2023年高中生物學(xué)競賽入門課件 第四章 細(xì)胞代謝（三）光合作用(共34張PPT)

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全國生物學(xué)聯(lián)賽入門教程

《普通生物學(xué)》

《高中生物奧賽講義》

第1節(jié)細(xì)胞代謝概述

本章提綱

第2節(jié)酶（詳見生化部分）

第3節(jié)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

第4節(jié)細(xì)胞呼吸

第四章細(xì)胞代謝

第5節(jié)光合作用

第6節(jié)糖、脂、核酸、蛋白質(zhì)代謝

（見生化部分）

第5節(jié)光合作用

1642年比利時(shí)科學(xué)家

Helmont

(一）光合作用的早期研究

一、光合作用概述

1779年:荷蘭人Ingenhouszv發(fā)現(xiàn)植物只有在光下才能凈化空氣,而在黑暗中植物同樣可以惡化空氣.證明光對植物是必需的

1782年瑞士J.Senebier用化學(xué)方法證明，CO2是光合作用必需的，O2是光合作用產(chǎn)物

1804年N.T.DeSaussure進(jìn)行第一次定量測定，指出H2O參與光合作用，植物釋放O2的體積大致等于CO2的體積

1864年J.V.Sachs觀測到照光的葉片生成淀粉粒，證明光合作用形成有機(jī)物

植物的光合作用表達(dá)式：十九世紀(jì)末寫出

綠硫細(xì)菌：CO2+2H2S→(CH2O)+H2O+2S

綠色植物：CO2+2H2O→(CH2O)+H2O+O2

一般方程式:CO2+H2A→（CH2O）+H2O+2A

表明O2來自于水,光合作用實(shí)際上是一個(gè)氧化還原反應(yīng)

20世紀(jì)40年代

同位素示蹤

CO2+H218O→（CH2O）+18O2

電子受體

供氫體

還原電子受體

(二）光合色素的類型

1.色素的分布：葉綠體類囊體薄膜上

2.光合色素的種類

植物葉綠體的特點(diǎn)是含有色素，分為三大類。

葉綠素類

類胡蘿卜素類

藻膽素類

原核藻類和真核藻類

高等植物

基粒類囊體

基質(zhì)類囊體

Mg2+被H+取代成為脫鎂葉綠素、被Cu2+取代成為銅代葉綠素。

卟啉環(huán)上的共軛雙鍵和上都鎂原子容易被光激發(fā)而引起電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學(xué)性質(zhì)。

葉綠素b與a的不同之處是葉綠素b少兩個(gè)氫多一個(gè)氧。兩者結(jié)構(gòu)上的差別僅在于葉綠素a的第Ⅱ吡咯環(huán)上一個(gè)甲基(－CH3)被醛基(－CHO)所取代。

葉綠素結(jié)構(gòu)

含有由中心原子Mg連接四個(gè)吡咯環(huán)的卟林環(huán)結(jié)構(gòu)和一個(gè)使分子具有疏水性的碳?xì)滏湣?/p>

（1）葉綠素

葉綠素a（放氧氣光合生物）

葉綠素b（高等植物、部分藻類）

葉綠素c（藻類）

葉綠素d（紅藻）

葉綠素e（藻類）

菌綠素——光合細(xì)菌

葉綠素

葉綠醇

卟啉環(huán)

(－CHO)葉綠素b

銅代葉綠素反應(yīng)

向葉綠素溶液中放入兩滴5％鹽酸搖勻，溶液顏色的變?yōu)楹稚?，形成去鎂葉綠素。

當(dāng)溶液變褐色后，投入醋酸銅粉末，微微加熱，形成銅代葉綠素，比原來的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。

制作綠色標(biāo)本方法：

用50%醋酸溶液配制的飽和醋酸銅溶液浸漬植物標(biāo)本(處理時(shí)可加熱)

(－CO-CH3)菌綠素

葉綠素a

葉綠素的生物合成

參與反應(yīng)的酶類：

(1)膽色素原合成酶；

(2)膽色素原脫氨基酶；

(3)尿卟啉原Ⅲ合成酶；

(4)尿卟啉原Ⅲ脫羧酶；

(5)糞卟啉原氧化酶；

(6)原卟啉氧化酶；

(7)Mg-螯合酶；

(8)Mg-原卟啉甲酯轉(zhuǎn)移酶；

(9)Mg-原卟啉甲酯環(huán)化酶；

(10)乙烯基還原酶；

(11)原葉綠素酸酯還原酶；

(12)葉綠素合成酶

原料：谷氨酸或a-酮戊二酸

原卟啉+Fe2+合成血紅蛋白

（2）類胡蘿卜素

由8個(gè)異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵，分子的兩端各有一個(gè)不飽和的取代的環(huán)己烯，也即紫羅蘭酮環(huán)，類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(C40H56)和葉黃素(C40H56O2)兩種。

3

(紫羅蘭酮環(huán))

環(huán)己烯

橙黃色

黃色

（3）藻膽素

水溶性色素；

以藻膽蛋白形式存在；

主要有藻藍(lán)素、藻紅素、別藻藍(lán)素等，分布在藍(lán)藻和紅藻中，吸收的光傳遞給葉綠素a，傳遞效率可達(dá)80%；

吸收光譜490-670nm，有效利用下層水域的光。

光合色素與蛋白質(zhì)形成的復(fù)合物

640～660nm的紅光

430～450nm的藍(lán)紫光

葉綠素a在紅光區(qū)的吸收峰比葉綠素b的高，藍(lán)紫光區(qū)的吸收峰則比葉綠素b的低。

陽生植物葉片的葉綠素a/b比值約為3∶1，陰生植物的葉綠素a/b比值約為2.3∶1。

（1)葉綠素吸收光譜

有兩個(gè)強(qiáng)吸收峰區(qū)

(二)光合色素的吸收光譜

藻藍(lán)素——橙紅光

藻紅素——綠光

色素對光波的選擇吸收是植物在長期進(jìn)化中形成的對生態(tài)環(huán)境的適應(yīng)，這使植物可利用各種不同波長的光進(jìn)行光合作用。

(2）類胡蘿卜素和藻膽素的吸收光譜

類胡蘿卜素吸收帶在400～500nm的藍(lán)紫光區(qū)

基本不吸收黃光，從而呈現(xiàn)黃色。

(三）光能的吸收和能量轉(zhuǎn)換

光能吸收后的幾種不同去處

光能以共振能形式轉(zhuǎn)移

(以可見光的形式吸收）

(“→”以共振能的形式傳遞）

天線色素：

胡蘿卜素、

葉綠素b

大多數(shù)葉綠素a

中心色素：

特殊葉綠素a（P680、P700)

二、真核生物光合作用過程

(一）光反應(yīng)

光反應(yīng)包括：原初反應(yīng)、電子傳遞和光合磷酸化三個(gè)階段

1.原初反應(yīng)

光合色素吸收光子所引起的初始反應(yīng)過程。其基本單位稱為光系統(tǒng)（光反應(yīng)中心），是原初反應(yīng)的場所。

光系統(tǒng)由反應(yīng)中心復(fù)合物和捕光復(fù)合物組成。

PSII的光反應(yīng)

真核細(xì)胞有兩個(gè)光系統(tǒng)：光系統(tǒng)Ⅰ（PSⅠ）和光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）

光系統(tǒng)PSIPSII

基本結(jié)構(gòu)以三聚體形式存在，1個(gè)反應(yīng)中心復(fù)合物+2個(gè)捕光復(fù)合物以二聚體形式存在，1個(gè)反應(yīng)中心復(fù)合物+1個(gè)捕光復(fù)合物

中心色素P700，每一個(gè)單體由一對特殊的葉綠素a組成P680，每個(gè)單體由一對特殊的葉綠素a組成

初級電子受體葉綠素a（A0)脫鎂葉綠素(Pheo）

功能NADP＋的還原水光解、產(chǎn)生跨類囊體膜的質(zhì)子梯度

主要分布類囊體膜（基質(zhì)片層和基粒片層）的非垛疊部分類囊體膜（基粒片層）的垛疊部分

P700與P680是能將光能轉(zhuǎn)化為電能的特殊葉綠素a，吸收峰分別在700nm和680nm，叫做反應(yīng)中心色素分子，結(jié)構(gòu)上一樣，只是與特定蛋白質(zhì)結(jié)合，定位在特定的部位

2.反應(yīng)過程

（1）光能的吸收和傳遞

光能最終傳遞給P680或P700

（2）光能的轉(zhuǎn)換

①天線色素分子吸收光能被激發(fā)，激發(fā)能在天線色素分子之間傳遞；

②激發(fā)傳遞到中心色素分子，中心色素分子被激發(fā)；

③激發(fā)態(tài)的中心色素分子發(fā)生電荷分離，將1個(gè)電子傳給原初電子受體；

④發(fā)生電荷分離的中心色素分子從原初電子供體獲得電子恢復(fù)原狀。

2.電子傳遞和光合磷酸化

②電子供體：水；

電子受體：NADP+

①電子傳遞鏈組成：

PSⅡ復(fù)合體；

可移動(dòng)電子載體【質(zhì)體醌（pQ）、質(zhì)體藍(lán)素（PC）、鐵氧還蛋白（Fd）】；

細(xì)胞色素b-f復(fù)合體；

PSⅠ復(fù)合物

（1）相關(guān)結(jié)構(gòu)及過程

類囊體腔比葉綠體基質(zhì)的H+多，形成質(zhì)子梯度，經(jīng)光合磷酸化生成ATP。（2個(gè)H2O光解可產(chǎn)生約4個(gè)ATP）

③過程

PSⅠ:PC→P700→A0→A1→FeSX→FeSA→FeSB→Fd→NADP+

PSⅠ復(fù)合體

PSⅡ:H2O或其它電子供體→Mn→Z(酪氨酸殘基）→P680→Pheo→PQA→PQB

PSⅡ復(fù)合體

4個(gè)Mn同時(shí)奪取2個(gè)H2O中的4個(gè)電子，生成1個(gè)O2和4個(gè)質(zhì)子。

（2）雙光增益效應(yīng)

當(dāng)用長于685nm（遠(yuǎn)紅光）的單色光照射時(shí)，雖然葉綠素大量吸收光能，但光合效率明顯下降，這種現(xiàn)象稱為“紅降”現(xiàn)象。

用遠(yuǎn)紅光照射的同時(shí)，補(bǔ)以紅光（650nm），則光合效率比兩種波長的光分別照射的總和要大，稱為雙光增益效應(yīng)或愛默生效應(yīng)。

推測：光反應(yīng)存在兩個(gè)系統(tǒng)的接力過程

（3）光合磷酸化

與線粒體氧化磷酸化過程相似（化學(xué)滲透學(xué)說）。

光合磷酸化是在光反應(yīng)過程中進(jìn)行的，能量來自于光能。

①非環(huán)式光合磷酸化：電子傳遞的途徑不是環(huán)式的，如前所訴電子傳遞過程。

②環(huán)式光合磷酸化：PSⅠ電子傳遞經(jīng)過一個(gè)環(huán)式途徑：Fd→PQ→Cytb6-f→PC，重新回到P700，不生產(chǎn)NADPH，可以調(diào)節(jié)ATP/NADPH的量。

(二）碳反應(yīng)

C3途徑

C4途徑

CAM(景天科酸代謝)途徑

根據(jù)碳同化過程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點(diǎn)，將碳同化途徑分為三類：

卡爾文循環(huán)；只有該途徑才能合成糖類等有機(jī)物

只為卡爾文循環(huán)起固定和轉(zhuǎn)運(yùn)CO2的作用，從而提高光合作用效率

1.C3途徑

CO2受體是一種戊糖（核酮糖二磷酸;RuBP；C5），故又稱為還原戊糖磷酸途徑。

CO2被同化后的第一個(gè)產(chǎn)物為3-磷酸甘油酸(3-PGA;C3）。

卡爾文循環(huán)獨(dú)具合成淀粉等光合產(chǎn)物的能力，是所有植物光合碳同化的基本和共有途徑。

只以C3途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱為C3植物（水稻、小麥等植物。

碳反應(yīng)由RuBP開始至RuBP再生結(jié)束，均在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行。全過程分為羧化（固定）、還原、再生3個(gè)階段。

（1)羧化階段：

催化酶：核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)

此步反應(yīng)自動(dòng)進(jìn)行，無需能量。

3RuBP+3CO2+3H2O

6PGA+6H+

Rubisco

(2)還原階段（貯能過程）：

3-PGA利用ATP能量，磷酸化為1,3-二磷酸甘油酸(1,3-PGA),1,3-PGA被NADPH還原為3-磷酸甘油醛(GAP；G3P；3-PGAL)。1/6用于合成葡萄糖等，5/6用于再生RuBP。

6PGA+6ATP+6NADPH+6H+

6GAP+6ADP+6NADP++6Pi

(3)更新階段：

GAP經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)變，一部分轉(zhuǎn)變?yōu)榈矸刍蛘崽?，另一部分重新形成RuBP的過程。

5GAP+3ATP+2H2O

3RuBP+3ADP+2Pi+3H+

C3途徑的總反應(yīng)式:

3CO2+5H2O+9ATP+6NADPH+6H+→GAP+9ADP+6NADP++8Pi

每同化1個(gè)CO2需要消耗3個(gè)ATP和2個(gè)NADPH，還原3個(gè)CO2可輸出1個(gè)磷酸丙糖(GAP)

固定6個(gè)CO2可形成1個(gè)2個(gè)GAP，再經(jīng)糖酵解逆過程生產(chǎn)1個(gè)葡萄糖。

形成的磷酸丙糖去向如右圖所示。

或：6CO2+12H2O+18ATP+12NADPH+12H+→C6H12O6+18ADP+12NADP+18Pi

2.C4途徑

CO2受體為葉肉細(xì)胞中的PEP（磷酸烯醇丙酮酸），被同化后的第一個(gè)產(chǎn)物為C4（OAA;草酰乙酸）

目前發(fā)現(xiàn)三種亞型的植物類型，主要是OAA的脫羧途徑不一樣，如C4→天冬氨酸。

以C4途徑同化CO2的植物統(tǒng)稱為C4植物（玉米、高粱、甘蔗、熱帶牧草等起源于熱帶、亞熱帶的適宜高光強(qiáng)、高溫和干燥條件的植物）。

C3植物

C4植物

(1)C4和C3植物葉片結(jié)構(gòu)

C4植物有花環(huán)結(jié)構(gòu)

C4植物葉肉細(xì)胞（MC）：無RuBP羧化酶；富含磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)。維管束鞘細(xì)胞（BSC）：葉綠體大而多，線粒體和其他細(xì)胞器也比較豐富，PSⅡ活性較低，富含RuBP羧化酶。

兩類光合細(xì)胞之間有豐富的胞間連絲連，便于蘋果酸和丙酮酸迅速轉(zhuǎn)移。

3.景天酸代謝途徑（CAMpathway）

干旱地區(qū)的肉質(zhì)植物：葉片厚，液泡大

白天：高溫干旱，氣孔關(guān)閉；

夜間：溫度下降，濕度增加，氣孔開放。

該機(jī)制首先發(fā)現(xiàn)于景天科植物；已發(fā)現(xiàn)在26科（仙人掌科、蘭科、百合科、鳳梨科等）幾百種被子植物和一些蕨類中存在CAM途徑。

（三）光呼吸

*光呼吸：綠色植物以光合作用的中間產(chǎn)物為底物而發(fā)生的吸收氧氣、釋放二氧化碳的過程。此過程只在光照下發(fā)生，故稱作光呼吸

1920年，瓦伯格在用小球藻做實(shí)驗(yàn)時(shí)發(fā)現(xiàn)，O2對光合作用有抑制作用，這種現(xiàn)象被稱為瓦伯格效應(yīng)(Warburgeffect)。

這實(shí)際上是氧促進(jìn)光呼吸的緣故。

2023/7/21

（1）光呼吸的基本過程

在葉綠體、過氧化物體、線粒體三種細(xì)胞器中協(xié)同進(jìn)行；

在葉綠體中，Rubisco催化2分子RuBP氧化，消耗ATP；

過氧化物體中再次吸收O2，消耗NADH；

在線粒體中釋放CO2

結(jié)果：2乙醇酸→1PGA+1CO2，消耗C和NADH、ATP

（2）光呼吸的意義

能量上的浪費(fèi)：耗ATP和高能電子

物質(zhì)上的浪費(fèi)：

丟失C素（每一次C2循環(huán)中，2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素?fù)p失1/4）；

基因改造C3植物、降低光呼吸可增加產(chǎn)量。

意義？

1)消耗NADPH，保護(hù)葉綠體；

2)消耗乙醇酸，減輕毒害；

3)維持C3途徑的運(yùn)轉(zhuǎn)；防止氧