第二節(jié)植物次生代謝現(xiàn)象的啟示

第二節(jié)植物次生代謝現(xiàn)象的啟示

一棵棵榆樹的故事“發(fā)生在20世紀(jì)50年代美國的一個(gè)農(nóng)場。農(nóng)場主為了方便拴牛，在莊園的一棵榆樹上箍了一個(gè)鐵圈。隨著榆樹的長大鐵圈慢慢嵌進(jìn)了樹身，榆樹的表皮留下一道深深的傷痕。有一年、當(dāng)?shù)匕l(fā)生了種奇怪的植物真菌疫病，方園幾十公里的榆樹全部死亡，唯獨(dú)箍了鐵圈的榆樹存活下來。為什么這棵榆樹能存活下來呢?

科學(xué)家對此長生了興趣、研究發(fā)現(xiàn)，正是給他帶來傷痕的鐵圈救了它,使這榆樹有了不同尋常的免疫力。這個(gè)真實(shí)的故事告訴我們，在大自然中有很多類似事件，當(dāng)某一植物生命體征自小受到脅迫，而這種脅迫會(huì)隨著她長大而加劇，也就有了伴隨他成長的脅迫因素。這種脅迫因素促使他產(chǎn)生抗性物質(zhì)，這類抗性物質(zhì)就可以對抗來自不同時(shí)期和不同空間的種種逆境。從學(xué)者的視角看，抗性物質(zhì)就是植物的次生代謝產(chǎn)物。

名特優(yōu)農(nóng)產(chǎn)品的跟蹤研究

學(xué)者跟蹤20

年得出結(jié)論，20

世紀(jì)70~90

年代，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院李純忠研究員對我國“名特優(yōu)農(nóng)產(chǎn)品的土壤適宜”問題限蹤研究發(fā)現(xiàn)，“凡是出了名的農(nóng)產(chǎn)品(含歷史上曾被命名為貢品的產(chǎn)品)，其品質(zhì)優(yōu)良者均生長在土壤、氣候特殊的環(huán)境中”。

跟蹤觀察這些名優(yōu)產(chǎn)品的生長環(huán)境后發(fā)現(xiàn)，它們有的生長在很多石礫的惡劣土壤環(huán)境、有的水分供應(yīng)困難、有的生長環(huán)境中養(yǎng)分難以獲得，比如生長在巖石縫隙中的名貴茶樹大紅袍和巖茶等，這種茶葉富含植物的次生代謝物質(zhì)茶多酚。還有生長在鹽堿士壤上的樂陵金絲小棗，人們對它的管理方式也很特別，需要對棗樹進(jìn)行環(huán)制、刀砍、斧劈，樂陵金絲小棗含有豐高的次生代謝物質(zhì)維生素C和類黃酮類化合物(圖1-2、圖4

1-3)。還有的生長在極寒地區(qū)，比如海拔3

000米以上的高寒缺氧地帶、那里的雪域紅景天、冬蟲夏草的藥性極好，這此藥材富含次工代謝物質(zhì)維生素A、維生素D、維牛素E

和超復(fù)化物歧化酶

（SOD

）。

二、優(yōu)質(zhì)

農(nóng)產(chǎn)

品

生

產(chǎn)

的

三

要

素

劉立新研究員沿著這思路繼續(xù)探索，發(fā)現(xiàn)這些名特優(yōu)農(nóng)產(chǎn)品有共同點(diǎn)，生長在脅迫環(huán)境下，雖然產(chǎn)量低，但品質(zhì)優(yōu)風(fēng)味獨(dú)特。那么，為什么在正常氣候和肥沃的土壤上，很少能生產(chǎn)出營養(yǎng)豐富的名特優(yōu)農(nóng)產(chǎn)品呢?

怎樣才能在良好的土壤中生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品呢7

怎樣讓農(nóng)作物具有防控病蟲草害的能力呢?

他總結(jié)出生產(chǎn)的三要素。

①作物需要環(huán)境脅迫或人造脅迫的條件:

②需要有好的基因控制（品種):

③營養(yǎng)元素平衡供應(yīng)、按照作物所需營養(yǎng)元素強(qiáng)度均衡供應(yīng)。生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)農(nóng)產(chǎn)品的三要素就是，：用好的品種；用人造脅迫開啟植物的次生代謝,這一脅迫要素對形成農(nóng)產(chǎn)品的好品質(zhì)是至關(guān)重要的一步，同時(shí)追加營養(yǎng)使次生代謝充分運(yùn)轉(zhuǎn)，這三要素缺一不可。這是因?yàn)檫z傳性狀好的農(nóng)作物品種，都有對各種逆境的應(yīng)激力，在逆境中很容易打開次生代謝的途徑。植物次生代謝需要鈣、鎂、硫和微量元素參與。如果此時(shí)這些元素不足，作物的次生代謝就無法正常運(yùn)轉(zhuǎn)，植物自身免疫能力無法提高。

第三節(jié)植物次生代謝開啟與運(yùn)轉(zhuǎn)

一、植物對逆境的應(yīng)激反應(yīng)就是開啟次生代謝地球生物的進(jìn)化過程都經(jīng)過了各種逆境的洗禮、植物應(yīng)對逆境的最好辦法是開啟次生代謝，逆境時(shí)開啟次生代謝的必要條件。

1、逆境時(shí)開啟次生代謝的必要條件

①環(huán)境脅迫逆境。植物在自然環(huán)境中，會(huì)遇到各種脅迫因素。脅迫因素又分為物理因素、化學(xué)因素和生物因素。物理因素----干旱、水澇、熱害、凍害、輻射、雷電、風(fēng)害?；瘜W(xué)因素---營養(yǎng)缺乏或過剩、毒素、重金屬、酸化、鹽堿、農(nóng)藥、空氣懸浮物。生物因素---物種之間的競爭、抑制和病蟲草害。②人造脅迫逆境。在生態(tài)農(nóng)業(yè)中，人造脅迫就是在栽培中給作物制造的一種脅迫環(huán)境。人們通過對作物采取人為的略帶傷害的操作，比如進(jìn)行斷根、打葉、耘鋤、中耕、環(huán)制、刀砍、斧劈、火燒，也和環(huán)境脅迫一樣，同樣可以開啟作物的次生代謝。③逆境的不同強(qiáng)度使植物受到不同的傷害。植物在逆境中所受到的傷害分為兩種，一種是直接傷害，另一種是間接傷害。直接傷害即在短時(shí)間內(nèi)對植物細(xì)胞膜造成損傷，植物還來不及發(fā)生代謝上的改變，如高溫燙傷、冰凍等，對植物來說是直接傷害。間接傷害是指長時(shí)間作用在植物林上比較緩和的傷害，往往給了植物做出各種反應(yīng)的時(shí)機(jī)，對植物來說是間接傷害。④逆境可造成鎮(zhèn)物細(xì)胞的水分脅迫。植物無論遇到環(huán)境脅迫還是人造特迫，都會(huì)誘發(fā)植物細(xì)胞的水分脅追(圖1.5)，這個(gè)可以用多因一效的原理來解釋。

植物細(xì)胞膜在脅變中出現(xiàn)三種變化：最嚴(yán)重的是完全脫水引發(fā)細(xì)胞膜撕裂，出現(xiàn)細(xì)胞的滲透性水孔，此過程不可逆，輕微一點(diǎn)的是細(xì)胞嚴(yán)重脫水，其雙層膜變成六角形結(jié)構(gòu)，最終會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞受損或者直接發(fā)生滲透性水孔，但此時(shí)細(xì)胞還有修復(fù)的機(jī)會(huì)。緩慢脫水是最輕微的，導(dǎo)致細(xì)胞萎蔫、塌陷、細(xì)胞表面延伸，膜細(xì)胞變性、發(fā)生聚合反應(yīng)導(dǎo)致細(xì)胞受損，也會(huì)使膜蛋自游離導(dǎo)致離子泵受損，使離子外滲。緩慢脫水是略帶傷害性的脅迫，這一過程是可逆的。

2.植物對逆境的響應(yīng)和次生代謝的開啟過程

①逆境信號(hào)在幾分鐘之內(nèi)被傳輸?shù)骄矬w的全身。植物遇到任何一種逆境都產(chǎn)生應(yīng)激反應(yīng)，這種應(yīng)激反成涉及植物每一個(gè)細(xì)胞，這種應(yīng)答能力不僅正在生長和發(fā)育的細(xì)胞，而且成熟的細(xì)胞也能對逆境信號(hào)做出應(yīng)答，也就是說脅迫使所有細(xì)胞都從初生代謝轉(zhuǎn)入到多種次生代謝防御途徑，并激活新的防御性酶和防御基因。脅迫會(huì)引起植物的多重信號(hào)反應(yīng)、產(chǎn)生各種信號(hào)分子，包括乙烯（ETH）)水楊酸(SA）茉莉酸（JA)、過氧化氫（H2O2）圖1-6。

②脅迫促使植物體內(nèi)的乙烯大量合成。乙烯是一種信號(hào)物質(zhì)，是氣態(tài)的、不穩(wěn)定、易消耗。乙烯的前體是一種含硫氨基酸即蛋氨酸,當(dāng)植物遇到環(huán)境脅迫或人造脅迫時(shí)，其體內(nèi)存有的蛋氨酸就能迅速形成逆境乙烯或傷害乙烯，逆境下植物體內(nèi)的乙烯就會(huì)成兒倍或幾十倍地增加，而當(dāng)脅迫解除時(shí)恢復(fù)正常。

1964

年利伯量(Lieberman)提出乙烯來自蛋氨酸。1979

年亞當(dāng)斯(Adams)確定了乙烯合成途徑，即：蛋氨酸→腺苷蛋氨酸(SAM)-1氨基環(huán)丙烷基羧酸(ACC)→乙烯(ETH)。

③第二信使鈣離子的信號(hào)傳遞。乙烯將逆境信號(hào)傳遞給第二信使鈣高子，鈣在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)上占有中心位置，激活Ca2+

的信號(hào)從一個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)到另外一個(gè)細(xì)胞，形成受信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)控制的超細(xì)胞網(wǎng)絡(luò)，Ca2+將道境信號(hào)傳遞給全身每個(gè)細(xì)胞，激活轉(zhuǎn)錄因子，使多種抗逆基因表達(dá)。這時(shí)植物的次生代謝就開始了。

這里只介紹了植物次生代謝的一種較有代表性的開啟過程。

二次生代謝開啟和運(yùn)轉(zhuǎn)的充分條件

1營養(yǎng)元素必須全面且充足

植物開啟并運(yùn)轉(zhuǎn)次生代謝涉及眾多的代謝調(diào)節(jié)、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和防御物質(zhì)的和合成。這些過程需要多種營養(yǎng)元素的參與。植物必須營養(yǎng)元素的研究已有數(shù)百年已確定17種必需元素和7中有益元素；5種重金屬有害元素，對生命元素（稀土元素）的認(rèn)知?jiǎng)傞_始。研究表明，植物必需元素中有一類在植物體內(nèi)人保持其本身的離子形態(tài)（K+、Ca2+、Mg2+），另一類則經(jīng)同化作用進(jìn)入到有機(jī)化合物中（C、N、S、P）

植物必需營養(yǎng)元素有17種，他們分別在植物體內(nèi)發(fā)揮三方面作用：①細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分，也是形成植物初生代謝的產(chǎn)物。②作為酶或輔酶的成分或激活劑等。③參與調(diào)節(jié)酶的活動(dòng)，電化學(xué)作用，參與滲透調(diào)節(jié)、膠體的穩(wěn)定和電荷的中和等。大量和中最元素有些同時(shí)縣備上述兩到三個(gè)作用，而大多數(shù)微量元素只具有酶促功能。微量元素參與植物體酶的合成和代謝的全過程。植物必需的營養(yǎng)中的大量元素碳、氫、氧、氮、磷、鉀參與各種各樣的生命活動(dòng)，在次生代謝中是不可或缺的，而中微量元素在次生代謝的開啟和運(yùn)轉(zhuǎn)中更不可缺少。

中量元素硫、鈣、鎂是如何在開啟次生代謝中發(fā)揮作用的呢?硫在植物休內(nèi)形成含硫的蛋氨酸，是己烯的前體。如果士壤和植物體內(nèi)缺少硫元素就不能事先在植物體內(nèi)生成2+，已烯就不能形成。鈣作為第二信使調(diào)節(jié)對整個(gè)植物體細(xì)胞刺激信號(hào)的響應(yīng)，植物體內(nèi)若缺少鈣元素，植物細(xì)胞的抗性基因就不能破激話。作為第二信使的除了鈣離子之外，還有蛋自激酶(一類催化蛋白質(zhì)磷酸化反應(yīng)的酶）也是重要的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)因子。鎂參與光合作用、糖酵解、三羧酸循環(huán)的磷酸化過程、鎂參與酶促反應(yīng)和代謝產(chǎn)物的運(yùn)輸。

2

微量元素的作用

次生代謝運(yùn)轉(zhuǎn)是由出初生代謝產(chǎn)物經(jīng)過復(fù)雜多分支的代謝生成，微量元素作為細(xì)胞酶跟輔酶的組成成分參與到此過程，比如：銅鐵錳鋅這四種金屬元素是超氧化物歧化酶的金屬輔基，而超氧化物歧化酶是植物防御反應(yīng)的第一道防線，微量元素中還有硼（B）硼維持細(xì)胞膜功能、與酚類化合物絡(luò)合調(diào)控來激素的活性）、鉬（MO）（鉬是固氮酶的組成，參與維生素C合成）、氯（CL）(氯能活化若干酶系統(tǒng))，其中的可變價(jià)元素B、Mn、Mo微量元素參與電子傳遞。

3.營養(yǎng)腐殖質(zhì)的作用

植物殘?bào)w在微生物的作用下通過五個(gè)途徑形成腐殖質(zhì)，特別是植物殘?bào)w中的多酚類和木質(zhì)素分解物質(zhì)，在微生物的協(xié)助下會(huì)變成醌類（百里氫醌）物質(zhì)，把氫轉(zhuǎn)移給硝酸的“傳送系統(tǒng)”從而參與作物次生代謝的運(yùn)轉(zhuǎn)（圖1--7、圖1--8）。

總而言之，脅迫加營養(yǎng)是開啟植物次生代謝的必要條件，而全面的營養(yǎng)是次生代謝運(yùn)轉(zhuǎn)的充分條件，全面的營養(yǎng)就是指土壤有機(jī)質(zhì)要充足、作物所必需的大、中、微量元素和有益元素都不能缺。在下面的表格中扼要介紹植物必需元素的生理功能和豐缺表現(xiàn)(表1-1)。表1-1作物必需大、中、微量元素的生理功能項(xiàng)目功能豐缺表現(xiàn)碳碳(C)是生物大分子的基本骨架碳鏈。碳元素有很好的化學(xué)性質(zhì)，一個(gè)元素化學(xué)性質(zhì)取決于最外層電子數(shù)目，碳原子最外層有4個(gè)電子，還有4個(gè)電子空位，所以碳原子很容易和其他原子共用4個(gè)電子形成共價(jià)鍵，碳原子可與氫鍵結(jié)合，也可以雙鍵或三鍵結(jié)合，形成不成長度鏈狀、分支鏈狀或環(huán)狀結(jié)構(gòu)碳可與氫、氧、氮、磷及硫結(jié)合成有機(jī)碳骨架，碳各占植物干物重的45%，生成糖類、脂類、蛋白質(zhì)、核酸，這些物質(zhì)組成生物體重要的有機(jī)化合物。碳造就了五彩斑斕生機(jī)盎然的生物圈，碳被稱為地球生物圈最重要的元素氫氫（H）是細(xì)胞物質(zhì)和能量交換的關(guān)鍵元素；細(xì)胞靠消耗ATP把H+直接泵出細(xì)胞膜外，形成植物細(xì)胞內(nèi)負(fù)外正的跨膜電勢，植物就靠氫離子泵把細(xì)胞化學(xué)能轉(zhuǎn)換成細(xì)胞電勢能，由此推動(dòng)了細(xì)胞膜內(nèi)外的物質(zhì)交換氫占植物干重的6%，植物體最初的氫原子來自于光合作用光反應(yīng)中水的光解，同時(shí)產(chǎn)生高能磷酸鍵ATP并釋放氧氣同時(shí)獲得氫離子。氫離子還參與光合作用能量轉(zhuǎn)換的各級(jí)反應(yīng)氧氧（O）和碳一起構(gòu)成有機(jī)物；給植物的呼吸作用提供原料，保證生命正常氧元素在植物體中所占比重與碳相當(dāng)，氧占植物干重的45%氮氮(N)是生命元素，是組成蛋白質(zhì)、核酸、磷脂和細(xì)胞生物膜的重要組成:參與酶以及許多輔酶和輔基的構(gòu)成:是某些植物激素的成分:是葉綠素的成分:與光合作用有密切關(guān)系氮是某些激素如生長和細(xì)胞分裂素、維生素B1、維生素B2、維生素B6、維生素PP(或煙酸)等的成分，它們對生命活動(dòng)起重要的調(diào)節(jié)作用磷磷(P)是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分:與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生長有密切關(guān)系;是許多軸酶的成分，由磷形成的輔酶參與了光合、呼吸過程;磷ATP(三磷酸腺苷)的成分;磷參與碳水化合物的代謝和運(yùn)輸;磷對氮代謝和脂肪轉(zhuǎn)化也有關(guān)系磷主要以H2PO4-:或H2PO42-的形式被植物吸收。吸收這兩種形式的多少取決于土壤PH.pH<7時(shí)，H2PO4-居多;pH>7時(shí),H2PO4-較多。磷在植物體內(nèi)可被再利用，缺磷在作物早期就有表現(xiàn)，底肥施磷更有效鉀鉀(K)是植物體內(nèi)細(xì)胞中含量最豐富的陽離子K+,平衡可擴(kuò)散和不可擴(kuò)散陰離子電荷。鉀在多細(xì)胞和整個(gè)植物中發(fā)揮了極其重要的作用。是細(xì)胞生長和氣孔作用的滲透劑;參與光合作用、能量代謝和蛋白合成。是60多種酶的激活劑，如丙酮酸激酶、谷胱甘脹合成酶、淀粉合酶等;調(diào)節(jié)水分代謝；能提高作物的抗性。鉀不構(gòu)成生命體的結(jié)構(gòu)物質(zhì);但對細(xì)胞滲透勢、氣孔、蒸騰有一定作用;鉀可提高作物抗倒、抗病蟲能力。鉀在植物體內(nèi)可被再利用，從老葉移動(dòng)到新葉，作物早期施鉀更有效硫硫(S)構(gòu)成植物體內(nèi)含硫物質(zhì)；影響葉綠素合成；植物的呼吸過程有含硫的有機(jī)物參與，硫?qū)τ诘鞍踪|(zhì)結(jié)構(gòu)和功能很重要。硫組成開啟植物次生代謝乙烯的前體物質(zhì)蛋氨酸。很多次生代謝產(chǎn)物中含硫硫可構(gòu)成植物體內(nèi)含硫氨基酸、谷胱苷肽、硫胺素、生物素、鐵氧還原蛋白、輔酶A、S-甲基甲硫氨酸(或稱維生索U)等物質(zhì)鈣鈣(Ca)構(gòu)成植物體內(nèi)果膠酸鈣、鈣調(diào)素蛋白、肌醇六磷酸鈣鎂等;加強(qiáng)有機(jī)物運(yùn)輸;是細(xì)胞伸長所必需的元素，影響細(xì)胞壁和紡錘絲形成、保證細(xì)胞分裂;鈣對植株挺立和秸稈的硬度有作用,也影響籽粒形成，固氮菌需要大量鈣。當(dāng)逆境信號(hào)由乙烯傳給鈣離子,鈣作為第二信使激活細(xì)胞轉(zhuǎn)錄因子，使抗逆基因表達(dá)在液泡中有大量的有機(jī)酸鈣，如草酸鈣、檸檬酸鈣、蘋果酸鈣等。鉀可加強(qiáng)碳水化合物運(yùn)輸?shù)淖饔?。鈣的吸收靠蒸騰拉動(dòng)，鈣在植物體不易被再利用，因此缺鈣癥狀主要表現(xiàn)在新葉上鎂鎂(Mg)構(gòu)成葉綠素鎂卟啉的化合物;是植物體肌醇六磷酸鈣鎂、果膠、酶的主要成分;影響鉀離子和鈣離子的轉(zhuǎn)運(yùn);調(diào)控信號(hào)的傳遞，參與能量代謝、蛋白質(zhì)和核酸的合成鎂在體內(nèi)一部分形成有機(jī)化合物，一部分仍以離子狀態(tài)存在。作物在生長后期特別容易表現(xiàn)出缺鎂,尤其是鉀過量表現(xiàn)出對鎂的拮抗銅銅(Cu)對葉綠素有穩(wěn)定作用，防止其過早被破壞;銅參與糖代謝，與呼吸作用關(guān)系密切;參與固氨根瘤的形成，抑制真菌，抗給旱，抗擊災(zāi)害天氣銅是超氧化物歧化酶(CuZn-SOD)的金屬輔基;Cu2+與土壤中幾種化合物形成熬合物接近根系鐵鐵(Fe)是鐵硫蛋白、鐵鉬蛋白等酶的組成成分;是固氮酶的成分;鐵在光合和呼吸兩個(gè)代謝中起氧化還原作用。鐵抑制真菌。鐵主要以Fe2+的鰲合物被吸收;鐵進(jìn)人植物體就處于被固定狀態(tài)而不易移動(dòng)鐵是超氧化物歧化酶(FeSOD)的金屬輔基;缺索主要表現(xiàn)在上位葉錳錳(Mn)是許多酶的組成成分：參與光合作用，在水的光解中發(fā)揮作用，對種子發(fā)芽、幼苗生長、花粉管發(fā)育伸長和植物莖的機(jī)械強(qiáng)度有一定的作用錳是超氧化物歧化酶（Mn-SOD)的金屬輔基，缺錳會(huì)抑制植物蛋白質(zhì)合成，造成硝酸鹽在植物體內(nèi)積累，最終在果實(shí)中形成亞硝酸鹽使命體中毒鋅鋅(Zn)在植物的光合、呼吸、氮代謝、蛋白質(zhì)合成、激素合成和植物生長方面都有作