古生物地層學(xué)第一章生物界及其進化課件

古生物地層學(xué)GuShengWuDiCengXue高等學(xué)校規(guī)劃教材2023/8/71西安科技大學(xué)古生物地層學(xué)GuShengWuDiCengXue高古生物地層學(xué)的主要內(nèi)容本課程由兩部分內(nèi)容組成:

第一篇古生物學(xué)基礎(chǔ)，由生物界及其進化、古生物學(xué)基礎(chǔ)、古無脊椎動物學(xué)、古脊椎動物亞門、古植物、遺跡化石等六章所組成，闡述了近年來最新的有關(guān)生物起源、進化的基本概念和理論，古生物學(xué)的基礎(chǔ)知識。在系統(tǒng)介紹各門類古生物的形態(tài)、構(gòu)造及重要化石代表的基礎(chǔ)上，重點突出了含煤地層中常見的一些門類，如蜓類、珊瑚類、腕足類、雙殼類、菊石類、牙形石和古植物等，為學(xué)習(xí)地層學(xué)奠定了理論基礎(chǔ)。2023/8/72西安科技大學(xué)古生物地層學(xué)的主要內(nèi)容2023/8/12西安科技大學(xué)

第二篇地層學(xué)與地質(zhì)發(fā)展史，由地層學(xué)基本原理和方法，前寒武系、古生界、中生界、新生界等五章所組成，在介紹和分析各時代地層發(fā)育情況、分布規(guī)律及典型剖面基礎(chǔ)上，重點突出了我國各成煤時期的含煤地層的分布及聚煤規(guī)律，并對我國成煤時期的地質(zhì)發(fā)展史進行了重點闡述，同時概略地介紹了各時代全球發(fā)展史和古地理、古氣候的一般特征。2023/8/73西安科技大學(xué)第二篇地層學(xué)與地質(zhì)發(fā)展史，由地層學(xué)基本原理和方法，前寒武系地質(zhì)學(xué)的主要研究內(nèi)容巖石學(xué)（Petrology）：including：

sedimentrock；

metamorphosedrock；

lava構(gòu)造學(xué)（Tectonics）including：

fold；fault；cranny；古生物與地層學(xué)（Paleobiologyandstratigraphy）地質(zhì)學(xué)的主要研究內(nèi)容巖石學(xué)（Petrology）：inc古生物地層學(xué)的研究對象是地層及其所含的化石，它們都是地質(zhì)時期中地質(zhì)作用長期演變的物質(zhì)記錄。古生物學(xué)是研究地史時期中生物界及其發(fā)展的科學(xué)，其目的在于探討生物界演化發(fā)展規(guī)律。地層學(xué)是研究地球發(fā)展歷史及其規(guī)律的科學(xué)，其目的是探討地球的巖石圈、水圈、生物圈和大氣圈的演化史，闡述地層層序及其地層分布規(guī)律。古生物地層學(xué)的研究對象是地層及其所含的化石，它們都是地質(zhì)時期主要發(fā)展趨勢（1）在古生物學(xué)方面，掃描電子顯微鏡的使用，開拓了研究超微體化石的新途徑。（2）有許多邊緣學(xué)科，如與物理化學(xué)相結(jié)合的分子古生物學(xué)和古生物化學(xué)等。（3）古地磁學(xué)的應(yīng)用，海底地質(zhì)資料的積累和地球物理方法對地球深部的研究，進一步揭開了海底擴張的奧秘，進而提出了板塊構(gòu)造學(xué)說，它已成為當代地層學(xué)研究的趨向。（4）將數(shù)學(xué)地質(zhì)運用到地球歷史的研究，并取得了許多新的成果。主要發(fā)展趨勢歡迎進入古生物王國一個神秘而遙遠的國度歡迎進入古生物王國一個神秘而遙遠的國度第一篇古生物學(xué)基礎(chǔ)第一章生物界及其進化目的和要求：理解生物的進化方式，對生物進化理論的發(fā)展過程和主要進化思想，以及生命起源假說和生物的早期演化做一般性的認識；重點掌握生物與環(huán)境之間相互影響相互制約的關(guān)系。重點和難點：生物進化的層次（小進化、大進化）；生物與環(huán)境的相互關(guān)系。第一篇古生物學(xué)基礎(chǔ)主要內(nèi)容第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展第二節(jié)生命的起源與早期演化第三節(jié)生物與環(huán)境主要內(nèi)容第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展第一節(jié)

進化的概念及其發(fā)展（一）進化的概念生物是進化（evolution）的，即由低級到高級，由簡單到復(fù)雜，體現(xiàn)在其形態(tài)構(gòu)造的復(fù)雜化及生理機能的提高。但生物界的發(fā)展也有特例，如退化、分化、特化。因此，它們都屬于廣義進化的范疇。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/710西安科技大學(xué)第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)古生物學(xué)的證據(jù)胚胎學(xué)的證據(jù)比較解剖學(xué)的證據(jù)生物地理學(xué)的證據(jù)第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)古生物學(xué)的證據(jù)第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展A古生物學(xué)證據(jù)圖解(1)第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)2023/8/712西安科技大學(xué)A古生物學(xué)證據(jù)圖解(1)第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物A古生物學(xué)證據(jù)圖解(2)生物進化的證據(jù)A古生物學(xué)證據(jù)圖解(2)生物進化的證據(jù)B胚胎學(xué)的證據(jù)在胚胎發(fā)育中，共性特征先出現(xiàn)，特殊性狀后出現(xiàn)不同動物的胚胎發(fā)育起初經(jīng)過相似的階段，以后才愈來愈分歧高等動物的胚胎發(fā)育經(jīng)過了低等動物的胚胎發(fā)育階段生物的重演律第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)B胚胎學(xué)的證據(jù)在胚胎發(fā)育中，共性特征先出現(xiàn)，特殊性狀后出現(xiàn)第B胚胎學(xué)證據(jù)圖解第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)B胚胎學(xué)證據(jù)圖解第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證B重演律個體發(fā)育生物個體的終生發(fā)育過程系統(tǒng)發(fā)生生物種族的發(fā)展史重演律個體發(fā)育是系統(tǒng)發(fā)生的迅速重演

第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)B重演律個體發(fā)育生物個體的終生發(fā)育過程第一章第B重演律圖解

重演律只是一種簡單、迅速的過程；可推測進化過程中的原始性狀，可繪出系統(tǒng)發(fā)育樹第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)2023/8/717西安科技大學(xué)B重演律圖解重演律只是一種簡單、迅速的比較解剖學(xué)證據(jù)

通過不同類別動物的解剖，比較各種器官構(gòu)造，確定生物的進化同源器官起源相同、構(gòu)造和部位相似而形態(tài)、機能不同的器官（如手、肢、鰭）同功器官生物的形態(tài)、功能相似而起源不同的器官（如鳥和昆蟲的翅膀）痕跡器官生物體已基本無作用但仍存在的器官（如人類的毛發(fā)），可追溯起源第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)比較解剖學(xué)證據(jù)通過不同類別動物的解剖，C比較解剖學(xué)證據(jù)圖解第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)2023/8/719西安科技大學(xué)C比較解剖學(xué)證據(jù)圖解第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化同源器官第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)同源器官第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)同功器官第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)同功器官第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)生物地理學(xué)是研究地球上生物分布及其規(guī)律的學(xué)科，氣候、地貌及其他地理因素控制著生物和發(fā)展和分布。D生物地理學(xué)證據(jù)第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)生物地理學(xué)是研究地球上生物分布及其規(guī)律的學(xué)科，氣候、地貌及其D動物地理分區(qū)全球動物地理分為6個區(qū)：澳洲界新熱帶界東洋界埃塞俄比亞界古北界新北界第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物進化的證據(jù)D動物地理分區(qū)全球動物地理分為6個區(qū)：第一章第一節(jié)進化的概進化的概念退化：生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理機能的簡單化，例如某些洞穴生物視覺器官的喪失或減弱。分化：生物對不同環(huán)境的適應(yīng)，表現(xiàn)為生物由少到多的演化。特化：生物對某種生活條件高度適應(yīng)結(jié)果，使其形態(tài)和生理發(fā)生局部變異，但整個身體的組織結(jié)構(gòu)和代謝水平并無變化。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/724西安科技大學(xué)進化的概念第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/12進化的定義生物進化是生物與其生存環(huán)境之間相互作用的變化所導(dǎo)致的部分或整個生物種群遺傳組成的一系列不可逆的改變。它包括了對新環(huán)境的適應(yīng)輻射，對環(huán)境變化的調(diào)節(jié)，以及產(chǎn)生新型的生活方式去適應(yīng)變化了的環(huán)境。這些適應(yīng)促使生物在發(fā)育方式、生理反映以及種群與環(huán)境之間相互關(guān)系方面產(chǎn)生更復(fù)雜的改變。龜?shù)倪M化圖第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/725西安科技大學(xué)進化的定義龜?shù)倪M化圖第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023（二）進化學(xué)說的發(fā)展

達爾文及其之前的主要進化思想18世紀，法國學(xué)者布豐（G.Buffon）最早科學(xué)地涉及了進化觀念。他的進化思想主要表現(xiàn)為：

①生物為生存而斗爭，繁衍速度要超過資源承受力；

②同一類物種具有共同的祖先，不同類群物種沒有共同的祖先；

③遺傳因素和環(huán)境因素引起生物演變；

④物種之間形態(tài)有變異，不能相互交配；

⑤物種絕滅是不能適應(yīng)正在變冷的地球。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/726西安科技大學(xué)（二）進化學(xué)說的發(fā)展第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展202319世紀生物學(xué)家拉馬克（J.B.Lamarck）首次比較系統(tǒng)地提出了一個進化學(xué)說。主要觀點：①生物進化的原因：低級生物進化是由于對環(huán)境緩慢變化而無意識的生理反應(yīng)所引起的；脊椎動物進化則是受到內(nèi)在意志或欲望及器官的使用程度的影響，即器官使用法則（用進廢退法則）。②

獲得性遺傳：后天所獲得的進步性狀可以遺傳下去。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/727西安科技大學(xué)第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/127西安科技拉馬克進化思想核心“用進廢退法則”2023/8/728西安科技大學(xué)拉馬克進化思想核心“用進廢退法則”2023/8/128西安科1859年達爾文（C.Darwin）發(fā)表了《物種起源》給自然科學(xué)帶來了新的世界觀。達爾文進化學(xué)說主要內(nèi)容包括變異和遺傳、自然選擇及性狀分歧，認為生物的進化速度主要是漸變的。適者生存（自然選擇）是達爾文進化論的核心。達爾文與《物種起源》第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/729西安科技大學(xué)1859年達爾文（C.Darwin）發(fā)表了《物種起源》給自新版本的《物種起源》早期進化論的地位第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/730西安科技大學(xué)新版本的《物種起源》早期進化論的地位第一章第一節(jié)進化的概念早期進化論的地位早期進化論的地位

達爾文之后的主要進化思想底弗里斯（DeVries）根據(jù)植物染色體突變提出“物種通過突變而產(chǎn)生”，后人稱之為突變論。

新達爾文主義是20世紀初由德國學(xué)者魏斯曼（A.Weismann）等對達爾文進化論進行修正后提出的，強調(diào)了自然選擇，消除了原達爾文進化論中的拉馬克的“獲得性遺傳”及布豐的“環(huán)境直接作用”等。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/732西安科技大學(xué)達爾文之后的主要進化思想第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展20世紀70年代以來，出現(xiàn)了否認自然選擇為進化主要因素而強調(diào)隨機事件在進化中作用的“隨機論”。“間斷平衡論”則是由埃爾德里奇（N.Eldredge）和高爾德（S.J.Gould）于1972年提出的，他們認為物種的形成是突變（間斷）和漸變（平衡）的結(jié)合，認為進化是由兩種過程：成種作用和線系漸變綜合作用導(dǎo)致的。其中成種作用是演化的主流。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/733西安科技大學(xué)第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/133西安科技19801960194019201900500BC081600170018001859進化思想與進化學(xué)說的產(chǎn)生和發(fā)展歷史圖解古希臘哲學(xué)莊老哲學(xué)自然變化論顏真卿沈括近代進化哲學(xué)林奈不變論布豐主義拉馬克主義居維葉災(zāi)變論達爾文學(xué)說1859古代自然哲學(xué)（進化思想）不變論與變化論對立進化論產(chǎn)生現(xiàn)代進化學(xué)說發(fā)展培根、康德等孟德爾遺傳說魏斯曼新達爾文學(xué)說現(xiàn)代綜合論中性論新災(zāi)變論第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/734西安科技大學(xué)198019601940192019005000幾種進化理論示意圖2023/8/735西安科技大學(xué)幾種進化理論示意圖2023/8/135西安科技大學(xué)小進化和大進化發(fā)生在種內(nèi)個體和居群層次上的進化稱為小進化；種和種以上分類群的進化被定義為大進化。生物學(xué)家研究現(xiàn)生生物居群和個體在短時間內(nèi)的進化是小進化；生物學(xué)家和古生物學(xué)家在研究現(xiàn)代生物和古生物資料基礎(chǔ)上，研究種和種以上高級分類群的在長時間（地質(zhì)時間）內(nèi)的進化現(xiàn)象即大進化。小進化是進化的基礎(chǔ)，大進化的進化事件大多數(shù)是小進化的積累。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/736西安科技大學(xué)小進化和大進化第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/

小進化的機制突變：突變是指生物體的DNA發(fā)生改變。基因突變所形成的突變型可以是中性的、有利的、有害的。其中有利的基因突變將為生物進化提供豐富的原料。遷移：遷移是指居群間的個體移動或基因流動。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/737西安科技大學(xué)小進化的機制突變：突變是指生物體的DNA發(fā)生改變。遺傳漂變：遺傳漂變是指由于居群大小引起的基因頻率隨機增減甚至丟失的現(xiàn)象。

適應(yīng)：適應(yīng)是生物界的普遍現(xiàn)象，從生物的大分子、細胞、組織、器官，到個體組成的居群等生物組織層次上，結(jié)構(gòu)都與功能相適應(yīng)。

自然選擇：自然選擇是指那些具有最適應(yīng)環(huán)境條件的有利變異的個體有較大的生存和繁殖機會。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/738西安科技大學(xué)遺傳漂變：遺傳漂變是指由于居群大小引起的基因頻率隨機增減自然選擇對生物進化的影響自然選擇對小進化的影響

突變、遷移、遺傳漂變都可導(dǎo)致小進化，但不一定產(chǎn)生適應(yīng)性，它們只可能在很少情況下會提高居群對環(huán)境的適應(yīng)，只有自然選擇會產(chǎn)生普遍的適應(yīng)，是影響小進化的主要因素。達爾文適合度

：

是一種衡量自然選擇的參數(shù)，是指一種生物能夠生存并能把它的基因傳遞到其后代基因庫中去的相對能力。一種基因型的擁有者，不管它自身如何健壯，如果沒有留下后代的話，其適應(yīng)度為零。自然選擇的類型正態(tài)化選擇：又叫穩(wěn)定性選擇前進性選擇：包括單向性選擇和分歧性選擇。平衡性選擇（多態(tài)現(xiàn)象）性選擇第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/739西安科技大學(xué)自然選擇對生物進化的影響正態(tài)化選擇：又叫穩(wěn)定性選擇第一章第大進化的型式（1）適應(yīng)輻射（adaptiveradiation）（2）趨同（convergence）與平行演化（parallelevolution）（3）線系漸變（phyleticgradualism）與間斷平衡（punctuatedequilibrium）第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/740西安科技大學(xué)大進化的型式第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/1適應(yīng)輻射（adaptiveradiation）適應(yīng)輻射指的是從一個祖先類群，在較短時間內(nèi)迅速地產(chǎn)生許多新物種。它包括兩種情況：

①當某一類群產(chǎn)生了一種進化革新，使得它們能更好地適應(yīng)環(huán)境或開拓新的生活方式。

②當集群滅絕（massextinction）發(fā)生后，由于種間競爭壓力減少，使得某些生物在騰空的生態(tài)環(huán)境中得以適應(yīng)輻射。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/741西安科技大學(xué)適應(yīng)輻射（adaptiveradiation）第一章第一2023/8/742西安科技大學(xué)2023/8/142西安科技大學(xué)趨異（輻射發(fā)展）趨異（輻射發(fā)展）肢骨的輻射肢趨同（convergence）指不同祖先的生物類群，由于相似的生活方式，整體或部分形態(tài)構(gòu)造向同一個方向改變。不同類群生物由于趨同演化而形成相同功能的器官稱為同功器官。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/745西安科技大學(xué)第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/145西安科技趨同趨同

平行演化

指不同類型生物由于相似的生活方式而產(chǎn)生相似的形態(tài)，它與趨同有時不易區(qū)分，但平行演化常指親緣關(guān)系相近的兩類或幾類生物。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/747西安科技大學(xué)平行演化第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/14平行演化-奇蹄類肢骨平行演化-奇蹄類肢骨

線系漸變模式認為生物逐代的微小變化可以隨時間積累導(dǎo)致主要的進化。因此種形成是個緩慢過程，新種形成于老種的較大居群，在這種大居群內(nèi)基因漂移及突變基本不起作用，自然選擇在種形成過程中起主要作用。

間斷平衡模式認為大進化的主要方式由長期的進化停滯期和短期的快速進化期所組成，新種是以跳躍的方式快速形成，新種一旦形成則處于停滯的進化狀態(tài)，表型上不會有明顯變化，直到下一次成種事件發(fā)生之前。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/749西安科技大學(xué)線系漸變模式認為生物逐代的微小變化可以隨時間積累導(dǎo)致2023/8/750西安科技大學(xué)2023/8/150西安科技大學(xué)

生物進化速率（1）形態(tài)學(xué)進化速率形態(tài)學(xué)進化速率統(tǒng)一度量用達爾文單位（d）表示：

d=(lnx2-lnx1)/(t2-t1)式中t1和t2分別代表計算的起止時間，x1和x2代表進化起始和終止時的形態(tài)特征值。常應(yīng)用于小進化或線系進化速率計算，只適用于有確定的祖～裔關(guān)系的進化線系之內(nèi)。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/751西安科技大學(xué)生物進化速率第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展20（2）分類學(xué)進化速率分類學(xué)進化速率常用種的凈增率R值表示：

R=(lnN-lnN0)/t式中t代表進化時間，N0和N分布代表進化起始和終止時種的數(shù)目。它反映一個單源群譜系進化中的成種作用和滅絕速率，常用于大進化研究。（3）分子進化速率分子進化速率是指單位時間（年）內(nèi)大分子的每個位點發(fā)生的替換數(shù)目，以Ky表示：Ky＝（Vt/g）fo式中Ky代表以年計的分子進化速率，Vt代表總突變率，g代表每世代的年數(shù)，fo代表中性突變占總突變率的比率。分子進化速率只涉及生物大分子的一級結(jié)構(gòu)的進化改變，它與前兩種進化速率均以表型的進化改變?yōu)榛A(chǔ)不同，是以與表型無關(guān)的分子改變?yōu)榛A(chǔ)。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/752西安科技大學(xué)（2）分類學(xué)進化速率第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023

大爆發(fā)（explosion）與大滅絕（massextinction）已知地史時期重要的進化大爆發(fā)事件有：在大約6億年前震旦紀（中國陡山沱期），不同類群的多細胞真核藻類在該時期地層中突然大量出現(xiàn)；在大約5.6億年前，澳大利亞埃迪卡拉動物群驟然出現(xiàn)；最著名的生物大爆發(fā)現(xiàn)象發(fā)生在5.3億年前的寒武紀早期到中期（化石庫發(fā)現(xiàn)于中國云南澄江和加拿大布爾吉期頁巖等地），現(xiàn)代所有生物門類及地史上已滅絕的多個門類動物化石幾乎突然地同時出現(xiàn)在這一時期的地層中。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/753西安科技大學(xué)大爆發(fā)（explosion）與大滅絕（massext

大滅據(jù)又稱為集群滅絕，它與生物種大爆發(fā)現(xiàn)象相對應(yīng)。即在相對較短的地質(zhì)時間內(nèi)，在一個地理大區(qū)的范圍內(nèi)，出現(xiàn)大規(guī)模的生物滅絕。與集群滅絕相對應(yīng)的另一類滅絕叫常規(guī)滅絕（normalextinction）或背景滅絕，這是指在各個時期不斷發(fā)生的滅絕，表現(xiàn)為各分類群中，部分物種的替代，即老種消失和新種產(chǎn)生。顯生宙五大集群滅絕事件（Sepkoski，1982）第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展2023/8/754西安科技大學(xué)大滅據(jù)又稱為集群滅絕，它與生物種大爆發(fā)現(xiàn)象相對應(yīng)。即在相四、物種及其種的形成

生物種（biospecies）：指可以相互交配而且與其它種群的個體有生殖隔離的自然群體。生物種即指在自然環(huán)境狀況下所有潛在地能相互交配，并能產(chǎn)生能育后代的群體。

形態(tài)種：具有相同形態(tài)的居群歸于同一個種。

化石種：生活在一定的地質(zhì)時間內(nèi)、具有相同或類似形態(tài)特征的所有生物個體的總和。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展四、物種及其種的形成第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展（二）成種作用一個物種內(nèi)部分異而形成新種的過程就是種的形成，意味著一個線系的分支事件。另一種情況是一個物種經(jīng)進化在表型上發(fā)生顯著改變，產(chǎn)生新種。此過程稱為前進演化（anagenesis）或線系演化（phyleticevolution），但這新種實質(zhì)上是老種的延續(xù)，不屬于通過分支演化（cladogenesis）產(chǎn)生種的范疇。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展（二）成種作用第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展地理分布與種形成

異地種形成（allopatricspeciation）：兩個初始居群在新種形成前，其地理分布區(qū)被海洋或陸地、海島、高山等完全隔離、互不重疊，這種情況下的新種的形成叫異地種形成。

同地種形成（sympatricspeciation）：初始居群的地理分布與原居群分布區(qū)有重疊，此情況下的種的形成叫同地種形成。

鄰地種形成（parapatricspeciation）：初始居群之間具相鄰接的分布區(qū)，居群間個體僅在邊界有某種程度的基因交流，此情況下的種形成稱為鄰地種形成。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展地理分布與種形成第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展成種作用模式

漸進的成種作用（gradualspeciation）在種的內(nèi)部分異之初，外界物理因素阻止居群間基因交流的作用，促進居群間遺傳差異的逐步而緩慢增長，通過若干中間階段，最后達到居群間完全的生殖隔離而形成新種。

量子式成種作用（quantumspeciation）又稱為爆發(fā)式成種作用。是指居群內(nèi)一部分（往往為少數(shù)）個體，因遺傳機制或隨機因素（如顯著的突變、遺傳漂移等）的影響而相對快速地獲得生殖隔離，并形成新種的過程。第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展成種作用模式第一章第一節(jié)進化的概念及其發(fā)展生物的分類原核生物界（Monera）原生生物界（Protista）植物界（Plantae）真菌界（Fungi）動物界（Animalia）第二節(jié)生命的起源與早期演化（一）多彩的生物世界生物的分類原核生物界（Monera）第二節(jié)生命的起源與早期多彩的生物世界霸王龍比目魚林蜥原顎龜古杯動物重腳獸黃昏鳥古長頸鹿多彩的霸王龍比目魚林蜥原顎龜古杯動物重腳獸黃昏鳥古長頸鹿（二）生命的起源及其化石記錄地球上最古老的生物化石來自澳大利亞西部古太古代皮爾巴拉超群瓦拉烏納群的硅質(zhì)結(jié)核中，含化石巖石距今34-35億年。在格陵蘭西部始太古代依蘇瓦綠巖帶的變質(zhì)沉積巖中發(fā)現(xiàn)了富含輕碳（C12）的有機碳顆粒，年齡值為距今38.5億年。上述的兩個年齡值進一步把生命起源的時間縮小在40-38.5億年之間。第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化（二）生命的起源及其化石記錄第一章第二節(jié)生命的起源與早期演“原始湯”假說:20世紀30年代，俄國學(xué)者奧巴林和英國學(xué)者荷爾丹認為生命是從非生命的有機物合成并形成“原始湯”的形式開始，再由似膠狀形式的有機物質(zhì)演化成厭氧的異養(yǎng)生物，吸收原始海洋中的有機物質(zhì)進行生長和自我復(fù)制。宇宙胚種論:在20世紀后半葉認為生命是以孢子或其它生命形式，從宇宙的某個地方來到地球。一是彗星，另一個是隕石。生命的熱泉起源假說:美國學(xué)者克里斯等人在1980年的巴黎國際地質(zhì)大會上提出了“生命起源于熱水的模式”。生命起源的假設(shè)模式第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化“原始湯”假說:20世紀30年代，俄國學(xué)者奧巴林和英國學(xué)者荷生物進化示意圖生物進化示意圖（三）早期生物進化原核生物是地球上已知的最原始的生命形式,這類生物在地球早期海洋中可以形成較大規(guī)模的“疊層石－微生物席”（Stromatolite－microbialmats）。疊層石－微生物席是原核生物的生命活動所引起周期性的礦物沉積和膠結(jié)作用所形成的綜合產(chǎn)物。它參與了地球早期元素的氧化、還原反應(yīng)，轉(zhuǎn)移和積聚了化學(xué)能和太陽能，并在代謝過程中釋放氧氣，把早期還原性大氣圈逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)檠趸源髿馊Γ瑸橐院笳婧松锏某霈F(xiàn)和生物的多細胞化奠定了基礎(chǔ)。第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化（三）早期生物進化第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化各種形態(tài)的原核生物第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化各種形態(tài)的原核生物第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化大約在距今27至25億年前，由于大氣圈中氧含量達到一定程度，真核生物才得以出現(xiàn)。這是由于真核生物的新陳代謝是一個需氧過程，同時真核生物本身不能防御強紫外線，只有在氧化大氣圈形成的同時，臭氧層形成后，地球上才能適合真核生物生存。第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化大約在距今27至25億年前，由于大氣圈中氧含量達到一定程度，后生動植物的出現(xiàn)與早期演化最早的后生動物的可靠化石記錄是從最早期的埃迪卡拉動物群（Ediacarianfauna）開始的，距今約5.6-6億年前。最早于1947年發(fā)現(xiàn)于澳大利亞中南部的埃迪卡拉地區(qū)龐德石英巖中。第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化后生動植物的出現(xiàn)與早期演化最早的后生動物的可靠化石記對于埃迪卡拉動物群性質(zhì)有兩種解釋：塞拉赫學(xué)派認為它們是一些無硬骨骼的、宏體的奇特動物，其中的后生動物不是印痕化石，而是由遺跡化石所代表。格拉斯納學(xué)派認為，埃迪卡拉動物群完全是由軟軀體后生動物的遺體和印痕化石，以及遺跡化石組成的，它們與寒武紀開始后出現(xiàn)的化石類型，甚至還有一些現(xiàn)生的種類，顯然是有聯(lián)系的，支持埃迪卡拉生物是某些寒武紀后生動物的祖先這一演化模式。第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化對于埃迪卡拉動物群性質(zhì)有兩種解釋：第一章第二節(jié)生命的起源與寒武紀海洋生物大爆發(fā)小殼化石是指在前寒武系/寒武系界線附近開始出現(xiàn)、在寒武紀初大量繁盛和分異、個體微小、具硬殼的多門類海生無脊椎動物化石，包括軟舌螺、似牙形石、軟體動物以及大量分類位置不明的管狀、帽狀、片狀等形態(tài)的化石。小殼化石的出現(xiàn)被稱為寒武紀大爆發(fā)的第一幕。第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化寒武紀海洋生物大爆發(fā)第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化寒武紀大爆發(fā)的第二幕是以距今約5.3億年的“澄江動物群”為代表。該動物群是1984年首次發(fā)現(xiàn)于云南省澄江縣撫仙湖畔的帽天山早寒武世玉案山組帽天山泥巖段，已被描述的化石動物有13個門類120余屬161種，分屬于海綿動物、腔腸動物、鰓曳動物、葉足動物、腕足動物、軟體動物、節(jié)肢動物、棘皮動物、脊索動物等。此外，還有一些分類位置不明的奇異類群、及一些海藻等，其中90％為軟體動物。第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化寒武紀生物大爆發(fā)在生物進化史中的意義寒武紀生物大爆發(fā)在生物進化史中的意義寒武紀（約5億年以前）早期水下生物景觀圖灰姑娘蟲（上）和謎蟲（下）復(fù)原圖昆蟲遠祖的遠祖----撫仙湖蟲生態(tài)景觀云南蟲覓食和棲息景觀第一章第二節(jié)生命的起源與早期演化寒武紀（約5億年以前）早期水下生物景觀圖灰姑娘蟲（上）和謎蟲寒武紀水下生物復(fù)原圖寒武紀水下生物復(fù)原圖第三節(jié)生物與環(huán)境

一、生物與環(huán)境的關(guān)系生物與其生活的環(huán)境是相互作用、相互制約、密切相關(guān)的，任何生物不能脫離環(huán)境孤立地存在，環(huán)境的任何變化都或多或少地、直接或間接地影響生物的生存，而生物界也不斷地影響周圍的環(huán)境。因此，生物與環(huán)境是矛盾的統(tǒng)一體。各種生物都只能在適宜的環(huán)境中生活，一旦環(huán)境發(fā)生變化而造成不適宜的條件，生物將為生存而斗爭，即一些生物改變其形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理機能以適應(yīng)新環(huán)境，另一些生物在斗爭中失敗而滅