致癌物〔黃曲霉毒素、亞硝胺和3，4-苯并芘〕還強(qiáng)得多。在我國(guó)，消化系統(tǒng)癌癥的發(fā)病率一直居高不下，且占了十大癌癥(胃癌，肝癌，肺癌，食管癌，結(jié)腸癌，血癌，子宮頸癌，鼻咽癌，乳腺癌，膀胱癌)前5位中的4位，AFT致癌機(jī)制AFT并不直接致癌，它要在人或動(dòng)物體內(nèi)經(jīng)代謝活化后才引起致癌作用。AFT先與肝臟內(nèi)的細(xì)胞色素P450酶系作用，產(chǎn)生AFT-8，9-環(huán)氧化物，它可與肝臟DNA和血清白蛋白共價(jià)結(jié)合形成加合物，但主要與DNA分子的鳥(niǎo)嘌呤N-7位結(jié)合，形成AFB1-N7-鳥(niǎo)嘌呤，由此引起抑癌基因p53的突變，最終導(dǎo)致肝癌發(fā)生。〔五〕極端環(huán)境下的微生物在自然界中，存在著一些絕大多數(shù)生物都無(wú)法生存的極端環(huán)境，諸如高溫、低溫、高酸、高減、高鹽、高毒、高滲、高壓、干旱或高輻射強(qiáng)度等環(huán)境。凡依賴(lài)于這些極端環(huán)境才能正常生長(zhǎng)繁殖的微生物，稱(chēng)為嗜極菌或極端微生物。由于它們?cè)诩?xì)胞構(gòu)造、生命活動(dòng)(生理、生化、遺傳等)和種系進(jìn)化上的突出特性，不僅在根底理論研究上有著重要的意義，而且在實(shí)際應(yīng)用上有著巨大的潛力。

1．嗜熱微生物簡(jiǎn)稱(chēng)嗜熱菌，主要指嗜熱細(xì)菌，它們廣泛分布在草堆、廄肥、煤堆、溫泉、火山地、地?zé)釁^(qū)土壤以及海底火山口附近。它們產(chǎn)生各種酶，如DNA聚合酶〔Tag酶，Pfu烈火焰球菌〕、嗜熱酶；在微生物發(fā)酵中也有廣泛應(yīng)用。不同生物的溫度上限的規(guī)律：①原核生物高于真核生物；②在原核生物中，古生菌高于真細(xì)菌；③非光能營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌高于光能營(yíng)養(yǎng)細(xì)菌；④單細(xì)胞生物高于多細(xì)胞生物，構(gòu)造簡(jiǎn)單的低等生物高于構(gòu)造復(fù)雜的高等生物。嗜熱菌和常溫菌在細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)上的不同2．嗜冷微生物又稱(chēng)嗜冷菌，指一類(lèi)最適生長(zhǎng)溫度低于15℃、最高生長(zhǎng)溫度低于20℃和最低生長(zhǎng)溫度在0℃以下的細(xì)菌、真菌和藻類(lèi)等微生物。能在0℃下生長(zhǎng)，但其最適生長(zhǎng)溫度為20-40℃的微生物，稱(chēng)耐冷微生物。由于嗜冷菌遇20℃以上的溫度即死亡，故從采樣、別離直到整個(gè)研究過(guò)程必須在低溫下進(jìn)行，因此，深入研究較少。其嗜冷機(jī)制主要是細(xì)胞膜含有大量不飽和脂肪酸，以保證在低溫下膜的流動(dòng)性和通透性。3．嗜酸微生物只能生活在低pH(﹤4)條件下，在中性PH下即死亡的微生物稱(chēng)嗜酸微生物或嗜酸菌。嗜酸微生物的細(xì)胞內(nèi)PH仍接近中性，各種酶的最適pH也在中性附近。它的嗜酸機(jī)制可能是細(xì)胞壁和細(xì)胞膜具有排阻外來(lái)H+和從細(xì)胞中排出H+的能力，且它們的細(xì)胞壁和細(xì)胞膜還需高H+濃度才能維持其正常結(jié)構(gòu)?？捎糜诮饘僖睙捄兔旱拿摿虻取?．嗜堿微生物能專(zhuān)性生活在pH10-11的堿性條件下而不能生活在中性條件下的微生物，稱(chēng)嗜堿微生物，簡(jiǎn)稱(chēng)嗜堿菌。它們一般存在于堿性鹽湖和碳酸鹽含量高的土壤中。

5．嗜鹽微生物必須在高鹽濃度下才能生長(zhǎng)的微生物，稱(chēng)為嗜鹽微生物，包括許多細(xì)菌和少數(shù)藻類(lèi)，因細(xì)菌尤其是古生菌為嗜鹽微生物的主體，故又稱(chēng)嗜鹽菌。耐鹽微生物：6．嗜壓微生物必須生長(zhǎng)在高靜水壓環(huán)境中的微生物稱(chēng)嗜壓微生物，因它們均為原核生物．故也可稱(chēng)嗜壓菌。7．抗輻射微生物與上述6類(lèi)嗜極菌不同的是，抗輻射微生物對(duì)輻射這一不良環(huán)境因素僅有抗性或耐受性，而不能有“嗜好〞。微生物的抗輻射能力明顯高于高等動(dòng)、植物。在人體內(nèi)外部生活著為數(shù)眾多的微生物種類(lèi)，其數(shù)量更是驚人，高達(dá)1014，約為人體總細(xì)胞數(shù)的10倍。生活在健康動(dòng)物各部位、數(shù)量大、種類(lèi)較穩(wěn)定、一般能發(fā)揮有益作用的微生物種群，稱(chēng)為正常菌群。微生態(tài)關(guān)系：正常菌群之間，正常菌群與其宿主之間，以及正常菌群與周?chē)渌蜃又g，都存在著種種密切關(guān)系?！擦成矬w內(nèi)外的正常菌群微生態(tài)學(xué)的任務(wù)①研究正常菌群的本質(zhì)及其與宿主間的相互關(guān)系；②說(shuō)明微生態(tài)平衡與失調(diào)的機(jī)制；③指導(dǎo)微生態(tài)制劑的研制，以用于調(diào)整人體的微生態(tài)平衡。人體五大微生態(tài)系統(tǒng)：消化道、呼吸道、泌尿生殖道、口腔和皮膚。其中在胃、腸中的微生物數(shù)量占了人體總攜帶量的78.7％。微生態(tài)平衡：在一般情況下，正常菌群與人體保持著一個(gè)十分和諧的平衡狀態(tài)，在菌群內(nèi)部各微生物間也相互制約，維持穩(wěn)定、有序的相互關(guān)系。人體腸道里經(jīng)常生活著60-400種不同微生物，總數(shù)可達(dá)數(shù)百萬(wàn)億個(gè)。厭氧菌是腸道正常菌群的主體(約占99％)。腸道正常菌群的有益作用，排阻、抑制外來(lái)致病菌，提供維生素等營(yíng)養(yǎng)，產(chǎn)生淀粉酶、蛋白酶等有助消化的酶類(lèi)，分解有毒或致癌物質(zhì)(亞硝胺等)，產(chǎn)生有機(jī)酸、降低腸道pH和促進(jìn)它的蠕動(dòng)，刺激機(jī)體的免疫系統(tǒng)并提高其免疫力，以及存在一定程度的固氮作用等。正常菌群的微生態(tài)平衡是相對(duì)的、可變的和有條件的。宿主的防御功能減弱、正常菌群生長(zhǎng)部位改變或長(zhǎng)期服用抗生素等制菌藥物后，就會(huì)引起正常菌群失調(diào)。條件致病菌：在正常菌群失調(diào)的情況下，由不致病的正常菌群變?yōu)橹虏【倪@類(lèi)特殊的致病菌。由條件致病菌引起的感染，稱(chēng)為內(nèi)源感染微生態(tài)制劑是依據(jù)微生態(tài)學(xué)理論而制成的含有有益菌的活菌制劑，其功能在于維持宿主的微生態(tài)平衡、調(diào)整宿主的微生態(tài)失調(diào)，并兼有其他保健功能。益生菌劑通常是指一類(lèi)別離自正常菌群，以高含量活菌為主體，一般以口服或粘膜途徑投入，有助于改善宿主特定部位微生態(tài)平衡并兼有假設(shè)干其他有益生理活性的生物制劑。2．無(wú)菌動(dòng)物與悉生生物凡在其體內(nèi)外不存在任何正常菌群的動(dòng)物，稱(chēng)為無(wú)菌動(dòng)物。用無(wú)菌動(dòng)物進(jìn)行實(shí)驗(yàn)，可排除正常菌群的干擾，從而使人們可以更深入、更精確地研究動(dòng)物的免疫、營(yíng)養(yǎng)、代謝、衰老和疾病等科學(xué)問(wèn)題；用同樣的原理和適宜的方法，也可獲得供研究用的無(wú)菌植物。凡已人為地接種上某種或某些純種微生物的無(wú)菌動(dòng)物或植物，稱(chēng)為悉生生物。研究悉生生物的學(xué)科稱(chēng)悉生生物學(xué)或悉生學(xué)。通過(guò)悉生生物的研究，發(fā)現(xiàn)了無(wú)菌動(dòng)物的免疫功能十分低下，有關(guān)器官萎縮；營(yíng)養(yǎng)要求更高，對(duì)一些非致病菌也易感染并能致病等。3．根際微生物和附生微生物(1)根際微生物：又稱(chēng)根圈微生物。生活在根系鄰近土壤，依賴(lài)根系的分泌物、外滲物和脫落細(xì)胞而生長(zhǎng)，一般對(duì)植物發(fā)揮有益作用的正常菌群，稱(chēng)為根際微生物。(2)附生微生物：生活在植物地上局部外表，主要借植物外滲物質(zhì)或分泌物質(zhì)為營(yíng)養(yǎng)的微生物，稱(chēng)附生微生物，主要為葉面微生物。附生微生物具有促進(jìn)植物發(fā)育(如固氮等)、提高種子品質(zhì)等有益作用，也可能引起植物腐爛甚至致病等有害作用。二、菌種資源的開(kāi)發(fā)有大量微生物有待于開(kāi)發(fā)。一般步驟仍為：采集菌樣→富集培養(yǎng)→純種別離→性能測(cè)定。土質(zhì)肥，微生物含量高，特別肥沃的土壤中細(xì)菌多，放線菌少；在植物殘?bào)w枯枝落葉下的土壤中較多含有拮抗性真菌。離地面5~20cm處的土壤通氣良好、不受陽(yáng)光直射，含菌量最高。采土季節(jié)以春秋兩季最好。采土方法：選擇適當(dāng)?shù)攸c(diǎn)、鏟除表土、取土樣數(shù)十克，盛入事先準(zhǔn)備的無(wú)菌防水紙袋中，其上記錄采土?xí)r間、地點(diǎn)、植被情況等。多點(diǎn)采土、混合別離，可以代表每一地塊上的微生物分布平均情況。第二節(jié)微生物與生物環(huán)境間的關(guān)系微生物與任何一種生物之間的關(guān)系1.雙方獲益：共生、互利共棲、協(xié)同共棲、互養(yǎng)共棲〔++〕2.單方獲益，對(duì)方受害：寄生、捕食、拮抗〔+–〕，〔–+〕3.單方獲益，對(duì)方無(wú)害：偏利共棲、衛(wèi)星狀共棲、互生〔代謝共棲〕〔+0〕4.互不相擾：無(wú)關(guān)共棲〔00〕5.一方受害，對(duì)方無(wú)益無(wú)損：偏害共棲〔0–〕6.雙方受損：競(jìng)爭(zhēng)共棲〔––〕7.共棲：兩種生物同時(shí)棲生于一個(gè)環(huán)境中，雙方的生命活動(dòng)互相作用而形成各種利害關(guān)系。共棲伙伴彼此離開(kāi)，各自都有獨(dú)立生活能力。一、互生兩種可單獨(dú)生活的生物，當(dāng)它們?cè)谝黄饡r(shí)，通過(guò)各自的代謝活動(dòng)而有利于對(duì)方，或偏利于一方的生活方式，稱(chēng)為互生(即代謝共棲)?！惨弧澄⑸镩g的互生好氧性自生固氮菌與纖維素分解菌生活在一起時(shí)?！捕橙梭w腸道中正常菌群與人的互生〔三〕互生現(xiàn)象與發(fā)酵工業(yè)中的混菌培養(yǎng)二步發(fā)酵法生產(chǎn)維生素C

混菌培養(yǎng)除聯(lián)合混菌培養(yǎng)(指雙菌同時(shí)培養(yǎng))外，還有序列混菌培養(yǎng)(甲、乙兩菌先后培養(yǎng))、共固定化細(xì)胞混菌培養(yǎng)(甲、乙兩菌混在一起制成固定化細(xì)胞)和混合固定化細(xì)胞混菌培養(yǎng)(甲、乙兩菌先分別制成固定化細(xì)胞，然后兩者混合培養(yǎng))等多種形。二、共生共生是指兩種生物共居在一起，相互分工合作、相依為命，甚至到達(dá)難分難解、合二為一的極其緊密的一種相互關(guān)系?！惨弧澄⑸镩g的共生如菌藻(真菌與綠藻)或菌菌〔真菌與藍(lán)細(xì)菌〕共生的地衣。〔二〕微生物與植物間的共生1．根瘤菌與植物間的共生2．菌根菌與植物在自然界中，大局部植物都長(zhǎng)有菌根，它具有改善植物營(yíng)養(yǎng)、調(diào)節(jié)植物代謝和增強(qiáng)植物抗病能力等功能。有些植物，如蘭科植物的種子假設(shè)無(wú)菌根菌的共生就不會(huì)發(fā)芽，杜鵑科植物的幼苗假設(shè)無(wú)菌根菌的共生就不能存活。(1)外生菌根：外生菌根的主要特征是菌絲在宿主根表生長(zhǎng)繁殖，交織成致密的網(wǎng)套狀構(gòu)造，稱(chēng)作菌套，以發(fā)揮類(lèi)似根毛的作用；另一特征是菌套內(nèi)層的一些菌絲可透過(guò)根的表皮進(jìn)入皮層組織，把外皮層細(xì)胞逐一包圍起來(lái)，以增加兩者間的接觸和物質(zhì)交換面積，這種特殊的菌絲結(jié)構(gòu)稱(chēng)為哈蒂氏網(wǎng)。(2)叢枝狀菌根：是一種最常見(jiàn)和最重要的內(nèi)生菌根。叢枝狀菌根是內(nèi)生菌根，但在根外也能形成一層松散的菌絲網(wǎng)，當(dāng)其穿過(guò)根的表皮而進(jìn)入皮層細(xì)胞間或細(xì)胞內(nèi)時(shí)，即可在皮層中隨處延伸，形成內(nèi)生菌絲。內(nèi)生菌絲可在皮層細(xì)胞內(nèi)連續(xù)發(fā)生雙叉分枝，由此產(chǎn)生的灌木狀構(gòu)造稱(chēng)為叢枝。少數(shù)叢枝狀菌根菌的菌絲末端膨大，形成泡囊。叢枝狀菌根又稱(chēng)泡囊—叢枝狀菌根(VAM)?！踩澄⑸锱c動(dòng)物間的共生1．微生物與昆蟲(chóng)的共生在白蟻、蟑螂等昆蟲(chóng)的腸道中有大量的細(xì)菌和原生動(dòng)物與其共生。僅生活在宿主細(xì)胞外的共生生物，稱(chēng)外共生生物(如白蟻內(nèi)的微生物)。生活在宿細(xì)胞內(nèi)的生物叫內(nèi)共生生物〔如蟑螂內(nèi)的微生物，提供B族維生素等成分〕。2．瘤胃微生物與反芻動(dòng)物的共生牛、鹿、駱駝和長(zhǎng)頸鹿等屬于反芻動(dòng)物，它們一般都有由瘤胃、網(wǎng)胃、辯胃和皺胃4局部組成復(fù)雜的反芻胃，通過(guò)與瘤胃微生物的共生，它們才可消化植物的纖維素。反當(dāng)動(dòng)物為瘤胃微生物提供纖維素和無(wú)機(jī)鹽等養(yǎng)料，水分，適宜的溫度和PH，以及良好的攪拌和無(wú)氧環(huán)境，而瘤胃微生物那么協(xié)助其把纖維素分解成有機(jī)酸以供瘤胃吸收，同時(shí)，由此產(chǎn)生的大量菌體蛋白通過(guò)皺胃的消化而向反當(dāng)動(dòng)物提供充足的蛋白質(zhì)養(yǎng)料占(蛋白質(zhì)需要量的40％-90％)。三、寄生寄生一般指一種小型生物生活在另一種較大型生物的體內(nèi)(包括細(xì)胞內(nèi))或體表，從中奪取營(yíng)養(yǎng)并進(jìn)行生長(zhǎng)繁殖，同時(shí)使后者蒙受損害甚至被殺死的一種相互關(guān)系。前者稱(chēng)為寄生物，后者那么稱(chēng)作宿主或寄主。寄生又可分為細(xì)胞內(nèi)寄生和細(xì)胞外寄生，或?qū)Ｐ约纳图嫘约纳葦?shù)種。

(一)微生物間的寄生微生物間寄生如噬菌體寄生于細(xì)菌；蛭弧菌寄生于大型細(xì)菌中。蛭弧菌的生活史：蛭質(zhì)體〔二〕微生物與植物間的寄生專(zhuān)性寄生物：凡必須從活的植物細(xì)胞或組織中獲取其所需營(yíng)養(yǎng)物才能生存者；兼性寄生物：是除寄生生活外，還可生活在死植物上或人工配制的培養(yǎng)基中?！踩澄⑸锱c動(dòng)物間的寄生寄生于動(dòng)物的微生物即為動(dòng)物病原微生物，種類(lèi)極多，包括各種病毒、細(xì)菌、真菌和原生動(dòng)物等。如人體和高等動(dòng)物的病原微生物，各種有害昆蟲(chóng)的病原微生物，包括細(xì)菌、病毒和真菌等，以及寄生于昆蟲(chóng)的真菌形成名貴中藥的(如冬蟲(chóng)夏草)。四、拮抗拮抗又稱(chēng)抗生，指由某種生物所產(chǎn)生的特定代謝產(chǎn)物可抑制他種生物的生長(zhǎng)發(fā)育甚至殺死它們的一種相互關(guān)系。在一般情況下，拮抗通常指微生物間產(chǎn)生抗生素之類(lèi)物質(zhì)而行使的“化學(xué)戰(zhàn)術(shù)〞。五、捕食捕食又稱(chēng)獵食，一般指一種大型的生物直接捕捉、吞食另一種小型生物以滿(mǎn)足其營(yíng)養(yǎng)需要的相互關(guān)系。微生物間的捕食關(guān)系主要是原生動(dòng)物捕食細(xì)菌和藻類(lèi)，它是水體生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的根本環(huán)節(jié)，在污水凈化中也有重要作用。還有捕食性真菌捕食土壤線蟲(chóng)等。第三節(jié)微生物與自然界物質(zhì)循環(huán)自然界蘊(yùn)藏著極其豐富的元素貯備，這些元素不斷循環(huán)使用，從而使生命世界不斷繁榮開(kāi)展，而微生物在其中起著關(guān)鍵角色，由它推動(dòng)生物地球化學(xué)循環(huán)。

一、碳素循環(huán)碳元素是組成生物體各種有機(jī)物中最主要的組分，它約占有機(jī)物干重的50％。自然界中碳元素以多種形式存在著，包括周轉(zhuǎn)極快的大氣中的CO2、溶于水中的CO2(H2CO3、HCO3-和CO32-)和有機(jī)物中的碳，以及巖石(石灰石、大理石)和化石燃料中的碳。大氣中低含量(0.032％)的CO2只夠綠色植物和微生物進(jìn)行約20年光合作用之需。二、氮素循環(huán)由于氮元素在整個(gè)生物界中的重要性，故自然界中氮素循環(huán)極其重要。在氮素循環(huán)的8個(gè)環(huán)節(jié)中，有6個(gè)只能通過(guò)微生物才能進(jìn)行，特別是為整個(gè)生物圈開(kāi)辟氮素營(yíng)養(yǎng)源的生物固氮作用，更屬原核生物的“專(zhuān)利〞，因此，可以認(rèn)為微生物是自然界氮素循環(huán)中的核心生物。三、硫素循環(huán)與細(xì)菌瀝濾無(wú)氧條件硫酸鹽呼吸〔一〕硫素循環(huán)〔二〕細(xì)菌瀝濾細(xì)菌瀝濾又稱(chēng)細(xì)菌浸出或細(xì)菌冶金。在銅礦的細(xì)菌瀝濾中，有3個(gè)環(huán)節(jié)：溶礦、置換再生浸礦劑。

四、磷素循環(huán)磷在一切生物遺傳信息載體(DNA)、生物膜以及生物能量轉(zhuǎn)換和貯存物質(zhì)(ATP等)的組成中不可缺少，所以，它是一切生命物質(zhì)中的核心元素。磷元素及其化合物沒(méi)有氣態(tài)形式，且無(wú)價(jià)態(tài)變化，故磷素循環(huán)屬于一種典型的沉積循環(huán)。它的3個(gè)主要轉(zhuǎn)化環(huán)節(jié)為：(1)不溶性無(wú)機(jī)磷的可溶化：(2)可溶性無(wú)機(jī)磷的有機(jī)化：富營(yíng)養(yǎng)化，引起湖水中的“水華〞或海水中的“赤潮〞等環(huán)境污染事故。(3)有機(jī)磷的礦化：生物體中的有機(jī)磷化物進(jìn)入土壤后，通過(guò)微生物的轉(zhuǎn)化、合成，最后主要以植酸鹽(又稱(chēng)植素或肌醇六磷酸)、核酸及其衍生物和磷脂3種形式存在。生物體有機(jī)磷磷酸或可溶性磷酸鹽產(chǎn)酸微生物的作用或磷肥生產(chǎn)與土壤中的鹽基結(jié)合植被與微生物的吸收同化微生物的分解作用不溶性磷酸鹽第四節(jié)微生物與環(huán)境保護(hù)當(dāng)今人類(lèi)賴(lài)以生存的自然環(huán)境嚴(yán)重惡化，保護(hù)環(huán)境已成刻不容緩的關(guān)系到人類(lèi)生存的最大問(wèn)題。我國(guó)對(duì)環(huán)境問(wèn)題的認(rèn)識(shí)先后經(jīng)歷了4個(gè)逐步深化的階段：治理“三廢〞(廢氣、廢液、廢渣)→消除公害→環(huán)境保護(hù)→走可持續(xù)開(kāi)展的道路。環(huán)境污染主要指土壤或水體等生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能受外來(lái)有害因素的破壞而失去了平衡，導(dǎo)致物質(zhì)流、能量流無(wú)法正常運(yùn)轉(zhuǎn)的現(xiàn)象。2002.11.19巴哈馬籍油輪“威望號(hào)〞在西班牙發(fā)生斷裂漂浮導(dǎo)致燃料油泄漏。這艘船共裝有7.7萬(wàn)噸燃料油。動(dòng)物保護(hù)者在為鳥(niǎo)清洗身上的油污一、水體的污染——富營(yíng)養(yǎng)化自然水體，尤其是快速流動(dòng)、溶氧量高的水體，對(duì)投入其中的有機(jī)或無(wú)機(jī)污染物具有明顯的自?xún)糇饔?，其原因除包含物理性的沉淀、擴(kuò)散、稀釋作用和化學(xué)性的氧化作用外，起關(guān)鍵作用的那么是生物學(xué)和生物化學(xué)作用。富營(yíng)養(yǎng)化是指水體中因氮、磷等元素含量過(guò)高而引起水體表層的藍(lán)細(xì)菌和藻類(lèi)過(guò)度生長(zhǎng)繁殖的現(xiàn)象。水華指發(fā)生在淡水水體中的富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象。其特點(diǎn)是，在溫暖季節(jié)，當(dāng)水體中的氮磷比例達(dá)15-20/1時(shí)，水中的藍(lán)細(xì)菌和浮游藻類(lèi)突然快速繁殖，從而使水面形成了一薄層藍(lán)、綠色的藻體和泡沫。赤潮指發(fā)生在河口、港灣或淺海等咸水區(qū)水體的富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象。二、用微生物治理污染〔一〕污水的微生物處理(又稱(chēng)生化處理法)1．微生物處理污水的原理當(dāng)高BOD的污水進(jìn)入污水處理系統(tǒng)后，其中的自然菌群在好氧條件下，根據(jù)污水這一選擇性培養(yǎng)基的性質(zhì)和成分，隨著時(shí)間的推延，發(fā)生著有規(guī)律的群落演替，從而使污水中的有機(jī)物或毒物不斷被降解、氧化、分解、轉(zhuǎn)化或吸附、沉降，進(jìn)而到達(dá)消除污染和降解、分層效果。在污水處理中的幾個(gè)常用名詞：(1)BOD：即生化需氧量或生化耗氧量，又稱(chēng)生物需氧量，是水中有機(jī)物含量的一個(gè)間接指標(biāo)。一般指在1L污水或待測(cè)水樣中所含的一局部易氧化的有機(jī)物，當(dāng)微生物對(duì)其氧化、分解時(shí)，所消耗的水中溶解氧毫克數(shù)(其單位為mg/L)。BOD的測(cè)定條件一般規(guī)定在20℃下5晝夜，故常用BOD5(5日生化需氧量)符號(hào)表示。(2)COD：即化學(xué)需氧量，是表示水體中有機(jī)物含量的一個(gè)簡(jiǎn)便的間接指標(biāo)，指1L污水中所含的有機(jī)物在用強(qiáng)氧化劑將它氧化后，所消耗氧的毫克數(shù)(單位為mg/L)。常用的化學(xué)氧化劑有K2Cr2O7〔氧化力更強(qiáng)，優(yōu)先選用〕或KMnO4，該法較測(cè)BOD更為快速簡(jiǎn)便。(3)TOD：即總需氧量，指污水中能被氧化的物質(zhì)(主要是有機(jī)物)在高溫下燃燒變成穩(wěn)定氧化物時(shí)所需的氧量。TOD是評(píng)價(jià)某水質(zhì)的綜合指標(biāo)之一，與測(cè)BOD或COD相比，具有快速、重現(xiàn)性好等優(yōu)點(diǎn)，但需用靈敏的檢測(cè)儀器作測(cè)定。(4)DO：即溶解氧量，指溶于水體中的分子態(tài)氧，是評(píng)價(jià)水質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)。DO值大小是水體能否進(jìn)行自?xún)糇饔玫年P(guān)鍵。天然水的DO值一般為5-10mg/L。(5)SS：即懸浮物含量，指污水中不溶性固態(tài)物質(zhì)的含量。(6)TOC：即總有機(jī)碳含量，指水體內(nèi)所含有機(jī)物中的全部有機(jī)碳的量?？赏ㄟ^(guò)把水樣中的所有有機(jī)物全部氧化成CO2和H2O，然后測(cè)定生成CO2的量來(lái)計(jì)算。2．用于污水處理的特種微生物在自然界中，廣泛存在著能分解特定污染物的微生物，假設(shè)能對(duì)它們進(jìn)行別離、選育并進(jìn)行遺傳改造，就可獲得能治理特定污染物的高效菌種。外生物質(zhì)或異生物質(zhì)，是指一些天然條件下并不存在的由人工合成的化學(xué)物質(zhì)，例如殺蟲(chóng)劑、殺菌劑和除草劑等。其中有許多易被各種細(xì)菌或真菌降解；有些那么須添加一些有機(jī)物作初級(jí)能源后才能降解，這一現(xiàn)象稱(chēng)為共代謝；還有一些那么很難降解，因此被稱(chēng)為頑拗物或難降解化合物。

3．污水處理的方法和裝置

(1)完全混合曝氣法〔外表加速曝氣法〕是一種利用活性污泥處理污水的方法。活性污泥指一種由活細(xì)菌、原生動(dòng)物和其他微生物群聚集在一起組成的凝絮團(tuán)，在污水處理中具有很強(qiáng)的吸附、分解有機(jī)物或毒物的能力?；钚晕勰鄬?duì)生活污水的BOD5去除率可達(dá)95％左右。此法實(shí)際上是一個(gè)利用多種天然微生物進(jìn)行混合培養(yǎng)連續(xù)培養(yǎng)器。為保證它順利運(yùn)轉(zhuǎn)，還應(yīng)保持適宜的溫度(20-40℃)和配制合理的營(yíng)養(yǎng)物濃度(BOD5:N:P＝100:5:1)。國(guó)家重點(diǎn)建設(shè)工程浦東污水處理工程北京高碑店污水處理廠活性污泥法(2)生物轉(zhuǎn)盤(pán)法：是一種適合土地面積緊張的大城市利用生物膜處理污水的方法。生物膜是指生長(zhǎng)在潮濕、通氣的固體外表上的一層由多種活微生物構(gòu)成的粘滑、暗色菌膜，能氧化、分解污水中的有機(jī)物或某些有毒物質(zhì)。生物轉(zhuǎn)盤(pán)一般是由一組質(zhì)輕、耐腐蝕的塑料圓板以一定間隔串接在同一橫軸上而成。每片圓盤(pán)的下半部都浸沒(méi)在盛滿(mǎn)污水的半圓柱形槽中，上半部那么敞露在空氣中，整個(gè)生物轉(zhuǎn)盤(pán)由電動(dòng)機(jī)緩緩驅(qū)動(dòng)。在運(yùn)轉(zhuǎn)初期，污水槽中的水流十分緩慢，為的是使每一盤(pán)片上長(zhǎng)好一層生物膜，稱(chēng)為“掛膜〞。此后，污水流速可適當(dāng)增快，這時(shí)，隨著圓盤(pán)的不停轉(zhuǎn)動(dòng)，污水中的有機(jī)物和毒物就會(huì)被生物膜上的微生物所吸附、充氧、氧化和分解，從而使流經(jīng)的污水得到凈化。〔二〕固體有機(jī)垃圾的微生物處理隨著世界各國(guó)城市化進(jìn)程的加快，當(dāng)前，困擾著現(xiàn)代化大城市的難題之一的城市垃圾處理問(wèn)題正日益加劇。據(jù)報(bào)道，2000年全球年產(chǎn)垃圾4.9×108t，其中我國(guó)占1／4以上。上海市每天約產(chǎn)生近2×l04t垃圾，而全國(guó)年產(chǎn)垃圾約1.5×108t，糞便108t。從理論上說(shuō)，“世界上沒(méi)有真正的垃圾，而只有放錯(cuò)位置的資源〞。目前處理固體垃圾的方法：填埋、燃燒和堆肥。有機(jī)垃圾好氧生物反響器三、沼氣發(fā)酵與環(huán)境保護(hù)〔一〕沼氣發(fā)酵的意義沼氣發(fā)酵充分發(fā)揮了生物物質(zhì)所具有的飼料、燃料和肥料3個(gè)功能，不但促進(jìn)了農(nóng)村經(jīng)濟(jì)的開(kāi)展，還能到達(dá)改進(jìn)土壤、提高肥力和降低病蟲(chóng)害等效果，是一項(xiàng)利國(guó)利民、能到達(dá)良性循環(huán)和可持續(xù)開(kāi)展地力的一項(xiàng)農(nóng)業(yè)生態(tài)工程?！叭弦花暽a(chǎn)模式主要內(nèi)容是：在日光溫室這一人為的生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)，把種植、養(yǎng)殖、糞便處理和利用三者組合在一起，使農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、飼料消費(fèi)和廢物再生、利用各環(huán)節(jié)之間發(fā)生循環(huán)，產(chǎn)生最高的經(jīng)濟(jì)效益和生態(tài)效益，其具體結(jié)構(gòu)由薄膜蓋的大溫室、太陽(yáng)能暖圈和建于暖圈下的沼氣發(fā)酵池3局部組成?！叭弦花暽鷳B(tài)溫室的關(guān)鍵設(shè)備是沼氣池，由它把廢料轉(zhuǎn)化成能量和有機(jī)肥，并能消除養(yǎng)殖業(yè)對(duì)環(huán)境帶來(lái)的嚴(yán)重污染?！捕痴託獍l(fā)酵的3個(gè)階段沼氣又稱(chēng)生物氣，是一種混合可燃?xì)怏w，主要成分為甲烷，另有少量H2、N2和CO2。沼氣發(fā)酵又稱(chēng)甲烷形成，其生物化學(xué)本質(zhì)是：產(chǎn)甲烷菌在厭氧條件下，利用H2復(fù)原CO2等碳源營(yíng)養(yǎng)物以產(chǎn)生細(xì)胞物質(zhì)、能量和代謝廢物——CH4的過(guò)程。CH4是其厭氧呼吸鏈的復(fù)原產(chǎn)物?！?〕水解階段：多種厭氧或兼性厭氧的水解性或發(fā)酵性細(xì)菌把纖維素、淀粉等糖水解成單糖，進(jìn)而形成丙酮酸；把蛋白質(zhì)水解成氨基酸，并進(jìn)而形成有機(jī)酸和氨；把脂類(lèi)水解成甘油和脂肪酸，并進(jìn)而形成丙酸、乙酸、丁酸、琥珀酸、乙醇、H2和CO2。參與本階段的水解性細(xì)菌包括專(zhuān)性厭氧菌，兼性厭氧菌和一些腸道桿菌等?！?〕產(chǎn)酸階段：由厭氧的產(chǎn)氫產(chǎn)乙酸細(xì)菌群把第一階段產(chǎn)生的各種有機(jī)酸分解成乙酸、H2和CO2的過(guò)程。〔3〕產(chǎn)氣階段：由嚴(yán)格厭氧的產(chǎn)甲烷菌群利用一碳化合物〔CO2、甲醇、甲酸、甲基胺或CO)、二碳化合物(乙酸)和H2產(chǎn)生甲烷的過(guò)程?！踩惩樾纬傻纳瘷C(jī)制1．產(chǎn)甲烷菌簡(jiǎn)介產(chǎn)甲烷菌是一類(lèi)必須生活在嚴(yán)格厭氧生境下并伴有甲烷產(chǎn)生的古生菌，其形態(tài)和生理、生化特性呈現(xiàn)明顯的多樣性。革蘭氏染色反響有陽(yáng)性、陰性和不定性(因此，它在產(chǎn)甲烷菌的分類(lèi)鑒定中作用不大)；生長(zhǎng)所需碳源約有10種一碳化合物和二碳化合物；氮源一般為NH4+。只有當(dāng)產(chǎn)甲烷菌在利用H2作CO2復(fù)原劑以產(chǎn)生生物合成所需細(xì)胞物質(zhì)，利用CO2作電子受體以產(chǎn)生ATP和CH4，利用NH4+作氮源，以及能自身合成生長(zhǎng)因子時(shí)，它們才是化能自養(yǎng)菌，因此，只有少數(shù)產(chǎn)甲烷菌居于典型的化能自養(yǎng)菌。MF甲烷呋喃THMP四氫蝶呤CoM輔酶M2．參與甲烷形成反響的獨(dú)特輔酶(1)作C1載體的輔酶①甲烷呋喃(MF)：又稱(chēng)CO2復(fù)原因子，是一種低相對(duì)分子質(zhì)量輔酶，由酚、谷氨酸、二羧基脂肪酸和呋喃環(huán)4種分子結(jié)合而成。參與甲烷形成反響的第一步，即把CO2復(fù)原為甲?；剑⑴c呋喃的氨基側(cè)鏈結(jié)合，再轉(zhuǎn)移到第二個(gè)輔酶上。②甲院蝶呤(MP)：又稱(chēng)F342因子，是一種含蝶呤環(huán)的產(chǎn)甲烷菌輔酶，在342nm處呈現(xiàn)一線藍(lán)色熒光。其主要成分是葉酸。是C1載體，可使甲?；?-CHO)復(fù)原為甲基(-CH3)。在菌體內(nèi)，以復(fù)原態(tài)活性四氫蝶呤(THMP)的形式存在。③輔酶M(CoM)：即2-巰基乙烷磺