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第四章林木地理變異與種源試驗(yàn)
Geographicalvariationandprovenancetest第四章林木地理變異與種源試驗(yàn)
Geographicalv1目的(Objectives)了解林木種內(nèi)變異層次了解林木地理變異的一般規(guī)律理解開展種源試驗(yàn)的目的和作用掌握種源試驗(yàn)方法,以熟悉的樹種為例說明方法的具體運(yùn)用目的(Objectives)2標(biāo)題(Topics)林木種內(nèi)不同層次的變異林木地理變異規(guī)律種源試驗(yàn)優(yōu)良種源供應(yīng)途徑標(biāo)題(Topics)3一、林木種內(nèi)不同層次的變異林木普遍存在著遺傳變異現(xiàn)象樹種之間的差異造林時(shí)選擇合適的樹種。種內(nèi)的變異研究樹種內(nèi)變異模式、變異的性質(zhì)與數(shù)量,是制定樹木改良計(jì)劃的基礎(chǔ)工作。
一、林木種內(nèi)不同層次的變異林木普遍存在著遺傳變異現(xiàn)象4VariationinnaturalforestsVariationinnaturalforests5Thevariationinautumncolouring,causedbydifferencesingrowthrhythminaplantedbirchstand.Thevariationinautumncolour6A"standardstand"selectedascomparisonmaterialforgeneticallyimprovedmaterialA"standardstand"selectedas7InthislodgepolepineprovenancetrialtheprovenancesfromthemostmaritimeareahavenotadaptedtothewintersineasternFinland.
Inthislodgepolepineprovena8ThedifferencesingrowthandqualitybetweenthestandlotandtheplustreeprogenyareclearlyevidentintheprogenytrialThedifferencesingrowthand9Thephotographshowsthewoodoftwo12-year-oldsilverbirches(Betulapendula).Bothtreeshavebetterthanaveragegrowth.Thewoodonthelefthasahighproportionoflarge-vacuoledtracheidsandthedensityislow.Incontrast,thewoodontherighthasfewandthedensityiscorrespondinglyhigh.Thephotographshowsthewood101、地理(或種源)變異一個(gè)樹種分布在廣大地區(qū),由于突變、自然選擇和隔離等原因,分化并產(chǎn)生了種內(nèi)不同的地理生態(tài)種群。種內(nèi)地理種群的變異有連續(xù)變異與不連續(xù)變異之分。連續(xù)性變異產(chǎn)生漸變?nèi)鹤儺惸J?。一般來說,林木的地理變異是顯著的,特別是與適應(yīng)性有關(guān)的性狀更是如此。1、地理(或種源)變異112、林分間的變異一般林分間的變異是小群體取樣造成的。如通過擇伐、間伐或其它營(yíng)林活動(dòng),改變了天然群體的遺傳結(jié)構(gòu),造成立地內(nèi)林分間的遺傳分化。如有的林分干形通直,而附近有的林分干形彎曲。其原因往往是過去拔大毛伐去了干形通直高大的林木,留下干形彎曲的林木讓其傳子接代。3、個(gè)體間的變異同一林分個(gè)體間的差異是十分明顯的。許多經(jīng)濟(jì)性狀在個(gè)體林木間變異很大,這種變異為林木改良提供了良好的機(jī)會(huì)。優(yōu)樹選擇或無性系選擇
2、林分間的變異124、個(gè)體內(nèi)的變異個(gè)體樹木內(nèi)部的變異只發(fā)生在某一性狀上。如木材比重,不同部位的木材其比重不同;葉片,同株樹的陽(yáng)面葉與陰面葉也是有差異的;同株樹不同部位的枝條,其扦插生根能力也有差異。在進(jìn)行單株間變異研究時(shí),應(yīng)在相同類型和相同部位采樣。
4、個(gè)體內(nèi)的變異13二、林木地理變異規(guī)律1、地理變異的一般模式一個(gè)樹種雖然在最初可能具有類似的基因組成,由于在分布區(qū)中承受多種環(huán)境選擇壓力時(shí),適應(yīng)該環(huán)境條件的基因型保留下來,不適應(yīng)的則被淘汰。種群間的差異主要是種群間基因頻率的不同,以及平衡點(diǎn)的遺傳結(jié)構(gòu)不同產(chǎn)生的。這就是地理種源形成的遺傳基礎(chǔ)。二、林木地理變異規(guī)律1、地理變異的一般模式14(1)連續(xù)變異很多樹種分布范圍廣闊,從低海拔到高海拔,如從低緯度到高緯度,從溫暖到寒冷,從濕潤(rùn)到干燥等可能是連續(xù)遞增或遞減,林木群體內(nèi)性狀的變異常常也隨之是連續(xù)的,且與環(huán)境條件變化的梯度相平行,并逐步形成單向漸變?nèi)旱淖儺惸J?。漸變?nèi)海哼z傳變異是漸進(jìn)的,或連續(xù)變異的種群。(1)連續(xù)變異15(2)生態(tài)型變異由于地理隔離、生殖隔離、自然選擇或人工選擇等作用的結(jié)果,形成了生態(tài)型群體。生態(tài)型:長(zhǎng)期適應(yīng)于一定環(huán)境條件而產(chǎn)生的遺傳上有差異的群體,如旱生型、濕生型、鹽堿型(3)隨機(jī)變異看不出與環(huán)境有相關(guān)的變異。臭椿種源試驗(yàn)采集到了南到湖北,東到膠東半島,北到河北承德,西到新疆哈密等地的16個(gè)種源,從種子千粒重看,產(chǎn)地變異是隨機(jī)的,當(dāng)年生苗木生長(zhǎng)也不規(guī)則,相鄰種源的差異近乎分布區(qū)兩端的差異。(2)生態(tài)型變異162、地理變異的一般趨勢(shì)(1)北一南或冷一暖趨勢(shì)同一樹種南方的種子所育的苗常比北方的長(zhǎng)的快;春天發(fā)葉晚;少受晚霜危害;秋天落葉晚;生長(zhǎng)時(shí)間長(zhǎng);無顯著的秋色變化;對(duì)冬季嚴(yán)寒的抵抗力差。(2)旱地到濕地的變化趨勢(shì)與生長(zhǎng)干旱地區(qū)的樹木相比,濕地所長(zhǎng)的樹木通常長(zhǎng)得快,種子小,根系淺,葉色更綠。2、地理變異的一般趨勢(shì)17(3)海拔高低的趨勢(shì)垂直高度相差一公里,伴隨而發(fā)生的氣候變化往往相當(dāng)于水平距離幾百公里的變化,因此,選擇所起的作用會(huì)造成高低海拔間樹木的差異。由于不同垂直高度的林木間的基因交換頻率比水平分布的不同群體間的交換頻率要高得多。基因的頻繁交換,會(huì)阻止高低海拔種群間發(fā)生遺傳變異。所以,從地形陡峭地區(qū)采樣試驗(yàn),往往看不到高低海拔種源間的差別;在海拔高度逐漸變化的情況下,可能會(huì)產(chǎn)生漸變?nèi)骸#?)海拔高低的趨勢(shì)18(4)隨機(jī)地理變異在小面積上,特別是沒有很大氣候差異的地方,也有微小地理差異顯示出來。例如,某些林分的樹木能較其它林分的生長(zhǎng)快10一15%,在這種情況下,一般不能顯示出遺傳變異與環(huán)境之間的關(guān)系。(4)隨機(jī)地理變異193、影響林木地理變異的因子(1)樹種分布范圍的大小影響樹木地理變異的主要因子。一般而言,樹種分布區(qū)大,則變異大;分布范圍小變異小。(2)樹種分布范圍內(nèi)環(huán)境因素多樣性分布區(qū)環(huán)境條件越復(fù)雜,則種內(nèi)群體的遺傳變異愈大。(3)分布區(qū)的不連續(xù)性在具有連續(xù)分布區(qū)的種內(nèi),其基因交流頻繁,種群不可能在遺傳上有很大差異。相反,由于隔離等原因,相鄰小種在遺傳上也完全不同。3、影響林木地理變異的因子20(4)某些未知的因素有的樹種分布范圍較大,而遺傳變異很小;有的分布范圍小,但遺傳變異較大。美國(guó)脂松、美國(guó)側(cè)柏等樹種分布范圍相對(duì)較大,但地理變異相對(duì)較小;而臺(tái)灣松分布區(qū)較小,但有相對(duì)大量的變異。出現(xiàn)這種特殊現(xiàn)象的原因還不清楚,可能包括突變、遷移、選擇等因素。(4)某些未知的因素21三、種源試驗(yàn)1、概念種源:同一樹種分布區(qū)內(nèi),一批種子或苗木的來源或原產(chǎn)地。種源試驗(yàn):對(duì)地理起源不同的種子或其它繁殖材料,放到一起所做的對(duì)比試驗(yàn)。產(chǎn)地:繁殖材料的原始采集地點(diǎn)。種源選擇:為某一造林生境選出最佳種源的過程。三、種源試驗(yàn)1、概念222、目的和作用(1)理論上研究林木地理變異規(guī)律,闡明其變異模式,變異與生態(tài)環(huán)境和進(jìn)化的關(guān)系;(2)生產(chǎn)上是通過種源選擇,為各造林生境選擇適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高的種源,劃分種子調(diào)撥范圍,制定種子調(diào)撥區(qū)劃方案;(3)保存種質(zhì)資源,為今后進(jìn)一步開展育種工作創(chuàng)造有利條件。2、目的和作用233、種源選擇的實(shí)際效果(1)提高林木生長(zhǎng)量油松種源試驗(yàn)協(xié)作組11個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)19個(gè)種源7年生苗高結(jié)果分析表明,種源間的差異是極顯著的,占總變量的40一75%;側(cè)柏種源試驗(yàn)協(xié)作組17個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)23個(gè)種源2年生苗高結(jié)果分析表明,種源間的差異也是極顯著的,占總變量的29.2一91.5%;美國(guó)的花旗松種源,西部比內(nèi)陸種群生長(zhǎng)快35%。3、種源選擇的實(shí)際效果24(2)改進(jìn)干形和提高木材品質(zhì)干形:歐洲赤松種源試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),波羅地海沿岸種源的樹干特別通直,其它地區(qū)則較差;英國(guó)小干松種源試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),阿拉斯加種源的干形較其它的通直;木材密度的地理變異:歐洲赤松13個(gè)種源中,最好比最差的密度大9.5%;21個(gè)云杉種源間差異達(dá)12.2%;落葉松不同種源木材比重變動(dòng)在0.366一0.411%,差異達(dá)20%。(2)改進(jìn)干形和提高木材品質(zhì)25(3)提高林木抗逆性美國(guó)火炬松種源試驗(yàn),密西西比河以西地區(qū)的種源,較來自以東地區(qū)的抗銹病力強(qiáng);丹麥從南歐引入的冷杉,抗旱性強(qiáng),生長(zhǎng)旺盛,對(duì)小蠹蟲的抗性也強(qiáng);法國(guó)從波蘭引入的云杉,萌動(dòng)晚,抗晚霜能力顯著優(yōu)于當(dāng)?shù)胤N源;杉木南帶種源比中帶中心產(chǎn)區(qū)種源抗病性強(qiáng)。(3)提高林木抗逆性264、種源試驗(yàn)方法全分布區(qū)試驗(yàn):確定分布區(qū)內(nèi)各種群之間的變異模式和大小局部試驗(yàn):為栽培地區(qū)尋找最適宜的種源4、種源試驗(yàn)方法27(1)采種點(diǎn)的確定采種點(diǎn)的確定應(yīng)根據(jù)樹種的分布特點(diǎn)、試驗(yàn)?zāi)康暮蜅l件而定。生態(tài)條件越復(fù)雜點(diǎn)就要越密。一般成水平分布的樹種,可在分布區(qū)范圍內(nèi)相隔一定緯度或經(jīng)度設(shè)立網(wǎng)格,在每一網(wǎng)隔中取樣。也可以按等溫線、等雨線、濕潤(rùn)度等分帶取樣。分布范圍狹窄、重要環(huán)境因素成垂直梯度變異的樹種,采用平行海拔或溫度和雨量梯度進(jìn)行布點(diǎn)。分布區(qū)廣的樹種一般取50一200個(gè)樣;分布區(qū)小的樹種一般取樣20一30個(gè)。(1)采種點(diǎn)的確定28(2)采種林分和采種樹采種林分起源明確;組成和結(jié)構(gòu)一致;最好是天然林;面積和密度應(yīng)能保證異花授粉;林齡應(yīng)達(dá)大量結(jié)實(shí)期;有代表性;避免從僅有幾株樹的地點(diǎn)采種。采種樹優(yōu)勢(shì)木或亞優(yōu)勢(shì)木;不能少于10株,25一50株更好;母樹間至少相隔30一40米;避免從孤立木采種。(2)采種林分和采種樹29(3)采種記錄地點(diǎn):行政區(qū)劃,自然地理外貌名稱,經(jīng)緯度種名:種名,俗名地形:海拔,坡向,坡度土壤:母巖,土層厚,PH值主要伴生喬灌木種類及蓋度:氣候:林分調(diào)查因子:種子生長(zhǎng)情況及采收處理過程:種子品質(zhì)鑒定:采種日期:(3)采種記錄30(4)苗期試驗(yàn)?zāi)康拇_定各種源在苗期的差異培育造林試驗(yàn)用苗木研究苗期和成年性狀間的相關(guān)試驗(yàn)設(shè)計(jì)立地條件盡可能均勻一致;隨機(jī)區(qū)組排列;重復(fù)3次以上;繪制詳細(xì)平面布置圖。觀測(cè)項(xiàng)目發(fā)芽,生長(zhǎng),物候,適應(yīng)性和抗性,形態(tài)特征,生理生化指標(biāo)(4)苗期試驗(yàn)31(5)造林試驗(yàn)?zāi)康牧私獠煌N源對(duì)不同氣候土壤條件的適應(yīng)性、穩(wěn)定性和生產(chǎn)潛力試驗(yàn)設(shè)計(jì)試驗(yàn)點(diǎn)的選定原則同采種點(diǎn);立地條件盡可能均勻一致;按田間試驗(yàn)設(shè)計(jì)原則安排試驗(yàn)階段第一階段在幼林階段,主要了解適應(yīng)性和生長(zhǎng)的一般表現(xiàn),找出優(yōu)良種源,作為種源調(diào)撥的初步依據(jù);第二階段試驗(yàn),試驗(yàn)期一般應(yīng)不少于1/2一1/3輪伐期,主要了解干形、高、直徑和材積生長(zhǎng),以確定生產(chǎn)力高的地區(qū)。觀測(cè)項(xiàng)目存活率、生長(zhǎng)量、生長(zhǎng)發(fā)育物候期及生長(zhǎng)節(jié)律、適應(yīng)性及抗性、個(gè)體的競(jìng)爭(zhēng)特性、木材性狀以及其它生理生化指標(biāo)(5)造林試驗(yàn)32四、優(yōu)良種源供應(yīng)途徑
1、利用原產(chǎn)地的優(yōu)良林分改建母樹林;2、在原產(chǎn)地選擇優(yōu)樹,建立優(yōu)樹無性系種子園;3、對(duì)于有希望的種源在做第二階段試驗(yàn)的同時(shí),建立種子園或母樹林。四、優(yōu)良種源供應(yīng)途徑
33五、應(yīng)用杉木地理變異和種源區(qū)劃分研究該研究是林科院副院長(zhǎng)、研究員洪菊生等人主持完成的“六五”國(guó)家科技攻關(guān)成果。通過10年三次種源試驗(yàn)研究,進(jìn)一步搞清了杉木水平分布范圍,首次系統(tǒng)地報(bào)導(dǎo)了杉木分布區(qū)主要42個(gè)山系垂直分布的上限和下限,弄清了其地理變異規(guī)律;在研究杉木地理種群基礎(chǔ)上,將杉木分布區(qū)的種源劃分成九個(gè)種源區(qū),并為杉木各造林區(qū)初選出一批增產(chǎn)潛力大的優(yōu)良種源,材積平均增長(zhǎng)在20%以上。該成果已在制定《杉木種子區(qū)國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)》中應(yīng)用,并在面上推廣造林850萬(wàn)畝。1987年獲林業(yè)部科技進(jìn)步一等獎(jiǎng),1989年獲國(guó)家科技進(jìn)步一等獎(jiǎng)。
五、應(yīng)用杉木地理變異和種源區(qū)劃分研究34馬尾松造林區(qū)優(yōu)良種源選擇該研究是亞林所榮文琛副研究員等人完成的國(guó)家“七五”攻關(guān)成果。經(jīng)對(duì)馬尾松種源、林分和單株不同層次的遺傳變異等方面的長(zhǎng)期試驗(yàn)研究,將
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