我國東北溫帶森林粗木質(zhì)殘?bào)w分解過程中的碳氮?jiǎng)討B(tài)

我國東北溫帶森林粗木質(zhì)殘?bào)w分解過程中的碳氮?jiǎng)討B(tài)

由于粗木殘?bào)w（cwd）的養(yǎng)分濃度較低且分解緩慢，因此在森林生態(tài)系統(tǒng)的碳（c）-氮（n）循環(huán)研究中被忽視（hart，1999；laiho，preslot，2004；kim等人，2006；metzer等人，2008）。其實(shí),CWD是森林生態(tài)系統(tǒng)非常重要的營養(yǎng)庫和C源,占地上有機(jī)物質(zhì)儲(chǔ)量的1%–45%,N素總儲(chǔ)量的1%–21%(Harmonetal.,1986)。CWD分解是一個(gè)復(fù)雜的生態(tài)學(xué)過程。迄今為止,對(duì)CWD分解中的C、N周轉(zhuǎn)尚沒有一致的結(jié)論。Harmon等(1986)指出,在CWD分解過程中微生物的固氮作用使CWD中N的濃度不斷增加,而C則隨微生物的呼吸作用以COCWD的分解是一個(gè)長期的生態(tài)學(xué)過程。以往的大多數(shù)研究往往采用空間代時(shí)間(chronosequence)的方法或者其他的間接手段研究CWD的分解。這些方法很難準(zhǔn)確測定CWD的分解時(shí)間(Laiho&Prescott,1999;呂明和等,2006),且因N儲(chǔ)量的長期變化會(huì)掩蓋其短期動(dòng)態(tài),從而可能會(huì)產(chǎn)生誤導(dǎo)(Hart,1999)。目前,只有少數(shù)的分解試驗(yàn)在較長時(shí)間內(nèi)跟蹤單個(gè)CWD的分解(Laiho&Prescott,1999)。為此,我們采用長期定位跟蹤實(shí)測方法,旨在比較分析我國東北溫帶森林的主要樹種CWD的分解動(dòng)態(tài)(孫秀云和王傳寬,2007;張利敏等,2010)。本文報(bào)道11個(gè)溫帶樹種CWD分解初期3年中的C、N釋放及其影響因子,以便深入理解森林生態(tài)系統(tǒng)的C、N循環(huán)過程。1學(xué)習(xí)方法1.1天然次生林組成試驗(yàn)設(shè)計(jì)研究地設(shè)在黑龍江帽兒山森林生態(tài)站(45°24N,127°28′E)。該地區(qū)具有典型的大陸性溫帶季風(fēng)氣候,冬季寒冷干燥,夏季短促濕熱,平均年降水量770mm,平均年蒸發(fā)量880mm,年平均氣溫2.8℃,年平均日照時(shí)數(shù)1860h,年平均無霜期120–140天。平均海拔400m,地帶性土壤為暗棕壤。現(xiàn)有植被是東北東部山區(qū)典型的天然次生林。詳細(xì)情況參見孫秀云和王傳寬(2007)。本研究所用的CWD是2004年7月采伐的伐倒木(其中春榆(Ulmusjaponica)是在2005年7月采伐),包括了該地區(qū)典型天然次生林的11個(gè)主要組成樹種即:白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、紫椴(Tiliaamurensis)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、色木槭(Acermono)、春榆、紅松(Pinuskoraiensis)、黃檗(Phellodendronamurense)、興安落葉松(Larixgmelinii)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)。試驗(yàn)采用了完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。4個(gè)區(qū)組為水熱條件不同的4塊樣地——蒙古櫟林(干旱的山脊)、紅松人工林(濕度中等的山坡)、硬闊葉林(潮濕的溝谷)及空曠地(開闊的林外空地)。每個(gè)區(qū)組(樣地)包括了11個(gè)樹種;每個(gè)樹種有6組CWD重復(fù);組間距離1m,組內(nèi)CWD間距0.3m。詳細(xì)情況參見孫秀云和王傳寬(2007)。1.2cwd體積、干重的測定分別于2005年8月和2008年10月,在每塊樣地上對(duì)每個(gè)樹種的CWD隨機(jī)取樣3根,在其一端截取一個(gè)5cm厚的圓盤,作為樣品做如下分析:密度(ρ,g·cm干重(M,g):測定CWD長度和兩端直徑,以圓臺(tái)體公式(Harmon&Sexton,1996)計(jì)算其體積;然后根據(jù)體積和密度,計(jì)算CWD干重。C濃度(CC密度(C1.3數(shù)據(jù)分析采用方差分析(ANOVA,LSD)檢驗(yàn)樹種、立地及其交互作用對(duì)2005年到2008年3年中CWD的C2結(jié)果和分析2.1不同樹種的cwdc和n釋放在CWD剛形成時(shí)(2005年),11個(gè)樹種CWD的C經(jīng)過3年的分解(2008年),CWD的C2.2不同布局條件下cwd的c和n動(dòng)態(tài)經(jīng)過3年的分解后,4個(gè)立地條件下11個(gè)樹種CWD的C2.3樹種間生長差異不顯著經(jīng)過3年的分解后,所有樹種CWD的C/N比均增大(圖3),但11個(gè)樹種之間差異不顯著(表2)。紅松人工林中各樹種CWD的C/N比平均值變化最大,空曠地中的變化最小(圖2),但是森林生態(tài)系統(tǒng)類型對(duì)CWD的C/N比變化影響不顯著(表2)。2.4影響cwd的c和n的動(dòng)態(tài)因素方差分析表明,樹種差異顯著地影響CCWD干重和C、N含量的變化與其初始狀況密切相關(guān)(表3)。M、C3討論3.1初始nc/n動(dòng)態(tài)我們的研究結(jié)果表明,不同樹種的CWD在分解初期質(zhì)量和C密度丟失的速度差異顯著(表2),其中針葉樹(紅松、興安落葉松)分解速度顯著地低于闊葉樹(圖1)。樹種間的這種差異主要是由木材代謝底物的組成及其濃度引起的(Chapinetal.,2002),尤其與CWD的初始N含量密切相關(guān)。CWD的C、N釋放以及質(zhì)量的丟失與CWD的初始N含量呈正相關(guān)(表3),紅松和興安落葉松CWD的初始NC/N比是衡量CWD分解快慢的一個(gè)常用指標(biāo)(Harmonetal.,1986)。植物殘?bào)wC/N比越大,越難分解(表3)。紅松和興安落葉松的C/N高達(dá)400左右,是闊葉樹種CWD平均值(211)的186%(表1)。這一結(jié)果與以往的研究相符(Harmonetal.,1986)。此外,Harmon等(1986)指出徑級(jí)大小對(duì)CWD分解速度也有一定的影響,但其影響程度卻存在爭議,有正相關(guān)、負(fù)相關(guān)以及沒有關(guān)系的報(bào)道。本研究中徑級(jí)與分解速率之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系,徑級(jí)越大,則質(zhì)量和C3.2不同性質(zhì)木糖對(duì)cwd分解過程中cd的影響CWD分解是一個(gè)復(fù)雜而漫長的生物學(xué)過程,其中代謝基質(zhì)的差異、氣候環(huán)境的變化以及生物因素都會(huì)對(duì)其產(chǎn)生重要的影響(Harmonetal.,1986;池玉杰,2003;呂明和等,2006;Weedon,etal.,2009)。木材的主要含碳物質(zhì),即纖維素、半纖維素和木質(zhì)素3種高分子有機(jī)物,都是結(jié)構(gòu)穩(wěn)定、難分解的物質(zhì)。它們是木材組織中細(xì)胞壁的主要成分。木材中簡單有機(jī)物比如糖、淀粉和蛋白質(zhì)等物質(zhì)容易被微生物所利用,但是含量很低,幾乎只存在于活的或死亡不久的樹木邊材薄壁細(xì)胞中。而木材中含有的酚類等一些芳香族化合物往往會(huì)抑制微生物的活性,因此不同樹種的組成物質(zhì)比例不同會(huì)造成其分解速率的顯著差異(Harmonetal.,1986;池玉杰,2003)。環(huán)境條件是影響CWD分解速率的另一因素(Harmonetal.,1986;Ganjegunteetal.,2004)。適宜的溫度和濕度將有利于微生物的代謝活動(dòng),促進(jìn)CWD的分解。例如,Harmon等(1986)綜合大量研究發(fā)現(xiàn),大部分的真菌都是嗜溫的,在溫度超過40℃時(shí)就不能生長;當(dāng)濕度是纖維濕度飽和點(diǎn)的30%時(shí),真菌、其他微生物以及甲蟲的分解作用因無法利用水而受到抑制,而很高的濕度則又在生理上限制了真菌的生長。Metzger等(2008)研究認(rèn)為,在相對(duì)干旱的年份、濕度較小的空曠的環(huán)境條件下的CWD的N礦化率更高。另外,凍融以及干濕交替也會(huì)引起微生物細(xì)胞淋溶使N從微生物中釋放出來,從而影響N的周轉(zhuǎn)(Lipson&Monson,1998)。然而,我們的研究結(jié)果表明,4個(gè)水熱狀況不一的立地條件下CWD分解初期的C、N動(dòng)態(tài)雖然有差異,但因樹種間的變異性較大而使4種立地條件下的差異不顯著(表2;圖2)。可能原因是在CWD分解初期,代謝底物的性質(zhì)差異是影響其分解的主導(dǎo)因素。Tian等(2003)對(duì)凋落物的分解也得出類似的結(jié)論。此外,生物因素也是影響CWD分解的因素之一。許多研究者證實(shí)小型節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量及昆蟲的活動(dòng)與CWD分解密切相關(guān)(Harmonetal.,1986;Torres&González.,2005)。呂明和等(2006)指出,白蟻對(duì)黃果厚殼桂CWD的轉(zhuǎn)化率高達(dá)0.8%·d4cwd分解過程及其控制因子的動(dòng)態(tài)在4種水熱條件不一的立地所進(jìn)行的11個(gè)樹種CWD分解的早期(前3年)實(shí)測結(jié)果表明,所有樹種CWD