昆蟲的前胸腺與組織細(xì)胞

昆蟲的前胸腺與組織細(xì)胞

大多數(shù)蝗蟲會在首次修剪后退化前胸腺，一些組織（如生殖腺）會扮演類似于幼蟲前胸腺合成酪氨酸的角色。與此同時,多種內(nèi)外環(huán)境因素相互作用共同調(diào)節(jié)蛻皮激素的合成與分泌,維持蟲體的穩(wěn)態(tài)平衡。一直以來,對昆蟲蛻皮激素信號通路的研究主要集中在幼蟲-蛹-成蟲的變態(tài)發(fā)育過程,而成蟲中蛻皮激素的功能作用卻很少報道。蛻皮激素在成蟲中的作用發(fā)揮是經(jīng)受體介導(dǎo)的,既包括傳統(tǒng)的異二聚體核受體EcR/USP(ecdysonereceptor/ultraspiracle),也包含非典型的由其他核受體組成的二聚體受體,如DHR38/USP,以及蛻皮激素膜受體,如DopEcR(dopamine/ecdysteroidreceptor),它們在成蟲的多個組織中廣泛表達(dá),參與調(diào)控成體的神經(jīng)系統(tǒng)修飾、行為表達(dá)(如記憶、睡眠和求偶等行為)、生殖、壽命、滯育及免疫應(yīng)答等多種生理過程。對成體昆蟲蛻皮激素及其受體的深入研究有助于人們更全面地了解昆蟲生理,尋求探索更好的方法應(yīng)用于資源昆蟲養(yǎng)殖及害蟲防治,甚至可將相關(guān)研究成果應(yīng)用于人類。1寄生蟲提取物1.1成蟲蛻皮激素的分離昆蟲變態(tài)發(fā)育期間,促前胸腺激素(prothoracicotropichormone,PTTH)調(diào)節(jié)前胸腺合成20-羥基蛻皮酮(20-hydroxyecdysone,20E)前體(ecdysone,E),隨后該前體被釋放進血淋巴并隨之分配到各個靶組織,接著再轉(zhuǎn)變成活性形式20E,參與蛻皮和變態(tài)等發(fā)育過程。成蟲期間前胸腺退化,但其體內(nèi)仍有較低滴度的蛻皮激素存在(本文主要指E和20E)。蛻皮激素的合成在昆蟲中是一個極保守的生物學(xué)過程,主要由“Halloween基因”編碼產(chǎn)物P450催化完成,包括spook/spookier/spookiest、phantom、disembodied、shadow和shade七種1.2影響蛻皮激素滴度的因素成蟲體內(nèi)蛻皮激素的滴度受內(nèi)部生理和外部環(huán)境因素的共同調(diào)控。就內(nèi)部生理而言,除Halloween編碼產(chǎn)物外,包括激素在內(nèi)的多種因素也可影響蛻皮激素的滴度。保幼激素(juvenilehormone,JH)可調(diào)控蛻皮激素20-單氧酶(ecdysone20-monooxygenase,E20-MO)的活性2成年酪氨酸酶受體2.1革蘭氏體育節(jié)2.1.1ecr-a型EcR(ecdysonereceptor)即蛻皮激素受體,屬于核受體超家族成員。由于不同的啟動子或選擇性剪接作用,果蠅EcR基因可編碼3種亞型:EcR-A、EcR-B1和EcR-B2。而在鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、半翅目、直翅目、網(wǎng)翅目及其他雙翅目昆蟲中僅鑒定出EcR-A和EcR-B1兩種亞型。各個亞型僅在N端的轉(zhuǎn)錄激活域(A/B域)存在較大差異,往往表現(xiàn)出組織特異性與功能特異性EcR在成蟲中樞神經(jīng)系統(tǒng)(centralnervoussystem,CNS)、觸角神經(jīng)葉、絳色細(xì)胞(oenocytes)、中腸、脂肪體、馬氏管、卵巢、精巢、雄性附腺、精囊和射精管等組織中均有表達(dá)2.1.2果蠅中的3種亞型USP(ultraspiracle)即超氣門蛋白,屬于核受體超家族成員,與脊椎動物視黃醇類受體(retinoidXreceptor,RXR)同源。果蠅中僅有一種USP,而在一些鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、半翅目、直翅目、網(wǎng)翅目及其他雙翅目昆蟲中已鑒定出兩種亞型。各亞型間的差異主要存在于A/B域或配體結(jié)合域(ligand-bindingdomain,LBD)的α-螺旋H1與H3間的環(huán)區(qū)。EcR與USP不同亞型間相互結(jié)合成不同的異二聚體,發(fā)揮著相同或不同的功能由于缺乏特異性抗USP的抗血清,目前對USP定位研究主要集中在mRNA水平。成蟲中USP轉(zhuǎn)錄物在CNS、絳色細(xì)胞、中腸、精巢、精囊、雄性附腺、射精管2.2dopecrmrna的定位檢測蛻皮激素除了結(jié)合EcR/USP復(fù)合物在核內(nèi)基因組水平上調(diào)節(jié)基因的表達(dá)外,Srivastava等采用原位雜交對果蠅中DopEcRmRNA定位檢測表明,其主要在成蟲的神經(jīng)系統(tǒng)中(包括大腦半球和腹神經(jīng))大量分布3聚體受體的調(diào)節(jié)昆蟲發(fā)育期間,蛻皮激素的主要活性形式20E通過激活主要的二聚體受體EcR/USP,再結(jié)合下游靶基因的啟動子區(qū)域,引起一系列轉(zhuǎn)錄因子的級聯(lián)表達(dá),調(diào)節(jié)昆蟲的細(xì)胞增殖、分化與凋亡、蛻皮與變態(tài)、神經(jīng)系統(tǒng)重塑、滯育及免疫應(yīng)答等多項生命活動3.1參與對成年神經(jīng)結(jié)構(gòu)和行為表現(xiàn)的調(diào)節(jié)近年來,一些研究提示蛻皮激素可能參與調(diào)節(jié)成蟲神經(jīng)結(jié)構(gòu)的重塑,如Cayre等3.1.1參與對昆蟲葉片的記憶調(diào)整在人類和哺乳動物中,類固醇激素對記憶的形成和鞏固具有重要的作用2013年,由Geddes等3.1.2對昆蟲睡眠行為的影響長期以來,睡眠一直被視為高等哺乳動物和一些鳥類的專有特征。但近年來越來越多的研究表明,昆蟲也具有睡眠行為。昆蟲的睡眠一般被定義為在5min或更長時間內(nèi)昆蟲處于靜止不動或者很少活動且對外界的刺激表現(xiàn)出反應(yīng)閾值增加的狀態(tài)20E信號通路可調(diào)節(jié)成蟲的睡眠行為。Ishimoto和Kitamoto3.1.3前后慢行進行所發(fā)生昆蟲的交配通常是在兩性間的性引誘下伴隨著一系列的前奏行為而發(fā)生的。對果蠅的研究發(fā)現(xiàn),雄果蠅體內(nèi)蛻皮激素或fruitless神經(jīng)元中EcR的缺乏會導(dǎo)致其不加選擇地向雌性或雄性求偶(即同性戀)3.2參與成蟲生殖的作用成蟲中生殖干細(xì)胞(germstemcells,GSCs)分化產(chǎn)生雌雄配子,再由兩性配子結(jié)合成合子開始下一個世代的個體發(fā)育,如此周而復(fù)始,使得種群得以延續(xù)。在此過程中,蛻皮激素發(fā)揮著重要的作用,甚至有人把其比作是昆蟲的“性激素”蛻皮激素在雌性卵子發(fā)生過程中的作用已在許多物種中被廣泛地研究。在卵子發(fā)生早期,蛻皮激素信號通路的破壞會引起卵巢內(nèi)干細(xì)胞生境發(fā)生改變、GSCs和成胞囊干細(xì)胞(cytoblasts,CBs)分裂分化異常、16細(xì)胞胞囊(16-cellcysts)和濾泡細(xì)胞(folliclecell)減少、卵室(eggchamber)和初級卵母細(xì)胞體積縮小、濾泡細(xì)胞遷移受阻、濾泡細(xì)胞不能包圍卵母細(xì)胞、初級卵母細(xì)胞發(fā)育停滯、減數(shù)分裂受阻等在雄性中,一些研究已直接或間接證明了蛻皮激素對雄性生殖的作用。在一些物種中,已報道蛻皮激素可通過調(diào)節(jié)有絲分裂及減數(shù)分裂而影響雄性附腺的發(fā)育和精子的形成3.3參與對成年人口的調(diào)節(jié)近年來,研究者們注意到蛻皮激素信號與成蟲的壽命有一定的相關(guān)性。Simon等2013年,Tarhan等3.4特征蛻皮激素對成蟲滯育的調(diào)控昆蟲滯育包括胚胎滯育、幼蟲滯育、蛹滯育和成蟲滯育。成蟲滯育常指生殖滯育,伴隨著性活動停止、代謝降低、卵不能成熟、雄性附腺退化等特征蛻皮激素調(diào)節(jié)成蟲卵子發(fā)生和產(chǎn)卵,理論上其會參與對雌性成蟲滯育的調(diào)控。對果蠅的研究發(fā)現(xiàn),滯育雌果蠅體內(nèi)蛻皮激素滴度較低,滯育解除期間蛻皮激素滴度開始增加并達(dá)到較高的水平鑒于蛻皮激素對雄性求偶及生殖的影響,推測其可能會通過調(diào)控雄性附腺的發(fā)育、附腺分泌物和精子的生成(或釋放)、雄蟲對性信息素的敏感性應(yīng)答等而參與雄蟲滯育的調(diào)節(jié)。蛻皮激素對成蟲滯育的作用尚需要有更多的證據(jù)來證實。3.5調(diào)節(jié)昆蟲的天氣形態(tài)昆蟲的免疫系統(tǒng)僅有先天性免疫,缺乏哺乳動物的獲得性免疫系統(tǒng)。昆蟲的先天性免疫系統(tǒng)主要包括體液免疫、細(xì)胞免疫和黑化反應(yīng)。體液免疫主要指由某些組織(如脂肪體、馬氏管等)分泌的抗菌肽對入侵病菌的殺滅作用;細(xì)胞免疫則常指吞噬細(xì)胞、節(jié)結(jié)及包被等對病原微生物的吞噬和清除;黑化反應(yīng)指由酚氧化酶催化產(chǎn)生的黑色素對病菌的消除及傷口的愈合作用越來越多的研究發(fā)現(xiàn),蛻皮激素信號通路對昆蟲先天性免疫具有調(diào)節(jié)作用。在體液免疫中,它參與了與之相關(guān)聯(lián)的Toll信號通路和IMD信號通路的調(diào)節(jié)。Rus等Ahmed等4成蟲蛻皮激素信號通路的研究展望本文綜述了近幾年對成蟲蛻皮激素信號通路的研究進展。蛻皮激素對成蟲具多種調(diào)節(jié)作用,人們可以據(jù)此來調(diào)控資源昆蟲的養(yǎng)殖,甚至應(yīng)用于害蟲防治。昆蟲具構(gòu)造簡單、取材容易及操作便捷等特點,對成蟲蛻皮激素信號通路的研究,從某些程度上講,或許