世代方差的遺傳分析

世代方差的遺傳分析莫惠棟AGeneticAnalysisforGenerationVariances一、群體性質(zhì)和方差分量在遺傳學(xué)上，根據(jù)等位基因的是否相同，可把基因型分為兩類：(1)純合的(homozygous),即等位基因相同的，如AA；這種基因型的自交后裔不會(huì)分離，除非發(fā)生突變。(2)雜合的(heterozugous),即等位基因不同，如Aa；這種基因型的有性后裔必發(fā)生分離，從而產(chǎn)生遺傳方差，即由遺傳因素而造成的變異。一個(gè)世代群體，可由單一或若干基因型組成。如果由單一基因型組成，則不論純合或雜合，該群體即為同質(zhì)的(homogeneous)；如果由若干不同基因型，則該群體稱為異質(zhì)的(heterogeneous)。根據(jù)以上定義，常見的植物育種群體可歸類為：(1)同質(zhì)純合群體，如自交作物的品種；同質(zhì)雜合群體，如自交作物雜交的F、無性繁殖系；(3)異質(zhì)純合群體，如自交作物1雜交后代的高世代品系群和地方品種；(4)異質(zhì)雜合群體，如自交作物雜交后代的分離世代、異交作物的品種。一個(gè)群體的表型方差分量，隨該群體的同質(zhì)或異質(zhì)而異。同質(zhì)群體的方差分量同質(zhì)群體的組成基因型不存在遺傳差異，故一般而論，其變異屬于環(huán)境效應(yīng)。因而同質(zhì)群體中每一個(gè)體觀察值的線性模型可給定為：Y=m+8(i=1,2,,N)(1)ii(1)中的Y為第i個(gè)體的表型值，m為群體平均數(shù)或遺傳背景效應(yīng)(geneticbackgroudieffect)，8為第i個(gè)體的環(huán)境效應(yīng)，N為群體容量。由(1)可得群體的表型方差◎2和環(huán)境ipTOC\o"1-5"\h\z方差O2為：Q2=1L(Y-m)2fN,o2=1L82=1L(Y-m)2：Nepieii111即有：O2=O2(2)pe所以，一個(gè)同質(zhì)的世代群體，不論其基因型為純合或雜合，其表型方差即環(huán)境方差；這種群體只能為我們提供一個(gè)群體平均數(shù)m和一個(gè)環(huán)境方差O2。這里需要注意的是：8和O2不eie一定純由環(huán)境變異造成，常常還混雜著基因型在發(fā)育上的不穩(wěn)定性(或謂對(duì)環(huán)境敏感)和基因型X環(huán)境互作而產(chǎn)生的變異。只是為簡(jiǎn)化頭緒，我們暫不考慮這些問題。異質(zhì)群體的方差分量異質(zhì)群體除環(huán)境效應(yīng)外，還有因組成基因型不同而產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)。設(shè)一群體的某一性狀有k種基因型，每一基因型有N個(gè)個(gè)體，則個(gè)體觀察值得線性模型為：Y=m+g+8(i=1,2,,k;j=1,2,,N)(3)ijiijTOC\o"1-5"\h\z（3）中的Y和￡分別為第i個(gè)體的表型值和環(huán)境效應(yīng)；g=（m-m）為第i基因型的遺傳ijijii效應(yīng)（m為第i基因型群體平均數(shù)），m同（1）。由（3）可得表型方差Q2、遺傳方差Q2和ipg環(huán)境方差b2分別為：eb2=男（Y一m）2.kN,b2=X（m一m）2Jk,b2=工另（Y一m）2.kNPij'gieiji'1111因而有：b2=b2+b2（4）pge（4）說明，異質(zhì)群體的表型方差b2可分解為b2和b2兩個(gè)分量。如果遺傳（基因型）效

pge應(yīng)g可以再分解（這與交配設(shè)計(jì)有關(guān)），則?2亦可作相應(yīng)得分解。例如，在加性一顯性模g型下，g可再分解為加性效應(yīng)d和顯性效應(yīng)h，即g=d+h，則b2就可再分解為加性方iiig差b2和顯性方差b2,即b2=b2+b2。dhgdh在育種實(shí)踐中，b2的估計(jì)是極其重要的。一個(gè)育種群體的選擇潛力，與b2（對(duì)自交作gg物是b2）成比例；只有當(dāng)2存在且足夠大（與b2相比較）時(shí)，才能對(duì)選擇壓力產(chǎn)生響應(yīng)。dge若b2=或T0（群體趨于同質(zhì)），選擇即不再有效。g、自交作物世代群體的方差分量以下以自交作物的世代群體為例，討論在加性－顯性模型下的群體方差和分量。（一）親本和F群體自交作物的親本和F群體都是同質(zhì)的，故根據(jù)（2）有：11b2=b2=b2=b2P1P2F1e即P、P和F群體的表型方差都是環(huán)境方差。當(dāng)由樣本均方V、V和V估計(jì)時(shí)，即有121P1P2F1V=V=V=b2=E。在各群體的樣本容量相似時(shí)，一般可用算術(shù)平均數(shù)估計(jì)b2,即P1P2F1eeE=】（V+V+V）或E=!（V+V）（5）3P1P2F12P1P2或E=V（6）F1（6）一般用于異交作物的自交系間雜種品種。因自交系對(duì)環(huán)境反應(yīng)敏感，缺少生物學(xué)代表性，故由F代估計(jì)之。1

(二)F2群體由于Fi代雜合，其基因分離使F2代成為異質(zhì)群體，故F2的表型方差FbP可根據(jù)⑷而完成：fb2=fbg十fb：。在表1以1對(duì)等位基因的分離為例，可導(dǎo)得加性-顯性模型下的Fbg為：Fb2=1d2+士h2一(+h)2=1d2++h得加性-顯性模型下的Fbg為：Fb2=1d2+士h2一(+h)2=1d2++h2

g22224當(dāng)推廣于k對(duì)獨(dú)立等位基因時(shí)則有：F2這里的1工d」h2=1H,2i24i4F2世代遺傳方差中的加性方差和顯性方差,可分別記為一b2和JbF2d由于每對(duì)等位基因的分離都是iAA、壬Aa和十a(chǎn)a，故:424基因型型值(x)頻率(f)fx2AAd1丄d244Aah丄丄h222aa-d丄丄d244總和h1丄」丄7d2+h222表1b2=1b2++b2+1b2J2e4P14P22J1因此，當(dāng)由樣本均方估計(jì)時(shí)：E=b2=1V+十V+1VF2F2e4Z14入P22F1>V=b2=1D+.1H+EJ2J2p24J2(三)F群體在一對(duì)等位基因時(shí),37)F2代自交而得F3代群體遺傳組成為：、+Aa和3aa，平均數(shù)為+h。故F群體的遺傳方差為:484(313、(1"2b2=—d2+_h2+—d2一—hF3g1848丿14丿3=3d2+2h2416當(dāng)推廣于k對(duì)獨(dú)立等位基因時(shí)則為：b2F3g=3工d2+A工h2=3D+AH416416ii33以上說明，F(xiàn)3群體的遺傳方差中，加性方差j3b；蔦D，顯性方差f2=16H。將之與F代的相應(yīng)方差相比較，可以看出：b2>b2,b2<b2。這是由于F代比F2F3dF2dF3hF2h32代，純合體比率提高，雜合體比率減少。隨著自交代數(shù)的增加，這種趨勢(shì)將繼續(xù)發(fā)展下去直至b2即b2為止(即b2=0,這時(shí)的世代群體已成為異質(zhì)純合)。gdh對(duì)于Jb：'則顯然有:88）88）F代群體F代群體2基因型頻率3F代群體F代群體2基因型頻率3家系平均數(shù)家系內(nèi)方差A(yù)A1d04Aa丄丄‘丄'丄7hd2+h22224aa丄-d0表2F3群體兩類遺傳方差4Q2=F3(1)g212=-d2+—h2216當(dāng)推廣于k對(duì)獨(dú)立基因時(shí)則為:Q2=-D+—HF3(1)g216331C2=Q2+Q2+Q2F3e8P18P24F1故由樣本均方估計(jì)時(shí)，即有：331E=Q2=_V+_V+_VF3F3e8P18P14F133V=Q2=—D+—H+EF3F3p416F3如果在試驗(yàn)設(shè)計(jì)時(shí)，將F代各植株皆種成一個(gè)F家系，則還可以追溯Q2中的遺傳變異來23F3g源：1因F代基因分離而產(chǎn)生的遺傳方1差，其方差記作Q2。這是F家系平F3（1）g3均數(shù)間的方差（因F的每一家系可追溯3為F的一個(gè)植株和F的一粒種子）。由21于F的AA和aa個(gè)體在F家系的型值23仍分別為d和-d，而Aa個(gè)體的F3家系型值則由于分離而成為：h（表2），故:2因F2代基因分離而增加的遺傳變異，其方差可記為F3（2）Q2。它是F3家系內(nèi)方差的平均數(shù)。由于F的AA和aa個(gè)體在F成為家系時(shí)，系內(nèi)遺傳方差為0而在Aa個(gè)體在F成為233家系時(shí)，系內(nèi)遺傳方差為1d2+1h2（相當(dāng)于F的Aa在F的遺傳方差），故：2412Q2=FQ2=F3(2)g1()—(0)+——d2+—h2+—421)4丿在k對(duì)獨(dú)立基因時(shí)則為：1門1口TOC\o"1-5"\h\zF3（2）g48因此得到：Q2=Q2+Q2。上述結(jié)果說明：F代的加性方差（由F代基因分離產(chǎn)F3gF3（1）gF3（2）g21生的）1D仍保留至F代，但F代雜合體進(jìn)一步分離又使加性方差增加1D，所以23241010)1010)b2=iD+壬D=-3D；F3d244H,成為丄H,1616F代的顯性方差（由F代基因分離產(chǎn)生的）1H至F代減少了2143但F代雜合體的基因分離仍保留著1H,所以28fb:=￡H」H—初在實(shí)際分析時(shí)，只能得到家系平均數(shù)間的樣本均方V和家系內(nèi)平均均方V，用以估計(jì)1F32F3川2和f3（2）b2。但V3和2、是有抽樣方差和環(huán)境誤差的，故必須進(jìn)一步定義其分量。設(shè)家系內(nèi)（小區(qū)內(nèi)）和家系間（小區(qū)間）的非遺傳變異分別為E和E（其中E=E），F(xiàn)3wb則V中顯然有分量E，而V中有分量E+1E（n為每一家系的樣本容量）。2F3w1F3bnw但F3家11系平均數(shù)還有抽樣變異，其分量為一（V）（若家系內(nèi)的n不相等，則為一（V）,n2F3n2F30n為n0i的調(diào)和平均數(shù)）。這個(gè)n（2?當(dāng)然包括了禮，但還有一些遺傳變異。因此可得和V2F3的分量為：1八1八1〕=—D+—H+E+—(V)f3216b--1入1入=—D+-H+EF348wn2F3（四）F和更高代群體4平均數(shù)為1h，故遺傳方差為:8自交的F代，其群體遺傳組成為7AA,1Aa和16aa,416816717b2=d2+h2+d2—f4g168167=丄d2+h286推廣于k對(duì)獨(dú)立的等位基因時(shí)則為：77b2=D+Hf4g864而環(huán)境方差則為：771b2=b2+b2+b2F4e16P116P28F1故由樣本均方估計(jì)時(shí)有：771E=b2=V+V+—VF4F4e16P116P28F17入7入V=b2=—D+H+EF4F4p864F4CC2=Q2+Q2以上◎2可按世代來源而分為三個(gè)部分：(1)由F代基因分離產(chǎn)生的遺傳變異而保留至FTOC\o"1-5"\h\zF4g14代的，這是F家系平均數(shù)間的遺傳變異(一個(gè)F家系群可追溯為F的一個(gè)家系，F(xiàn)的一4432個(gè)植株和F的一粒種子)，記為◎2。(2)由F代雜合體的基因分離產(chǎn)生的遺傳變異而1F4(1)g2保留至F代的，這是F各家系群內(nèi)家系平均數(shù)間的遺傳變異，記作◎2。(3)由F代44F3(2)g3雜合體的基因分離而增加的遺傳變異，這是F各家系內(nèi)方差的平均數(shù)，記作◎2。仿照4F4(3)g處理F群體的方法可導(dǎo)得：3o2二-D+—HTOC\o"1-5"\h\zf4(i)g2641門1口o2=_D+一H>F4⑵g432o11f4(3)g816‘o2二7D+—Hf4g8642F4而由表型估計(jì)的家系群平均數(shù)間均方i2F4V的分量則為：3F41八1八1〕二一D+——H+—(V)1F4264n'2F411111)二一D+—H+E+-(V)11)F4432bn3F411二一D+—H+Ef4816w_(11)中的n為每一家系群所含的家系數(shù)；n為每一家系所含的個(gè)體數(shù)；E=E。wF4F和更高世代的群體，皆可類推。設(shè)世代序?yàn)閠(t=1,2,;如F的t=5)，而遺55傳差異的來源可追溯為q(q=1,2,,t-1)的世代的配子分離。則各?世代通用的主要公式可歸納于下：FtpQ2FtFtgFt"2t-i-1、i2t-i,2t-i-1'4t-i,i2)Q2Fet(2t-i-1)(|92+Q2I2t-i丿Pp2)+iC22t-iFiVFtEF

t2t-i-i)、2t-i2t-i-i、2t-i2t-i-i)、4t-i+V)+P2i3)2t-iFiQ2Ft(q)g=(Jd+(十)2t-q-iH22i4)五)回交群體Bi世代為FiXPi的后裔,在一對(duì)等位基因時(shí)的群體組成為iAA和2++Aa，平均數(shù)為i(d+h)；22B世代為FXP的后裔，群體組成為iAa++aa，平均數(shù)為2i222十(h-d)。故遺傳方差為:2Q2=iQ2=id2++h2—Big22Q2=id2+十h2—B2g22(d+h)]2i(h-d)]2=id2一idh+1h2

424=id2+1dh+1h2

42415)16)1715)16)17)六)一個(gè)最簡(jiǎn)單的實(shí)例以番茄加6i3(弘佛強(qiáng)秘9ii(p2)，得P、P2、F、F、i2推廣于k對(duì)獨(dú)立等位基因時(shí)，令工dh=F，即可得到:Q2=iD—iF+±HBig424Q2=iD+1F++HB2g424環(huán)境方差為:Q2=iQ2+-iQ2；Q2=iQ2+iQ2Bie2Pi2FiBie2Fi2P2當(dāng)由樣本估計(jì)時(shí)，則有:E=十V+1V,E=iV+iVBi2Pi2FiB22Fi2P2v=iD—十F+1H+e、Bi424Bi>v=+D++F++H+eB2424B2丿并得到:V+V=iD++H+2EBiB222F2世代平均數(shù)均方世代平均數(shù)均方(V)P18.7110.3164P25.4660.1678F16.7810.3399F26.4432.2037B17.1951.3313B6.2861.5727*引自:劉進(jìn)生：198