保護(hù)遺傳學(xué)課件

中科院動(dòng)物所動(dòng)物生態(tài)與保護(hù)生物學(xué)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室李明保護(hù)遺傳學(xué)

ConservationGenetics中科院動(dòng)物所動(dòng)物生態(tài)與保護(hù)生物學(xué)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室李明保護(hù)遺傳1

產(chǎn)生與發(fā)展Contents

基本概念與涵義主要研究?jī)?nèi)容123產(chǎn)生與發(fā)展Contents基本概念與涵義主要研究?jī)?nèi)容2一、保護(hù)遺傳學(xué)的產(chǎn)生與發(fā)展背景1：由于人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的不斷加劇，特別是現(xiàn)代工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的飛速發(fā)展，許多野生動(dòng)植物因受到不同程度的脅迫而僅殘存于片段化的生境中，且由于種群隔離、基因交流中斷以及嚴(yán)重的近親繁殖,許多物種已處于嚴(yán)重瀕危的境地。因此,最大限度地保護(hù)自然環(huán)境、保護(hù)野生動(dòng)物，是我們?nèi)祟惼仍诿冀薜墓餐蝿?wù)。背景2：1937年，Errington和Hamerstrmosh在野生動(dòng)物管理方面首次提出了“CaronservationBiology”這一名詞。一、保護(hù)遺傳學(xué)的產(chǎn)生與發(fā)展背景1：由于人類經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的不斷加劇3只有在弄清物種的進(jìn)化歷史、遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性現(xiàn)狀的前提下，才能夠制定出切實(shí)可行的保護(hù)策略。同時(shí)，瀕危物種保護(hù)對(duì)策的制定必須同遺傳因子和環(huán)境因子結(jié)合起來考慮。因此,隨著保護(hù)生物學(xué)和分子遺傳學(xué)的不斷發(fā)展和相互滲透，也就孕育產(chǎn)生了保護(hù)遺傳學(xué)(ConservationGenetics)這個(gè)分支學(xué)科，至20世紀(jì)80年代后期保護(hù)遺傳學(xué)已經(jīng)成為具有很強(qiáng)理論框架和不斷發(fā)展壯大的熱門學(xué)科。ConservationGenetics=ConservationBiology+Genetics只有在弄清物種的進(jìn)化歷史、遺傳結(jié)構(gòu)和遺傳多樣性現(xiàn)狀的前提下，4保護(hù)遺傳學(xué)的發(fā)展從20世紀(jì)30年代后期到70年代是保護(hù)遺傳學(xué)積累材料的時(shí)期。此間以同工酶分析為手段的遺傳多樣性的研究逐步得到了廣泛的應(yīng)用，所研究的物種范圍也從農(nóng)作物擴(kuò)展到野生的動(dòng)植物，并一直延伸到人類。70年代以后，分子遺傳學(xué)、群體遺傳學(xué)、生態(tài)學(xué)等學(xué)科的迅猛發(fā)展，為保護(hù)遺傳學(xué)研究的開展奠定了堅(jiān)實(shí)的理論和技術(shù)基礎(chǔ)。

保護(hù)遺傳學(xué)的發(fā)展從20世紀(jì)30年代后期到70年代是保護(hù)遺傳51978年，第一屆國(guó)際保護(hù)生物學(xué)的召開標(biāo)志了該學(xué)科的建立。1981年由Frankel和Soule編著《ConservationandEvolution》以及1983年由Schonewald-Cox等人編纂的《GeneticsandConservation》，對(duì)過去10年中保護(hù)遺傳學(xué)領(lǐng)域的進(jìn)展進(jìn)行了較為全面的介紹和論述，標(biāo)志著保護(hù)遺傳學(xué)理論框架的形成。2000年在國(guó)際著名的學(xué)術(shù)出版社Kluweracademicpublishers的組織和推動(dòng)下《ConservationGenetics》在荷蘭創(chuàng)刊，標(biāo)志該學(xué)科的成熟。保護(hù)遺傳學(xué)ppt課件6保護(hù)遺傳學(xué)ppt課件7二、保護(hù)遺傳學(xué)的基本概念1、遺傳多樣性廣義概念：所有生物所攜帶的遺傳信息的總和，種內(nèi)和種間在分子、細(xì)胞和個(gè)體三個(gè)水平的遺傳變異度。狹義概念：種內(nèi)不同種群之間或一個(gè)種群內(nèi)不同個(gè)體的遺傳變異總和。二、保護(hù)遺傳學(xué)的基本概念1、遺傳多樣性廣義概念：所有生物所8小的或經(jīng)歷過瓶頸效應(yīng)的種群通常有較低的遺傳多樣性受脅物種通常比不受脅物種有較低的遺傳多樣性,例如：ThreatenedAHNon-threatenedAHBlackrhinoceros4.20.69Africanbuffalo8.60.73Mexicanwolf2.70.42Graywolf4.50.62Africanwilddog3.50.56Domesticdog6.40.73小的或經(jīng)歷過瓶頸效應(yīng)的種群通常有較低的遺傳多樣性Threat92、描述遺傳多樣性的術(shù)語位點(diǎn)基因型基因組純合體雜合體等位基因等位基因頻率多態(tài)性單態(tài)性多態(tài)位點(diǎn)比率平均雜合度期望雜合度觀測(cè)雜合度等位基因多樣性共顯性遺傳距離哈-溫平衡2、描述遺傳多樣性的術(shù)語位點(diǎn)多態(tài)位點(diǎn)比率10位點(diǎn):

一段DNA或者單個(gè)基因,如編碼乙醇脫氫酶的DNA片段與編碼血紅蛋白的位點(diǎn)是兩個(gè)獨(dú)立的位點(diǎn)(位于染色體上不同的位置)。分子位點(diǎn),如微衛(wèi)星位點(diǎn),是沒有功能產(chǎn)物的簡(jiǎn)單DNA片段基因型:

存在于個(gè)體某個(gè)位點(diǎn)上的等位基因的組合基因型，可以為雜合或者純合基因組：一個(gè)物種或個(gè)體全部的遺傳物質(zhì)，即全部DNA，全部位點(diǎn)，所有染色體等位基因:

同一位點(diǎn)的不同形式,其DNA堿基序列不同.純合體:一個(gè)位點(diǎn)有兩份相同拷貝等位基因的個(gè)體，如A1A1雜合體:一個(gè)位點(diǎn)有不同等位基因的個(gè)體，如A1A2多態(tài)性:種群中某位點(diǎn)有一個(gè)以上的等位基因即是多態(tài)，如A1、A2，即具有遺傳多樣性。位點(diǎn):一段DNA或者單個(gè)基因,如編碼乙醇脫氫酶的DNA片11單態(tài)性:若種群中某位點(diǎn)只有一個(gè)等位基因，則種群在這一位點(diǎn)上是單態(tài)的，即缺乏遺傳多樣性，如A1，所有個(gè)體均為該等位基因的純合組合多態(tài)位點(diǎn)比率（P）:衡量一個(gè)種群多樣性的方法，（多態(tài)位點(diǎn)數(shù)/樣本總的位點(diǎn)）X100%平均雜合度（H)：一個(gè)種群內(nèi)遺傳多樣性的檢測(cè)方法，用所有位點(diǎn)雜合度的總和除以基因位點(diǎn)的總數(shù)來計(jì)算期望雜合度(HE)：在哈溫平衡中，等位基因隨機(jī)配對(duì)在種群中的雜合度。1-∑Pi2觀察雜合度(HO)：一個(gè)種群內(nèi)實(shí)際的雜合度共顯性：所有基因型能夠依據(jù)表現(xiàn)型區(qū)分出來，如A1A1、A1A2、A2A2等可以被區(qū)分。顯性則不同，一些基因型不能依據(jù)表現(xiàn)型區(qū)分單態(tài)性:若種群中某位點(diǎn)只有一個(gè)等位基因，則種群在這一位點(diǎn)上是12等位基因多樣性（A）：平均每個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)目。如4個(gè)位點(diǎn)的等位基因數(shù)分別是1、2、3、2，則A=（1+2+3+2）/4=2遺傳距離：一種遺傳差別的度量方法，反應(yīng)兩個(gè)種群或兩個(gè)種間等位基因頻率的差別。如Nei遺傳距離，通常依據(jù)多個(gè)位點(diǎn)來測(cè)定哈-溫平衡（Hardy-Weinbergequilibrium）:在一個(gè)充分大的隨機(jī)交配的種群中，選擇、突變、遷移和基因漂變的作用可以忽略不計(jì)時(shí)，群體中各種基因型的比例逐代保持不變。遺傳平衡定律是群體遺傳學(xué)研究的出發(fā)點(diǎn)。當(dāng)H-W平衡的任何一項(xiàng)假定（選擇與突變，遷移，配子的任意組合）不符合時(shí)，則基因型頻率偏離H-W平衡。因此H-W平衡實(shí)際上為我們提供了一個(gè)可以檢測(cè)種群是否存在非隨機(jī)的交配、遷移和選擇的零假設(shè)。保護(hù)遺傳學(xué)ppt課件13遺傳多樣性進(jìn)化潛力增大保持物種和整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的多樣性減慢滅絕過程適應(yīng)環(huán)境能力降低威脅物種生存喪失增加加快滅絕過程3、遺傳多樣性的重要性遺傳多樣性進(jìn)化潛力增大保持物種和整個(gè)減慢滅絕過程適應(yīng)環(huán)境能力14染色體多態(tài)性的檢測(cè)同工酶和蛋白電泳技術(shù)DNA多態(tài)性分析技術(shù)①DNA限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性分析（DNARFLP）②DNA序列分析③隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)DNA分析技術(shù)（RAPD）④多位點(diǎn)的DNA指紋圖譜（DNAfingerprinting）分析⑤單一位點(diǎn)的DNA指紋圖譜——微衛(wèi)星DNA分析技術(shù)4、遺傳多樣性的檢測(cè)方法DNA水平形態(tài)水平蛋白質(zhì)水平染色體多態(tài)性的檢測(cè)4、遺傳多樣性的檢測(cè)方法DNA水平形態(tài)水平15種群大小（Populationsize）種群瓶頸效應(yīng)（Populationbottleneck）遺傳漂變（Geneticdrift）基因流（Geneflow）遷移（Migration）交配系統(tǒng)（Matingsystem）突變（Mutation）自然選擇（Naturalselection）5、影響遺傳多樣性的因素種群大?。≒opulationsize）5、影響遺傳多樣16有效種群大小種群大?。阂粋€(gè)種群中的個(gè)體總數(shù)（N）有效種群:一個(gè)有性生殖種群中參與生殖、影響進(jìn)化的個(gè)體總數(shù)被稱為有效種群大小（Ne）

N>Ne

非均等性比的有效種群Ne計(jì)算公式：

Ne=4NmNf/（Nm+Nf）

Nm和Nf分別是種群的雄性繁殖個(gè)體和雌性繁殖個(gè)體數(shù)量

有效種群大小種群大?。阂粋€(gè)種群中的個(gè)體總數(shù)（N）17小種群的“瓶頸”(bottleneck)現(xiàn)象種群瓶頸效應(yīng)是指某個(gè)種群的數(shù)量在演化過程中由于死亡或不能生育造成減少50%以上或者數(shù)量級(jí)減少的事件。種群瓶頸可能促成遺傳漂變。

瓶徑崩潰恢復(fù)種群數(shù)量時(shí)間波動(dòng)滅絕物種種群下降發(fā)生瓶頸效應(yīng)后可能的結(jié)果小種群的“瓶頸”(bottleneck)現(xiàn)象種群瓶18遺傳漂變遺傳漂變（Geneticdrift）：由于某種隨機(jī)因素，某一等位基因的頻率在群體（尤其是在小群體）中出現(xiàn)世代傳遞的波動(dòng)現(xiàn)象。小群體與其他群體隔離，不能充分的隨機(jī)婚配，群體內(nèi)基因不能達(dá)到完全自由分離和組合，致使基因頻率發(fā)生偏差，這種偏差不是突變、選擇等因素引起的，而是由于小群體內(nèi)基因分離和組合時(shí)產(chǎn)生的誤差所引起的。種群愈小，基因頻率的隨機(jī)波動(dòng)愈大；種群愈大，基因頻率的隨機(jī)變化幅度愈小。遺傳漂變遺傳漂變（Geneticdrift）：由于某種隨機(jī)19基因流（Geneflow）：一些個(gè)體從一個(gè)群體遷移到另一個(gè)群體就會(huì)把某基因帶到新的群體，從而產(chǎn)生基因流動(dòng)，這就是基因流?；蛄魇怯绊懭后w內(nèi)部和群體之間遺傳變異程度的重要因素。遷移（Migration）：是指?jìng)€(gè)體從一個(gè)種群遷入或遷出到另一個(gè)種群，然后參與交配繁殖，導(dǎo)致種群間的基因流。它同突變一樣，會(huì)帶來種群基因頻率的變化，是恢復(fù)種群遺傳多樣性的又一重要機(jī)制。保護(hù)遺傳學(xué)ppt課件20交配系統(tǒng)（Matingsystem）近交（Inbreeding）：具有親緣關(guān)系個(gè)體之間的交配，它會(huì)增加種群中純合個(gè)體的數(shù)量并使有害等位基因表現(xiàn)出來。

遠(yuǎn)交（Outbreeding）：親緣關(guān)系遠(yuǎn)的兩個(gè)個(gè)體間的交配，包括種內(nèi)、種間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的個(gè)體間的交配。不同種屬的兩個(gè)個(gè)體之間的交配，特稱為遠(yuǎn)緣雜交。平衡種群的交配制度是隨機(jī)交配（randommating），但在實(shí)際生物種群中常常出現(xiàn)的是非隨機(jī)交配（non-randommating）交配系統(tǒng)（Matingsystem）21選擇與適應(yīng)（Selectionandadaptation）物種自身不斷發(fā)生改變以適應(yīng)不斷變換的自然環(huán)境。適應(yīng)性的進(jìn)化改變就是通過自然選擇對(duì)遺傳變異的影響從而增加有利等位基因的頻率。選擇與適應(yīng)（Selectionandadaptation22通過自然選擇發(fā)生的進(jìn)化改變是物種應(yīng)對(duì)環(huán)境的一種長(zhǎng)期進(jìn)化機(jī)制，即適應(yīng)性進(jìn)化適應(yīng)性進(jìn)化可能允許物種面對(duì)此前并不能存活的環(huán)境。自然選擇是引起適應(yīng)性進(jìn)化的唯一動(dòng)力！自然選擇降低了有害等位基因的頻率。自然選擇提高有利等位基因的頻率保護(hù)遺傳學(xué)ppt課件23強(qiáng)烈的定向選擇使得兔子有了較高的抵抗粘液瘤病毒的能力！24強(qiáng)烈的定向選擇使得兔子有了較高的抵抗粘液瘤病毒的能力！2424Light-coloredmothonalightbackgroundLight-coloredmothonadarkbackgroundDark-coloredmothonadarkbackground工業(yè)黑化Pepperedmoth適應(yīng)性改變?cè)谖廴緟^(qū)提高了工業(yè)黑化基因型頻率！Light-coloredmothonalight256、遺傳多樣性的維持機(jī)制突變和遷移增加種群的遺傳變異，遺傳漂變和定向選擇將降低遺傳變異，平衡選擇則阻止遺傳多樣性的喪失。大種群選擇作用小種群遺傳漂變6、遺傳多樣性的維持機(jī)制突變和遷移增加種群的遺傳變異，遺傳漂26大種群的遺傳多樣性維持平衡選擇突變—選擇平衡遺傳漂變大種群的遺傳多樣性維持平衡選擇27平衡選擇在大種群的遺傳多樣性維持自然選擇能維持突變基因的較高的頻率，并保持一種平衡狀態(tài)，這種選擇作用被稱為平衡選擇（balancingselection）雜種優(yōu)勢(shì)隨頻選擇定向選擇平衡選擇平衡選擇在大種群的遺傳多樣性維持自然選擇能維持突變基因的較高28雜種優(yōu)勢(shì)——保持多態(tài)性的平衡

雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）是生物界的普遍現(xiàn)象，它是指兩個(gè)遺傳組成不同的親本雜交產(chǎn)生的雜種第一代，在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力等方面比其雙親優(yōu)越的現(xiàn)象。隨頻選擇

（frequency-dependentselection）一個(gè)等位基因或基因型在某一頻率下有利，而在另一頻率下有害。當(dāng)?shù)任换蛳∩贂r(shí)有利，而等位基因很普遍時(shí)則被選擇所排斥，就會(huì)產(chǎn)生平衡多態(tài)現(xiàn)象。雜種優(yōu)勢(shì)——保持多態(tài)性的平衡雜種優(yōu)勢(shì)（heterosis）29時(shí)空變化的定向選擇機(jī)制加利福利亞果蠅中染色體倒位頻率隨季節(jié)變化的關(guān)系圖結(jié)論:CH倒位在6月份有利，ST倒位則在三月份、十月份有利，而且該多態(tài)性在不同年份中表現(xiàn)出相似模式，表明它是一個(gè)穩(wěn)定的多態(tài)性。時(shí)空變化的定向選擇機(jī)制加利福利亞果蠅中染色體倒位頻率隨季節(jié)30小種群的遺傳多樣性維持機(jī)制遺傳漂變是影響小種群遺傳多樣性的主要因素，它甚至?xí)绊懙绞芷胶膺x擇的位點(diǎn)。平衡選擇會(huì)減緩小種群的遺傳多樣性喪失，但卻不能正常地阻止遺傳多樣性喪失。主要組織相容性復(fù)合體（MHC）、自交不親和等位基因多樣性及表觀多樣性中存在強(qiáng)烈的平衡選擇，小種群依然會(huì)因?yàn)檫z傳漂變而喪失遺傳多樣性。小種群的遺傳多樣性維持機(jī)制小種群的遺傳多樣性維持機(jī)制遺傳漂變是影響小種群遺傳多樣性的主31小種群在保護(hù)遺傳學(xué)的重要性保護(hù)生物學(xué)所關(guān)注的物種通常是較小或是持續(xù)下降的種群。小的種群通常具有較大的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。一些種群，例如毛里求斯隼（MauritiusKestrel），在恢復(fù)之前都經(jīng)歷種群的快速下降（bottleneck）。SpeciesAHeEndangeredMauritiuskestrelRestoredMuseumskinsNon-endangeredEuropeankestrel1.413.105.500.100.230.68小種群在保護(hù)遺傳學(xué)的重要性SpeciesAHeEndange32

廣義的分子標(biāo)記(MolecularMarker)是指可遺傳的并可檢測(cè)的蛋白質(zhì)或DNA序列。分子標(biāo)記（廣義）蛋白質(zhì)DNA標(biāo)記：種類繁多，目前應(yīng)用最廣泛（狹義）同工酶等位酶7、分子標(biāo)記的種類及選擇廣義的分子標(biāo)記(MolecularMarker)是33DNA分子標(biāo)記Microsatellites(simplesequencerepeat,SSR,orshorttandemrepeats,STR)DNAfingerprints(minisatelliteorvariablenumberoftandemrepeat,VNTR)DNAsequencingandothers(e.g.randomamplifiedpolymorphicDNA,RAPD;restrictionfragmentlengthpolymorphism,RFLP;amplifiedfragmentlengthpolymorphism,AFLP;singlenucleotidepolymorphism,SNP;etc）DNA分子標(biāo)記34

限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(restrictionfragmentlengthpolymorphism)是發(fā)展最早的分子標(biāo)記技術(shù)。RFLP技術(shù)的原理是檢測(cè)DNA在限制性內(nèi)切酶酶切后形成的特定DNA片段的大小。因此凡是可以引起酶切位點(diǎn)變異的突變?nèi)琰c(diǎn)突變（新產(chǎn)生和去除酶切位點(diǎn)）和一段DNA的重新組織（如插入和缺失造成酶切位點(diǎn)間的長(zhǎng)度發(fā)生變化）等均可導(dǎo)致RFLP的產(chǎn)生。RFLP在分子進(jìn)化、種群遺傳學(xué)等方面具有較多應(yīng)用。RFLP限制性片段長(zhǎng)度多態(tài)性(restrictionfra35DNA指紋圖譜是以基因組中的小衛(wèi)星或微衛(wèi)星DNA，作為標(biāo)記檢測(cè)遺傳變異的手段。由于重復(fù)序列拷貝數(shù)的高變異性，采用相應(yīng)的探針?biāo)@得的雜交圖譜就像指紋一樣因人而異。因此，DNA指紋圖譜分析在動(dòng)物的遺傳多樣性檢測(cè)，尤其是親子鑒定、譜系確定中有較廣泛的應(yīng)用。DNA指紋圖譜DNA指紋圖譜是以基因組中的小衛(wèi)星或微衛(wèi)星DNA36RAPD技術(shù)的全稱是隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(RandomAmplifiedPolymorphicDNA)，其基本原理為用一個(gè)隨機(jī)引物（一般8－10個(gè)堿基）非定點(diǎn)地?cái)U(kuò)增DNA片段，然后用凝膠電泳分開擴(kuò)增片段，檢測(cè)擴(kuò)增產(chǎn)物的多態(tài)性。RAPD技術(shù)主要應(yīng)用于動(dòng)植物的遺傳圖譜的制定、遺傳多樣性分析以及分類與進(jìn)化等方面的研究。RAPDAFLP技術(shù)的全稱是擴(kuò)增片斷長(zhǎng)度多態(tài)性(AmplifiedFragmentLengthPolymorphism)，其基本原理為把雙鏈人工接頭接到基因組DNA的雙酶切片斷兩端，然后以此為模板，用標(biāo)記的特異雙引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，產(chǎn)物經(jīng)過變性，通過聚丙烯酰胺凝膠電泳分離觀察多態(tài)性。AFLP在種群遺傳學(xué)研究中具有廣泛的應(yīng)用。AFLPRAPD技術(shù)的全稱是隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(RandomAmplifiedPolymorphicDNA)，其基本原理為用一個(gè)隨機(jī)引物（一般8－10個(gè)堿基）非定點(diǎn)地?cái)U(kuò)增DNA片段，然后用凝膠電泳分開擴(kuò)增片段，檢測(cè)擴(kuò)增產(chǎn)物的多態(tài)性。RAPD技術(shù)主要應(yīng)用于動(dòng)植物的遺傳圖譜的制定、遺傳多樣性分析以及分類與進(jìn)化等方面的研究。AFLP技術(shù)的全稱是擴(kuò)增片斷長(zhǎng)度多態(tài)性(AmplifiedFragmentLengthPolymorphism)，其基本原理為把雙鏈人工接頭接到基因組DNA的雙酶切片斷兩端，然后以此為模板，用標(biāo)記的特異雙引物進(jìn)行PCR擴(kuò)增，產(chǎn)物經(jīng)過變性，通過聚丙烯酰胺凝膠電泳分離觀察多態(tài)性。AFLP在種群遺傳學(xué)研究中具有廣泛的應(yīng)用。RAPD技術(shù)的全稱是隨機(jī)擴(kuò)增多態(tài)性DNA(Ran37線粒體基因組是獨(dú)立于核基因組的遺傳物質(zhì)，它普遍存在于真核細(xì)胞中，線粒體內(nèi)包含有DNA和轉(zhuǎn)錄與轉(zhuǎn)譯系統(tǒng)，是具有一定自主性的細(xì)胞器。線粒體DNA標(biāo)記被廣泛應(yīng)用于動(dòng)物的系統(tǒng)進(jìn)化、種群遺傳結(jié)構(gòu)、分子系統(tǒng)地理學(xué)的研究中。人線粒體DNA結(jié)構(gòu)圖

線粒體DNA標(biāo)記線粒體基因組是獨(dú)立于核基因組的遺傳物質(zhì)，它普遍存在于38①分子小、拷貝數(shù)高②結(jié)構(gòu)和組織簡(jiǎn)單而高度保守③母系遺傳④突變率高特點(diǎn)及應(yīng)用不同編碼區(qū)及應(yīng)用范圍12SrRNA和16SrRNA：適合于300Ma內(nèi)（二疊紀(jì)Permian以后）分歧類群的種系發(fā)生研究調(diào)控區(qū)序列controlregion：種群遺傳學(xué)研究細(xì)胞色素b基因：包含有種下、種到屬，乃至科間水平的系統(tǒng)進(jìn)化信息

①分子小、拷貝數(shù)高特點(diǎn)及應(yīng)用不同編碼區(qū)及應(yīng)用范圍39

微衛(wèi)星DNA是一種廣泛分布于真核生物基因組中的串狀簡(jiǎn)單重復(fù)序列，每個(gè)重復(fù)單元的長(zhǎng)度在1—10bp之間，常見的微衛(wèi)星如TGTG……TG=(TG)n或AATAAT……AAT=(AAT)n等，不同數(shù)目的核心序列呈串聯(lián)重復(fù)排列，而呈現(xiàn)出長(zhǎng)度多態(tài)性。微衛(wèi)星標(biāo)記微衛(wèi)星DNA是一種廣泛分布于真核生物基因組中40

哺乳動(dòng)物基因組DNA中平均每6～10kb就有一個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)，不同個(gè)體基因組衛(wèi)星DNA重復(fù)單位的數(shù)目是可變的，因此，形成了極其復(fù)雜的等位基因片段長(zhǎng)度多態(tài)性。根據(jù)這一規(guī)律，應(yīng)用微衛(wèi)星基因分型技術(shù)就可將不同個(gè)體進(jìn)行區(qū)別，并可進(jìn)行個(gè)體間的遺傳學(xué)分析，從而進(jìn)行個(gè)體識(shí)別和親權(quán)鑒定，并在社會(huì)結(jié)構(gòu)研究中得到廣泛應(yīng)用。

SizeFatherMotherChild1Child2

哺乳動(dòng)物基因組DNA中平均每6～10kb就有41主要組織相容性復(fù)合體(MajorHistocompatibilityComplex，MHC)是脊椎動(dòng)物體內(nèi)與免疫功能密切相關(guān)的一個(gè)龐大的基因家族，作為編碼主要組織相容性抗原的基因群，具有控制同種移植排斥反應(yīng)、免疫應(yīng)答和免疫調(diào)節(jié)等復(fù)雜功能。

MHC標(biāo)記主要組織相容性復(fù)合體(MajorHistocompatib42MHC的表達(dá)產(chǎn)物識(shí)別外源抗原控制排斥反應(yīng)免疫應(yīng)答免疫調(diào)節(jié)MHC基因差異可導(dǎo)致個(gè)體抗病能力及自免疫疾病易感性的差異MHC多樣性水平的降低可導(dǎo)致種群抗病能力單一，生存力下降近年來運(yùn)用MHC分析來進(jìn)行種群遺傳學(xué)和保護(hù)遺傳學(xué)研究是一個(gè)熱點(diǎn)和新增長(zhǎng)點(diǎn)MHC的表達(dá)產(chǎn)物識(shí)別外源抗原控制排斥反應(yīng)免疫應(yīng)答免疫調(diào)節(jié)MH43

MHC基因家族的種群遺傳學(xué)分析主要集中于DQ、DP、DR等幾個(gè)多態(tài)性較高的基因，特別是這些基因的第二外顯子(exon2)使用通用引物或設(shè)計(jì)引物PCR反應(yīng)特定基因SSCPRFLP測(cè)序MHC基因家族的種群遺傳學(xué)分析主要集中于DQ、DP、DR等44

MHC分析在種群遺傳學(xué)和保護(hù)遺傳學(xué)中的應(yīng)用遺傳多樣性評(píng)估與種群生存力分析進(jìn)化歷史和種群動(dòng)態(tài)：MHC遺傳變異體現(xiàn)了經(jīng)歷的自然選擇的歷史過程和結(jié)果種群遺傳結(jié)構(gòu)分析：有助于確定物種的社會(huì)結(jié)構(gòu)與繁殖交配行為等MHC分析在種群遺傳學(xué)和保護(hù)遺傳學(xué)中的應(yīng)用遺傳多樣性評(píng)估與45

SNPs是SingleNucleotidePolymorphisms的縮寫，稱為單核苷酸多態(tài)性。簡(jiǎn)單地講，它是指基因組序列中由于單個(gè)核苷酸（A、T、C、G）的替換而引起的多態(tài)性。一個(gè)SNP表示在基因組某個(gè)位點(diǎn)上有一個(gè)核苷酸的變化，主要由單個(gè)堿基的轉(zhuǎn)換（以一種嘧啶置換另一種嘧啶C－T或一種嘌呤置換另一種嘌呤A－G）以及顛換（嘌呤與嘧啶互換，G－A，C－G，A－T）所引起。SNPsSNPs是SingleNucleotid46特點(diǎn)

位點(diǎn)豐富,覆蓋密度大，約1kb出現(xiàn)一個(gè)SNP

某些位于基因內(nèi)部的SNPs有可能直接影響蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)或表達(dá)水平，這種變異常是導(dǎo)致生物性狀改變的直接原因SNPs是一種古老而高度穩(wěn)定的突變，遺傳信息可靠易于進(jìn)行自動(dòng)化、規(guī)?；治龌蛐酒╩icroarray）檢測(cè)與高通量測(cè)序技術(shù)日益成熟特點(diǎn)位點(diǎn)豐富,覆蓋密度大，約1kb出現(xiàn)一個(gè)SNP某些47SNPs致病基因定位目前的研究方向和應(yīng)用范圍易感基因的檢出多基因疾病基因的定位種群起源、遷移遺傳漂變婚配制度進(jìn)化歷史個(gè)體鑒定SNPs致病基因定位目前的研究方向和應(yīng)用范圍易感基因的檢出多488、遺傳取樣法野生動(dòng)物保護(hù)遺傳學(xué)研究，主要的取樣方法(1)傷害性取樣法

(2)非傷害性取樣法(3)非損傷性遺傳取樣法8、遺傳取樣法野生動(dòng)物保護(hù)遺傳學(xué)研究，主要的取樣方法491）傷害性取樣（destructivesampling），通過殺死動(dòng)物來獲得新鮮的肌肉、肝臟和血液等組織樣品。這種取樣方法對(duì)非珍稀動(dòng)物來說也許是可行的。2)非傷害性取樣（Nondestructivesampling）是通過捕獲動(dòng)物來抽取血液、拔取毛發(fā)或羽毛、采集耳、尾或趾等分析樣品。雖然該方法不至于導(dǎo)致動(dòng)物死亡。而對(duì)珍稀瀕危動(dòng)物而言則既不科學(xué)也不現(xiàn)實(shí)

但對(duì)珍稀瀕危動(dòng)物均會(huì)或多或少地造成傷害。而對(duì)珍稀瀕危動(dòng)物而言則既不科學(xué)也不現(xiàn)實(shí)

但對(duì)珍稀瀕危動(dòng)物均會(huì)或多或少地造成傷害。1）傷害性取樣（destructivesampling），50

3）所謂非損傷性遺傳取樣法，就是在不觸及或傷害野生動(dòng)物本身的情況下，通過收集脫落的毛發(fā)或羽毛、糞便、尿液、食物殘?jiān)?含有口腔脫落細(xì)胞)、鹿角、魚鱗和卵殼等不同形式的分析樣品，而進(jìn)行遺傳分析的一種取樣方法通過糞便內(nèi)的腸壁脫落細(xì)胞、毛發(fā)毛囊所含有的細(xì)胞等是獲得研究物種DNA的可靠途徑3）所謂非損傷性遺傳取樣法，就是在不觸及或傷害野生動(dòng)51優(yōu)點(diǎn)在不傷害或不打擾野生動(dòng)物活動(dòng)的情況下獲取DNA樣品。許多珍稀瀕危動(dòng)物的種群密度較低，通常比較警覺又生活在復(fù)雜的生境當(dāng)中。將能夠在更廣的范圍內(nèi)收集研究對(duì)象的樣品，所以，更適合于大多數(shù)大型野生動(dòng)物研究。其樣品來源豐富，采集簡(jiǎn)單易行，基于充足采樣量的分析結(jié)果也更準(zhǔn)確可靠。優(yōu)點(diǎn)在不傷害或不打擾野生動(dòng)物活動(dòng)的情況下獲取DNA樣品。52系統(tǒng)進(jìn)化與分類群的界定遺傳多樣性與物種進(jìn)化潛力種群遺傳結(jié)構(gòu)、分布格局與物種保護(hù)MU和ESU的確定、遺傳管理與優(yōu)先保護(hù)三、保護(hù)遺傳學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容1，近交對(duì)繁殖和生存適合度的負(fù)面效應(yīng)(近交衰退)2，遺傳多樣性的丟失使物種缺乏應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)能力(進(jìn)化潛力的丟失)3，隨機(jī)過程(遺傳漂變)在小種群中是主要進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力4，有害突變的累積與清除1,重引入成功以后圈養(yǎng)種群的遺傳管理2,管理單元(MU)和進(jìn)化顯著單元(ESU)的定義和界定3,分子遺傳的分析在保護(hù)生物學(xué)上一些重要爭(zhēng)議問題上的應(yīng)用系統(tǒng)進(jìn)化與分類群的界定遺傳多樣性與物種進(jìn)化潛力種群遺傳結(jié)構(gòu)、53遺傳信息分析可以用在同域分布的物種的系統(tǒng)位置和關(guān)系的鑒定。例如：基因染色體數(shù)目的不同和沒有共享五個(gè)等位酶位點(diǎn)，將澳大利亞東南部的同域分布的長(zhǎng)鼻袋鼠（potoroo）分為兩大類群。Long-footedpotorooPotoroo3.1系統(tǒng)進(jìn)化與分類群的界定遺傳信息分析可以用在同域分布的物種的系統(tǒng)位置和關(guān)系的鑒定。L54分子標(biāo)記(例如染色體)異域分布物種的鑒別.通?；诜肿訕?biāo)記的物種鑒別和推測(cè)的生殖隔離比同域分布的物種鑒別更加主觀和武斷.在實(shí)踐中，如果兩個(gè)種群的遺傳分化程度達(dá)到相近物種之間的分化程度，則認(rèn)為其是兩個(gè)物種。Borneanorangutan婆羅洲猩猩

Sumatranorangutan蘇門答臘猩猩

TwosubspeciesTwospecies分子標(biāo)記(例如染色體)異域分布物種的鑒別.Bornean55Geneticdistance為了界定異域分布的群體是種群、亞種抑或是物種。通常需要計(jì)算它們之間的遺傳分化或遺傳距離（geneticdistance）.最常用的遺傳距離是Nei’sgeneticdistance,DN.為了計(jì)算DN,首先定義Nei’s相似性指數(shù),IN:然后轉(zhuǎn)換后的得到DN=-ln(IN)Geneticdistance為了界定異域分布的群體是種群56隨著生殖隔離的增加,遺傳距離也在增加。但兩者之間關(guān)系很復(fù)雜（‘noisy’）---各個(gè)類群之間的距離不一致！多大遺傳距離來定義物種？多大遺傳距離來定義物種？57構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹遺傳和形態(tài)的標(biāo)記信息可以用來構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹.大量統(tǒng)計(jì)方法被發(fā)展用來構(gòu)建可靠的系統(tǒng)發(fā)育樹，包括：遺傳距離法(UPGMA，NJ),最大簡(jiǎn)約法（maximumparsimony）和最大似然法（maximumlikelihoodmethods）.構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹58通過基于線粒體的分子數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育重建發(fā)現(xiàn)了喙鯨科的一個(gè)新種佩氏中喙鯨（MESOPLODONPERRINISP.N.）通過基于線粒體的分子數(shù)據(jù)的系統(tǒng)發(fā)育重建發(fā)現(xiàn)了喙鯨科的一59動(dòng)物系統(tǒng)分類或進(jìn)化有關(guān)的學(xué)術(shù)期刊

SystematicZoologyJournalofMolecularEvolutionJournalofSystematicZoologyandEvolutionResearchMolecularBiologicalEvolutionMolecularBiologyandEvolutionMolecularMarineBiologyandBiotechnologyMolecularPhylogeneticsandEvolutionEvolutionProceedingofNationalAcademyofSciences,USATrendsinEcologyandEvolution(TREE)ScienceNatureGeneticsNucleicAcidResearch動(dòng)物系統(tǒng)分類或進(jìn)化有關(guān)的學(xué)術(shù)期刊SystematicZo60遺傳多樣性丟失與滅絕的關(guān)系自然遠(yuǎn)緣雜交的大種群通常具有儲(chǔ)存較多遺傳多樣性的能力，從而是個(gè)體之間呈現(xiàn)多樣性以及允許對(duì)多變環(huán)境的適應(yīng)。小種群的受脅物種的遺傳多樣性的丟失會(huì)削弱其進(jìn)化的潛力，增加其在環(huán)境變化過程中滅絕的風(fēng)險(xiǎn)，例如：草地雛菊（grasslanddaisy）大部分遺傳多樣性丟失與滅絕風(fēng)險(xiǎn)的增加的關(guān)系都來自植物自交不親和的研究。3.2遺傳多樣性與進(jìn)化潛力遺傳多樣性丟失與滅絕的關(guān)系自然遠(yuǎn)緣雜交的大種群通常具有儲(chǔ)存61遺傳多樣性的丟失與免疫的關(guān)系具有較低遺傳多樣性的群體比具有高遺傳多樣性的群體更加容易遭受流行病、瘟疫、以及寄生蟲等影響。主要組織相容性復(fù)合體（MHC，

The

majorhistocompatibilitycomplex）是指脊椎動(dòng)物中編碼主要組織相容性抗原的一組緊密連鎖的基因群。這些基因彼此緊密連鎖、位于同一染色體上，具有控制同種移植排斥反應(yīng)、免疫應(yīng)答和免疫調(diào)節(jié)等復(fù)雜功能。Mhc的多樣性主要由利于雜合子的選擇以及利用稀有等位基因的平衡選擇(balancingselection)保持。遺傳多樣性的丟失與免疫的關(guān)系具有較低遺傳多樣性的群體比具有高62近交與遺傳多樣性在小的種群中，近交是無法避免的。從而降低了繁殖和存活的適應(yīng)能力。由近交導(dǎo)致的繁殖適合度的下降可稱為近交衰退（inbreedingdepression）。例如：在44個(gè)捕獲哺乳動(dòng)物群體的研究當(dāng)中發(fā)現(xiàn)，41項(xiàng)研究當(dāng)中遠(yuǎn)交的群體比近交的群體具有較低的幼體死亡率。平均來看，兄妹雜交會(huì)導(dǎo)致幼體存活率下降33%。近交與遺傳多樣性63近交系數(shù)（Inbreedingcoefficient，F(xiàn)）個(gè)體的近交系數(shù)是指其在某個(gè)位點(diǎn)上攜帶與祖先等位基因型相同的概率。自交（self-fertilization）和全同胞（full-sibmating）相交的近交系數(shù)。近交系數(shù)與種群大小的關(guān)系：近交系數(shù)在小種群里增長(zhǎng)更加快速！近交后果：近交會(huì)提高同型雜合子的水平從而使隱形有害突變基因表達(dá)。近交會(huì)降低異型雜合子的水平，同時(shí)使稀有有害等位基因得以表達(dá)。近交與異性雜合子比例呈反比例關(guān)系。近交系數(shù)（Inbreedingcoefficient，F(xiàn)）64近交衰退（Inbreedingdepression）瀕危物種面臨最大的遺傳威脅是近交衰退（Inbreedingdepression）。幾乎所有繁殖適合度的成分都對(duì)近交衰退敏感。近交衰退的程度與有害等位基因的頻率及其顯隱性關(guān)系、有害等位基因的個(gè)數(shù)以及近交的程度相關(guān)。自然選擇能降低或削弱但是不能完全去除近交衰退的影響。經(jīng)歷過種群下降的的自然近交的物種或種群通常會(huì)一直顯示近交衰退的特征。但衰退程度要比其他群體要小。近交衰退（Inbreedingdepression）瀕危物65Dorcasgazelle

小鹿瞪羚

=1-(0.405/0.720)=0.44近交衰退通常以某一定量性狀的每單位時(shí)間內(nèi)平均近交系數(shù)的增加來表示和估計(jì)

=1-近交子代的適合度/遠(yuǎn)交子代的適合度近交衰退的估計(jì)Dorcasgazelle小鹿瞪羚近交衰退的估計(jì)66野生種群的近交與滅絕越來越多的證據(jù)表明近交同樣增加野生種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)！一些野外存活種群大部分經(jīng)歷遺傳多樣性的丟失及近交衰退。有證據(jù)表明近交和遺傳多樣性的丟失在自然種群中也被認(rèn)為可能導(dǎo)致種群的滅絕。一些計(jì)算機(jī)軟件(e.g.PVA)預(yù)測(cè)近交會(huì)提高野生種群的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。野生種群的近交與滅絕越來越多的證據(jù)表明近交同樣增加野生種群的67Populations/locationsProportionoflocipolymorphicMeannumberofallelesperlocusAverageheterozygosityBarrowIsland（巴羅島）0.11.20.05MainlandExmouth(2)Wheatbelt1.01.03.44.40.620.56Black-footedrockwallaby黑腳巖石小袋鼠

由于生態(tài)和遺傳的雙重因素，小種群通常比大種群具有較高的滅絕風(fēng)險(xiǎn)。北美洲大角羊（NorthAmericanbighornsheep）:所有個(gè)體數(shù)小于50的小種群都在50年內(nèi)滅絕。Populations/locationsProportio68遠(yuǎn)交衰退（Outbreedingdepression）遠(yuǎn)交衰退是群體之間雜交導(dǎo)致繁殖適合度下降的現(xiàn)象。遠(yuǎn)交衰退通常在不同亞種和不同種雜交時(shí)發(fā)生。遠(yuǎn)交衰退也可發(fā)生在適應(yīng)不同生境的同一種之間。已有記錄的遠(yuǎn)交衰退現(xiàn)在大多發(fā)生在植物各群體之間，在動(dòng)物中較少見。即使群體之間的遠(yuǎn)交可能會(huì)導(dǎo)致遠(yuǎn)交衰退，但是自然選擇會(huì)促使雜交群體快速?gòu)?fù)壯，并最終獲得更高的適合度。例如：當(dāng)捷克的阿爾卑斯山羊(Capraibexibex)因捕獵而瀕臨滅絕時(shí)，有些山羊成功地臨近的奧地利被移到該地。然而，幾年之后，土耳其的野山羊(C.ibexaegarus)和西奈半島的努比亞山羊(C.ibexnubiana)加入了上述羊群，使得可繁殖的雜交種在早秋發(fā)情(而非在原生山羊應(yīng)該發(fā)情的冬季)，進(jìn)而使雜交種種的仔羊在二月(一年最冷的季節(jié))出生。結(jié)果整個(gè)種群都滅絕了。

遠(yuǎn)交衰退（Outbreedingdepression）例如69遺傳多樣性的丟失與隨機(jī)漂變大部分的瀕危物種都曾經(jīng)歷過瓶頸效應(yīng)或持續(xù)的種群數(shù)量下降，從而降低了進(jìn)化的潛力。這種丟失通常會(huì)在等位基因在由父代向子代傳遞的時(shí)候隨機(jī)取樣即機(jī)會(huì)效應(yīng)（Chanceeffects

）時(shí)產(chǎn)生。遺傳多樣性的丟失與隨機(jī)漂變70赤擬谷盜體色體色野生型(+)與黑色(b)黑色等位基因的頻率變化在小的種群中，由于遺傳漂變的影響，種群大小波動(dòng)較大，而在大的種群中，群體大小較穩(wěn)定。赤擬谷盜體色體色野生型(+)與黑色(b)黑色等位基因的71瓶頸效應(yīng)導(dǎo)致等位基因丟失、遺傳多樣性降低、和等位基因頻率的隨機(jī)變化。群體瓶頸效應(yīng)對(duì)與果蠅實(shí)驗(yàn)種群的影響結(jié)果，一些稀有等位基因丟失，而具有瓶頸效應(yīng)的群體其等位基因頻率受到干擾。小種群的配子隨機(jī)結(jié)合在進(jìn)化和保護(hù)生物學(xué)有以下三個(gè)重要的影響：(1)遺傳多樣性以及固定的等位基因喪失，從而導(dǎo)致進(jìn)化潛力降低。(2)反復(fù)由同一中心種群向周圍擴(kuò)散分化（片段化種群）。(3)遺傳漂變的效應(yīng)超過自然選擇瓶頸效應(yīng)導(dǎo)致等位基因丟失、遺傳多樣性降低、和等位基因頻率的隨72種群片段化及其測(cè)定受脅種群通常出現(xiàn)種群片段化現(xiàn)象。種群片段化引起的近交可以用來測(cè)定種群之間分化程度。整個(gè)種群的總近交系數(shù)(FIT)可以分為以下兩個(gè)部分:種群內(nèi)近交系數(shù),FIS種群間近交系數(shù),FSTFIT,FIS,andFST即FStatisticsFIS=1-(HI/HS);FST=1-(HS/HT);FIT=1-(HI/HT)HI為所研究種群的平均觀測(cè)雜合度,HS為相應(yīng)的平均期望雜合度,HT是總的群體為HW平衡時(shí)的期望雜合度(即He).Fst大小為0到1之間。3.3種群遺傳結(jié)構(gòu)與分布格局種群片段化及其測(cè)定受脅種群通常出現(xiàn)種群片段化現(xiàn)象。FIS=173對(duì)于九個(gè)罕見的太平洋紫杉種群（Pacificyew）：HI=0.085,HS=0.166.結(jié)果群體內(nèi)的FIS為：FIS=1-(HI/HS)=1-(0.085/0.166)=0.49九個(gè)種群的平均期望雜合度(HT)為0.18,所以近交分化系數(shù)(FST)為FST=1-(HS/HT)=1-(0.166/0.180)=0.078因此,FIT=1-(HI/HT)=1-(0.085/0.18)=0.53對(duì)于九個(gè)罕見的太平洋紫杉種群（Pacificyew）：74Geneflowamongpopulationfragments基因流（Geneflow）降低了種群片段化的遺傳效應(yīng)。Fst=1/(4Nem+1)每代時(shí)中有一次遷移就可避免形成理想的完全分化的亞種群，而無論遷移的個(gè)體數(shù)量有多大。Geneflowamongpopulationfra75生態(tài)生物地理學(xué)歷史因素生態(tài)因素歷史生物地理學(xué)研究短時(shí)期內(nèi)生態(tài)過程對(duì)物種分布格局的影響研究影響物種分布的歷史過程，推演物種分布格局的形成原因。傳統(tǒng)方法：化石、孢粉新方法：分子生物學(xué)物種分布格局研究生態(tài)生物地理學(xué)歷史因素生態(tài)因素歷史生物地理學(xué)研究短時(shí)期內(nèi)生態(tài)76采用分子生物學(xué)方法，探討物種現(xiàn)有分布格局形成的歷史原因和演化過程。采用分子生物學(xué)方法，探討物種現(xiàn)有分布格局形成的歷史原因和演化77系統(tǒng)地理學(xué)的經(jīng)典研究—冰川對(duì)物種分布格局的影響末次冰川分布現(xiàn)生冰川分布系統(tǒng)地理學(xué)的經(jīng)典研究—冰川對(duì)物種分布格局的影響末次冰川分布現(xiàn)78避難所如何重新拓殖，路線如何？Hewitt,

2000,Nature405:907-913冰川巴爾干伊比里亞亞平寧歐洲大陸冰川對(duì)物種分布格局的影響避難所如何重新拓殖，路線如何？Hewitt,2000,79巴爾干伊比里亞亞平寧根據(jù)拓殖路線，分三種類型巴爾干伊比里亞亞平寧根據(jù)拓殖路線，分三種類型80高山對(duì)物種分布格局的影響20個(gè)物種的系統(tǒng)地理格局說明，阿爾卑斯山脈對(duì)物種擴(kuò)散有阻隔作用（Taberletetal.,1998,inMol.Ecol.）遺傳距離高山對(duì)物種分布格局的影響20個(gè)物種的系統(tǒng)地理格局說明，阿爾卑81大河對(duì)物種分布格局的影響發(fā)現(xiàn)Kinabatangan河是黃猩猩（Pongopygmaeus）基因交流的天然屏障（Goossensetal.,2006,inMol.Ecol.

）大河對(duì)物種分布格局的影響發(fā)現(xiàn)Kinabatangan河是黃猩82種內(nèi)種群可能在適應(yīng)性性狀或者遺傳組成上發(fā)生足夠的遺傳分化，需要作為不同的進(jìn)化分支進(jìn)行分別保護(hù)。進(jìn)化顯著單元（ESU）：一個(gè)ESU就是與種內(nèi)其它譜系長(zhǎng)久沒有基因交流的一個(gè)譜系。具有優(yōu)先管理價(jià)值的種群。管理單元（MU）：不管兩個(gè)類群的核或線粒體等位基因有沒有發(fā)生系統(tǒng)分化，只要它們的等位基因頻率已有顯著分化，則認(rèn)為這兩個(gè)類群分屬于不同的MU。3.4MU和ESU的確定、遺傳管理與優(yōu)先保護(hù)種內(nèi)種群可能在適應(yīng)性性狀或者遺傳組成上發(fā)生足夠的遺傳分化，需83兩類單元在保護(hù)上都有意義,前者側(cè)重于短期管理,后者則是一種策略性的長(zhǎng)期管理。MUs是監(jiān)測(cè)群體對(duì)人為影響和管理的反應(yīng)的邏輯單位,它們的價(jià)值在于是更大進(jìn)化整體(如物種)的功能組分。ESUs則是保護(hù)行動(dòng)需要保護(hù)的更大單元,它甚至可等價(jià)于系統(tǒng)發(fā)育學(xué)中的物種概念。ESU的確定應(yīng)遵循以下原則：①對(duì)于有顯著遺傳分化、同時(shí)在線粒體基因組和核基因組上都是單源的群體應(yīng)屬于獨(dú)立的ESU；②對(duì)于與其他群體遺傳分歧較高、在線粒體基因組上也是單源的群體，即使沒有核基因組的信息，也可視為一個(gè)ESU；③對(duì)于與其他群體遺傳分歧度不是很高、在線粒體基因組上又是單源的群體，如果其核基因組等位基因的頻率與其他群體有顯著的差異，也應(yīng)視為一個(gè)ESU；如果其核基因組的等位基因的頻率與其他群體沒有顯著的差異，則不能視為一個(gè)獨(dú)立的ESU。兩類單元在保護(hù)上都有意義,前者側(cè)重于短期管理,84對(duì)中國(guó)黑冠長(zhǎng)臂猿進(jìn)行遺傳多樣性研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，中國(guó)黑冠長(zhǎng)臂猿存在5個(gè)ESU，即Hyloba