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甘肅省早熟禾屬植物資源及其分布研究
草地早植植物(poal)廣泛分布在寒冷帶和北溫帶冷濕帶。它是牧場和草甸植物的重要組成部分。一般認(rèn)為,其屬內(nèi)演化趨勢為:由森林種向草甸、草原和森林草原或高山草甸發(fā)展。由于該屬植物具有營養(yǎng)豐富、適口性好、再生能力和耐牧性強(qiáng)等特點(diǎn),其中很多種成為天然草地中非常重要的優(yōu)良牧草。草地早熟禾(PoapratensisL.)和早熟禾(PoaannuaL.)是世界范圍內(nèi)被廣泛利用的冷季型草坪草,在歐洲、北美洲和亞洲均有大面積栽培。由于該屬為無融合生殖類群,形態(tài)分類難度大,目前對本屬植物深入而完整的專著性研究還未見報道,目前認(rèn)為全世界約有500種。我國野生早熟禾資源極為豐富,包括變種在內(nèi)共有231種,按其生態(tài)類型分為類早熟禾組、早熟禾組、大禾組、扁鞘組、軟稃組、礫地組、微藥組、高山組、毛稃組、林地組、澤地組、低山組、中亞組和鱗莖組,主要分布在我國黑龍江、吉林、遼寧、河北、山東、山西、內(nèi)蒙古、甘肅、新疆、青海、四川、西藏、江西等冷涼濕潤的野生生境。近年來,我國學(xué)者對早熟禾屬的研究主要集中在部分常見種的資源應(yīng)用和生物技術(shù)改良等方面,如謝可軍、李陽春等對10種早熟禾屬植物的過氧化物酶同工酶進(jìn)行了分析;陳雅君等系統(tǒng)綜述了四種早熟禾種質(zhì)資源概況、資源利用與評價、生物學(xué)特性、資源遺傳改良及生物技術(shù)應(yīng)用進(jìn)展,并做了草地早熟禾種質(zhì)資源遺傳多樣性的RAPD鑒定與分類研究。甘肅省在早熟禾屬植物研究方面也做了大量工作,如李陽春等對祁連山東段至蘭州一線的10種早熟禾屬植物做了初步研究,并調(diào)查了甘肅野生草坪及地被植物種質(zhì)資源(包括7種早熟禾屬植物),但由于這些工作是從篩選坪用草的角度開展的,因此其結(jié)果未能全面反映甘肅省早熟禾屬植物信息;王一峰等人對甘肅禾本科飼用植物資源進(jìn)行了較深入的研究,其中記載了28種早熟禾屬植物,但是該文章僅粗略地描述了禾本科植物在甘肅的大致分布情況,所以也無法了解甘肅省早熟禾屬植物資源及分布特征。從文獻(xiàn)來看,近年來甘肅省對早熟禾屬植物的研究仍主要集中在生物技術(shù)改良等方面,對該省早熟禾屬植物資源及其區(qū)系的研究未見報道。由于《甘肅植物志》至今還未完成禾本科部分的編寫,在科研與生產(chǎn)實(shí)踐中,早熟禾屬植物的鑒定只能參考已有的鄰省植物志或《中國植物志》。這些植物志編寫時期不同,其中普遍存在中文名和拉丁名同物異名現(xiàn)象,這在草地調(diào)查與學(xué)術(shù)交流中常常會引起很多不便。如胎生早熟禾在《秦嶺植物志》中學(xué)名為PoasinattenuataKengvar.vivipara(Rendle)Keng,而在《青海植物志》中則采用PoaattenuataTrin.var.viviparaRendle;此外,由于甘肅一直缺乏對草地植物的系統(tǒng)性研究,參考文獻(xiàn)和參考標(biāo)本極為有限,這對甘肅省早熟禾屬植物資源的研究增加了很大困難。本文試圖通過收集查閱文獻(xiàn),整理與鑒定標(biāo)本,對部分甘肅省早熟禾屬植物名稱進(jìn)行訂正,初步整理出該屬植物資源名錄,并分析其分布特點(diǎn),為該省禾本科植物資源調(diào)查、開發(fā)利用等研究提供基礎(chǔ)資料。1詞匯經(jīng)濟(jì)帶的地質(zhì)條件甘肅省地處青藏高原、黃土高原、蒙新高原和西秦嶺山地的交匯地帶,位于東經(jīng)32°36′~42°27′,北緯92°10′~108°43′,總面積45.4萬km2學(xué)習(xí)方法2.1植物資源品種的定受氣候、地貌、生物及生態(tài)系統(tǒng)等因素的影響,在長期的生長繁衍和適應(yīng)過程中,每種植物形成了不同的地理分布格局。由于在兩省交界處生態(tài)環(huán)境往往呈過渡性變化,所以在省界處植被和植物種類是大致相同或相似的。因此,可以根據(jù)邊緣省(區(qū))的植物以及本省各部的生態(tài)環(huán)境和海拔來初步確定本省植物資源種類。按照這個思路,本研究查閱了大量相關(guān)文獻(xiàn),將其中記載的甘肅分布的早熟禾屬植物全部整理出來。這些文獻(xiàn)主要包括:植物志:《中國植物志》、《秦嶺植物志》、《中國沙漠植物志》、《內(nèi)蒙古植物志》、《青海植物志》、《新疆植物志》、《寧夏植物志》、《四川植物志》、《黃土高原植物志》、《蘭州植物通志》。草地植物調(diào)查資料:《甘肅草地資源》、《景泰高等植物資源》、《甘南藏族自治州瑪曲縣草地植物區(qū)系研究》、《天祝縣金強(qiáng)何地區(qū)植被資源調(diào)查》。此外還有部分科技論文。盡管受時間和條件限制,部分文獻(xiàn)未能查到,如《甘肅河西地區(qū)維管植物檢索表》、《興隆山植物名錄》、《馬銜山植物名錄》等,但從圖1可以看出,現(xiàn)有資料的記載信息基本覆蓋了整個甘肅省域。由于涉及到的文獻(xiàn)較多,故《寧夏植物志》、《甘肅草地資源、《景泰高等植物資源》、《甘南藏族自治州瑪曲縣草地植物區(qū)系研究》、《天祝縣金強(qiáng)何地區(qū)植被資源調(diào)查》等文獻(xiàn)沒有在圖中標(biāo)出。2.2資料來源和來自實(shí)地調(diào)查的證據(jù)通過查閱甘肅鄰近省植物志來確定甘肅省早熟禾屬植物,只能粗略了解該地的植物種類與分布情況。要完全查清甘肅省早熟禾屬植物種類并掌握其分布特征,必須要有全面的實(shí)地調(diào)查資料和實(shí)物標(biāo)本。甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院標(biāo)本室收集了從1950年至今的大量甘肅草地植物,為本研究提供了很好的基礎(chǔ)條件。從2009年3月中旬至5月初,整理了室內(nèi)收集的所有早熟禾屬植物標(biāo)本,對部分采集完整、信息記載全面的標(biāo)本進(jìn)行了鑒定。3結(jié)果與分析3.1標(biāo)本采集不規(guī)范,信息記載不全,降低了本物資通過整理發(fā)現(xiàn),甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院植物標(biāo)本室中早熟禾屬植物標(biāo)本共有294份,其中信息記載完整的標(biāo)本共有24份,信息記載不全的共有114份,無信息的共有156份。(見表1)從表中可以看出,信息記載完整的標(biāo)本其采集時間全部集中在1980~1990年之間,原因可能有:在上世紀(jì)50~70年代,受各種不同因素的影響,我院草地植物采集工作少,研究精力的投入不大,植物鑒定工具和參考文獻(xiàn)缺乏,造成很多標(biāo)本沒有鑒定,或鑒定過的標(biāo)本管理不當(dāng),遭到破壞。1991~2008年之間采集制作的標(biāo)本都比較新,但全部沒有鑒定,有很多標(biāo)本采集不規(guī)范,記載信息不全,大大降低了標(biāo)本的價值。信息記載不全的標(biāo)本中,有的缺少名稱(中文名和拉丁名),有的缺少采集地,有的無鑒定人姓名。這些標(biāo)本中,記載了年代的大多集中在1980~1990年之間。其主要原因是采集不規(guī)范,采集過程中沒有正確記載,遺漏了信息;另外學(xué)校在50年代和80年代經(jīng)歷了兩次搬遷,很多標(biāo)本也遭到了損壞。無信息的標(biāo)本占了50%以上,由于沒有記載采集地,所以實(shí)際上已經(jīng)無應(yīng)用價值,這給整理工作帶來了極大的困難。從總體上看,學(xué)院標(biāo)本室經(jīng)歷了近60年的發(fā)展,收集了大量的甘肅草地植物,從標(biāo)本數(shù)量和收集植物種類看,已有一定的規(guī)模。但仍然存在一些問題,如標(biāo)本數(shù)量不全、標(biāo)本制作不規(guī)范、大量標(biāo)本沒有鑒定、標(biāo)本管理方法落后等。建議學(xué)院今后能進(jìn)一步重視標(biāo)本室的建設(shè),擴(kuò)大標(biāo)本數(shù)量,實(shí)現(xiàn)標(biāo)本的數(shù)字化管理,讓植物標(biāo)本室在我院教學(xué)和研究中能真正發(fā)揮出作用。3.2種植設(shè)備的名稱訂正由于多種原因,在我國地方植物志中植物同物異名和同名異物的現(xiàn)象普遍存在,這在實(shí)際應(yīng)用中會造成很多不便。完成這些植物的名稱訂正,是一件很重要的基礎(chǔ)性工作。本研究發(fā)現(xiàn),甘肅省早熟禾屬植物中有4種植物存在同物異名的現(xiàn)象,我們以出版時間新、學(xué)術(shù)界認(rèn)可度高的《中國植物志》為標(biāo)準(zhǔn),對這4種植物的名稱進(jìn)行了訂正,詳細(xì)見表2。3.3甘肅省早熟水稻資源3.3.1肅省早熟禾屬分類系統(tǒng)表理文獻(xiàn),初步確定出甘肅省早熟禾屬植物共35種2變種(見表3)。我們采用劉亮的分類系統(tǒng),將甘肅省早熟禾屬植物分為9個組,編寫出了本省早熟禾屬分類系統(tǒng)表。從表3可以看出,在35種甘肅省早熟禾屬植物中,有依據(jù)標(biāo)本的植物僅13種,采集地主要集中在甘南、天祝、古浪、臨夏、渭源等地。因此,為了進(jìn)一步查清甘肅省現(xiàn)有早熟禾屬植物資源并掌握其地理區(qū)系特征,必須擴(kuò)大采集范圍,進(jìn)行全面調(diào)查。3.3.2表中顯示了甘肅省早熟水稻植物群及其后代的基本信息為了方便本省專業(yè)人員對該屬植物的鑒定,特編寫出“甘肅省早熟禾屬植物分組和分種檢索表”。3.4甘肅省早產(chǎn)水稻植物的形態(tài)表4總結(jié)出了早熟禾屬植物在甘肅省不同地區(qū)的分布情況。3.4.1設(shè)置在甘肅的應(yīng)用參數(shù)設(shè)置區(qū)從表4可以看出,早熟禾、細(xì)葉早熟禾、草地早熟禾和硬質(zhì)早熟禾分布最廣,在全省各地區(qū)都有分布,可見這4種植物具有極強(qiáng)的環(huán)境適應(yīng)能力。根據(jù)趙新全等的研究表明,這幾種植物有著極為重要的研究和開發(fā)利用價值,可作為改良草原的牧草,對提高草群密度、蓋度和生物量,構(gòu)建復(fù)雜的草層結(jié)構(gòu)、促進(jìn)植物群落穩(wěn)定、改良退化草原都有極為顯著的作用。小早熟禾、羅氏早熟禾、高原早熟禾、雙節(jié)早熟禾、林地早熟禾、華灰早熟禾、疏花早熟禾、云生早熟禾、開展早熟禾、多變早熟禾和中亞早熟禾大致分布于甘肅南部、東南部,此類地區(qū)海拔高、地形地貌復(fù)雜,這四種早熟禾對于維持高寒草甸草原、高山區(qū)的草地具有重要作用。密花早熟禾、中華早熟禾和少葉早熟禾大致分布于甘肅中部至南部,這一區(qū)域既有過渡性特點(diǎn)的地形地貌、氣候類型和植被地帶,又有高寒草甸、高山山地,說明這三種早熟禾適應(yīng)性、分布均較廣泛。小藥早熟禾、四花早熟禾和烏庫早熟禾大致分布于甘肅西南和隴東地區(qū),該地區(qū)為典型的黃土高原地貌,土壤侵蝕、水土流失和植被破壞都比較嚴(yán)重,所以這四種早熟禾屬植物對于保持該地脆弱的植被有著不可替代的作用。散穗早熟禾、西藏早熟禾、毛花早熟禾和綠早熟禾分布于河西、隴東地區(qū),能適應(yīng)沙漠和多變的環(huán)境,是這一帶的重要牧草。垂枝早熟禾、套鞘早熟禾、錫金早熟禾、扁稈早熟禾、長稃早熟禾、蠱早熟禾、冷地早熟禾、藺狀早熟禾、極地早熟禾、胎生早熟禾、光稃早熟禾和波伐早熟禾分布于甘南、臨夏等地,由于其分布區(qū)狹小,可見只能適應(yīng)高寒草甸這個有限的環(huán)境,因而只在此處有一定的開發(fā)利用價值。3.4.2環(huán)境多樣性及物種多樣性由表4中甘肅不同地區(qū)早熟禾屬植物的分布數(shù)量來看,甘南州和隴南地區(qū)早熟禾屬植物種類最豐富,分別有32種和19種,種數(shù)遠(yuǎn)高于其他區(qū)域,這主要是因?yàn)楦誓现莸靥幥嗖馗咴ⅫS土高原和西秦嶺山地三大地貌單元的交匯地段,在長期歷史演化過程中,由于土地開發(fā)程度低,草原和高寒草甸保存相對較為完整,因而也保留了大量古北界和東洋界的植物種類,這為早熟禾屬植物的生存繁衍提供了有利條件。隴南地區(qū)地形地貌復(fù)雜,相對海拔高度在3500m,氣候、土壤和植被垂直分布類型多,許多水平地帶(亞熱帶到寒帶)性植物在這一區(qū)域內(nèi)都有不同程度的分布,大部分生態(tài)型的植物(水分生態(tài)型,溫度生態(tài)型和光生態(tài)型等)都可以在相應(yīng)的垂直帶內(nèi)生存,環(huán)境多樣性決定了包括早熟禾屬植物在內(nèi)的生物物種多樣性。這兩個地區(qū)可以做為發(fā)展我省畜牧業(yè)的重要基地。在臨夏、天水、張掖(祁連山)、武威和蘭州地區(qū),早熟禾屬植物分別有14種、13種、13種、13種和10種,這幾個地區(qū)處在甘肅中西部,地形地貌、氣候類型和植被均具有過渡性特點(diǎn),植物區(qū)系組成中特有種比較少,主要表現(xiàn)為其他植物區(qū)系的相互滲透,甘南和隴南植物區(qū)系中的代表物種,如典型耐寒、耐高溫和濕生等種侵入本區(qū)域的不多,而且主要分布在河西及隴東的典型耐旱和沙生的早熟禾屬植物在本區(qū)域也不多見。在這一特定條件下,早熟禾屬植物總種數(shù)少于甘南、隴南區(qū)而多于河西、隴東區(qū)。河西、白銀及隴東種數(shù)貧乏,這主要由于河西走廊、西祁連山及阿爾金山,或荒漠、戈壁廣袤無垠,或海拔高、氣溫低,降水稀少,土壤發(fā)育程度不高,有機(jī)質(zhì)含量少,肥力差;白銀、慶陽和平?jīng)鼍堑湫偷狞S土高原地貌,土壤侵蝕,水土流失和植被破壞都比較嚴(yán)重。因此,河西及隴東生態(tài)環(huán)境條件都不如前幾個區(qū)域,對于早熟禾屬植物來說生態(tài)幅比較低,制約因素多,只能生長有限的種類,且多以超旱生、強(qiáng)旱生和旱生植物為主。4甘肅省有早熟禾屬植物分類及分布特點(diǎn)4.1在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院標(biāo)本室整理出早熟禾屬植物標(biāo)本共294份,其中信息記載完整的有24份,并對部分信息記載不全的標(biāo)本進(jìn)行了鑒定。4.2在文獻(xiàn)搜集和整理過程中,發(fā)現(xiàn)4種植物有同物異名現(xiàn)象,分別為硬質(zhì)早熟禾、胎生早熟禾、羅氏早熟禾和綠早熟禾,通過參考《中國植物志》,對以上植物的名稱作了訂正。4
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