備課素材：光合作用中問題的釋疑 高一上學(xué)期生物人教版必修1

光合作用中問題的釋疑1、遮光對(duì)光合速率的影響葉綠體色素可吸收光能進(jìn)行光反應(yīng)，產(chǎn)生NADPH、ATP及02,NADPH和ATP能推動(dòng)暗反應(yīng)進(jìn)行。因此，很多教師認(rèn)為遮光主要通過影響光反應(yīng)過程來影響光合速率。有關(guān)文獻(xiàn)指出，一般光照下，C4植物無光飽和現(xiàn)象，而C3植物的光飽和點(diǎn)僅為全光照的1/4~1/2。所以當(dāng)遮光后，光照強(qiáng)度占全光照的比例大于等于光飽和點(diǎn)時(shí),植物吸收、轉(zhuǎn)化的光能并不減少，但遮光會(huì)降低葉片表面的溫度，影響光合作用中酶的活性。這種情況下，遮光主要通過影響暗反應(yīng)來影響光合速率。但當(dāng)遮光后光照強(qiáng)度小于光飽和點(diǎn)時(shí)，既影響光反應(yīng)，也影響暗反應(yīng),進(jìn)而影響光合速率。2、缺水對(duì)光合速率的影響水是光反應(yīng)的原料，沒有水就不能進(jìn)行光合作用。因此，有教師認(rèn)為缺水是通過影響光反應(yīng)來影響光合速率的。實(shí)際上，植物光合作用需要的水不足根從土壤中吸收水的1%。缺水只會(huì)間接引起光合速率下降，即使葉片氣孔關(guān)閉，影響C02進(jìn)入葉肉細(xì)胞;還會(huì)導(dǎo)致葉片內(nèi)淀粉水解加強(qiáng),糖類堆積，光合產(chǎn)物輸出受阻。因此，缺水并不直接影響光反應(yīng)，而是降低了氣孔開度，減少了光合作用中C02的反應(yīng)，使暗反應(yīng)速率下降，從而使光合速率下降;或引起光合產(chǎn)物輸出受阻，導(dǎo)致光合速率下降。3、水的光解是否需要酶的催化光合作用包括光反應(yīng)和暗反應(yīng)過程，人教版《生物學(xué)?必修1?分子與細(xì)胞》中指出，暗反應(yīng)需要多種酶的催化。有教師據(jù)此類比推理認(rèn)為光反應(yīng)也都是在酶的催化作用下進(jìn)行的。實(shí)際上并非如此，光反應(yīng)中水的光解是不需要酶催化的。王鏡巖等在《生物化學(xué)（下冊(cè)）》中指出，生氧光合作用中傳遞給NADP+的電子最終來自水。PSII中P680被激發(fā)時(shí)失去1個(gè)電子變?yōu)镻680+，它必須獲得電子返回到基態(tài)以準(zhǔn)備捕獲光子。從H20中獲得電子時(shí)，2分子H20被裂解，產(chǎn)生4個(gè)電子，4個(gè)H+和1個(gè)02分子。1個(gè)可見光光子的能量不足以破裂H20分子中的鍵，H20的光解反應(yīng)需要4個(gè)光子。由此可見,H20的光解并沒有在酶的催化作用下進(jìn)行，只需要足夠的光子，這是光激發(fā)的以水為最終電子供體，NADP+為最終電子受體的氧化還原反應(yīng)。4、光反應(yīng)產(chǎn)物02釋放為何要穿過類囊體膜而NADPH不穿過類囊體膜人教版教材指出光反應(yīng)的場(chǎng)所為類囊體膜，產(chǎn)物02釋放出去,NADPH進(jìn)人葉綠體基質(zhì)，為暗反應(yīng)提供還原劑。因此，許多教師認(rèn)為光反應(yīng)產(chǎn)物02釋放和NADPH進(jìn)人葉綠體基質(zhì)均不穿過類囊體膜。實(shí)際上并非如此。翟中和等在《細(xì)胞生物學(xué)》中指出，光合鏈中的電子傳遞體在類囊體膜上的空間分布并非對(duì)稱。psn放氧一端位于類囊體膜的內(nèi)側(cè)，水的光解釋放出的02和H+進(jìn)人類囊體腔，PSI的NADP+還原一端位于類囊體膜的外側(cè)。因此，光反應(yīng)產(chǎn)物02釋放要穿過類囊體膜，而NADPH進(jìn)入葉綠體基質(zhì)無須穿過類囊體膜。5、光合作用需要的C02是否都通過葉片吸收人教版教材指出，在暗反應(yīng)階段，綠葉通過氣孔從外界吸收的C02與五碳化合物結(jié)合，形成三碳化合物。這使許多教師誤認(rèn)為光合作用需要的C02都是植物通過葉片吸收的。潘瑞熾等在《植物生理學(xué)》中指出，陸生植物光合作用所需要的碳源主要是空氣中的C02，通過葉片的氣孔進(jìn)人葉肉細(xì)胞。陸生植物的根部也可以吸收土壤中的02或碳酸鹽，用于光合作用。實(shí)驗(yàn)證明，把菜豆幼苗根部放在含有14C02的空氣中或含有NaH14C03的營(yíng)養(yǎng)液中,在光合產(chǎn)物中能發(fā)現(xiàn)l4C。因此,植物光合作用所需要的C02不都是通過葉片吸收的，葉片利用氣孔從空氣中吸收C02是植物吸收C02的主要途徑，不是唯一途徑。植物的根部也可以吸收C02用于光合作用。6、植物光合午休非氣孔限制的原因在夏季晴朗的中午，許多植物的光合速率會(huì)出現(xiàn)暫時(shí)性下降。有教師認(rèn)為，除了中午氣溫高植物蒸騰作用旺盛、失水過多氣孔部分關(guān)閉、C02供應(yīng)減少外，氣溫高會(huì)使光合作用有關(guān)酶的活性降低，也會(huì)導(dǎo)致光合速率下降。潘瑞熾等在《植物生理學(xué)》中指出，當(dāng)晴天無云而中午光照強(qiáng)烈時(shí)，光合速率有時(shí)會(huì)形成雙峰曲線:一個(gè)高峰在上午,一個(gè)高峰在下午。中午前后光合速率下降，出現(xiàn)午休現(xiàn)象。此時(shí)水分供應(yīng)緊張，空氣濕度較低，會(huì)引起氣孔部分關(guān)閉，同時(shí)也會(huì)受光抑制的影響。當(dāng)光能超過光合系統(tǒng)所能利用數(shù)量時(shí)，光合功能下降的現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制。武維華等在《植物生理學(xué)》中指出，在光強(qiáng)超過光飽和點(diǎn)的晴天中午，許多植物都呈現(xiàn)光抑制，表現(xiàn)光合速率下降，出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象，主要因?yàn)樵诟蔁岬闹形?，氣孔?dǎo)度下降，C02吸收減少，在這種情況下，光呼吸增強(qiáng)，產(chǎn)生光抑制。有文獻(xiàn)指出，光合午休的因果關(guān)系很復(fù)雜，引起光合午休現(xiàn)象的生態(tài)因子作為一種外因,引起植物氣孔部分關(guān)閉和光、暗呼吸加強(qiáng)或光抑制發(fā)生,造成凈光合速率下降。引起植物光合速率降低的自身因素又分為氣孔因素和非氣孔因素。在非氣孔限制因素中，光抑制的發(fā)生和光呼吸的加強(qiáng)是造成葉片凈光合速率下降的主要原因，并非由于高溫抑制了光合作用有關(guān)酶的活性。7、光合作用是否都產(chǎn)生02人教版“分子與細(xì)胞”模塊中對(duì)光合作用過程的描述為光合作用會(huì)釋放氧氣。許多教師認(rèn)為光合作用都會(huì)產(chǎn)生02。王鏡巖等在《生物化學(xué)》中指出，在光合細(xì)菌中氫供體是多種多樣的，如綠色和紫色硫細(xì)菌利用H2S、S作為氫供體，非硫細(xì)菌利用H2或其他物質(zhì)（如異丙醇、乳酸等）作為氫供體，過程如圖1所示。據(jù)圖1可知，光合細(xì)菌也是利用光能裂解氫供體，把C02還原為有機(jī)物，與綠色植物不同的是氫供體不是02,釋放的不是02。藍(lán)細(xì)菌與髙等植物光合作用都是以H20作為氫供體，釋放02。由此可見，光合作用不都產(chǎn)生02，硫細(xì)菌光合作用裂解硫化氫產(chǎn)生硫，裂解水同時(shí)需要亞硫酸根反應(yīng)產(chǎn)生硫酸根，非硫細(xì)菌裂解氫產(chǎn)生水，裂解異丙醇或乳酸產(chǎn)生丙酮和水。8、光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP是否只能為暗反應(yīng)提供能量人教版《生物學(xué)?必修1?分子與細(xì)胞》指出，光合作用中光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP將參與第2個(gè)階段合成有機(jī)物的化學(xué)反應(yīng)，這使得許多教師誤認(rèn)為光合作用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP只能被暗反應(yīng)使用。實(shí)際上,光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP不只是作為暗反應(yīng)的直接能源物質(zhì)。潘瑞熾等在《植物生理學(xué)》中指出，保衛(wèi)細(xì)胞膜上有ATP質(zhì)子泵，分解由氧化磷酸化或光合磷酸化產(chǎn)生的ATP，將H+分泌至保衛(wèi)細(xì)胞外，使保衛(wèi)細(xì)胞的pH增大，同時(shí)使保衛(wèi)細(xì)胞膜超極化。由此可見，光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP不只為暗反應(yīng)提供能量，至少還能為保衛(wèi)細(xì)胞分泌H+提供能量。9、響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素是否為溫度正午溫度過高會(huì)使植物的蒸騰作用過強(qiáng)，植物為保持體內(nèi)水分而關(guān)閉部分氣孔，導(dǎo)致光合作用所需的C02供應(yīng)不足。這使得許多教師認(rèn)為溫度是影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素。潘瑞熾等在《植物生理學(xué)》中指出，影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素是光照，能促進(jìn)糖、蘋果酸的形成和K+的積累。通常，氣孔在光照下張開，在黑暗中關(guān)閉。在光照中，紅光是光合作用的有效光譜,植物光合作用產(chǎn)生的淀粉可分解為可溶性還原糖，使保衛(wèi)細(xì)胞水勢(shì)減小，保衛(wèi)細(xì)胞吸水膨脹，氣孔開放。藍(lán)光也可使氣孔開放，因?yàn)樗{(lán)光能激活保衛(wèi)細(xì)胞膜上的H+-ATP酶，釋放H+到細(xì)胞質(zhì)中，降低PH，細(xì)胞質(zhì)膨脹，氣孔張開。溫度也會(huì)影響氣孔運(yùn)動(dòng),不過沒有光照那么明顯。由此可見，影響氣孔運(yùn)動(dòng)的主要因素不是溫度而是光照，且自然光中紅光和藍(lán)光起主要作用。10、類囊體是否只存在于真核細(xì)胞的葉綠體中光合作用分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)，光反應(yīng)的場(chǎng)所是類囊體膜。人教版《生物學(xué)?必修1?分子與細(xì)胞》中關(guān)于葉綠體的類囊體描述為:葉綠體內(nèi)部有許多基粒，每個(gè)基粒都是由許多囊狀結(jié)構(gòu)堆疊而成，這些囊狀結(jié)構(gòu)稱為類囊體。因此，許多教師認(rèn)為類囊體只存在于真核細(xì)胞的葉綠體中。潘瑞熾等在《植物生理學(xué)》中指出，凡是光合細(xì)胞（不論原核細(xì)胞還是真核細(xì)胞）都具有類囊體。因此，類囊體不只存在于真核細(xì)胞的葉綠體中，也存在于能夠進(jìn)光合作用的原核細(xì)胞中。11、希爾反應(yīng)為何需要額外氧化劑教材光合作用一節(jié)中介紹了希爾反應(yīng)，離體葉綠體的懸浮液中加人鐵鹽或其他氧化劑，在光照下可以釋放02。植物的光合作用過程并不需要額外添加氧化劑，葉綠體中的NADP+可作為接受電子的氧化劑。為何希爾反應(yīng)中需要提供額外的氧化劑？這是由于在制備離體葉綠體懸浮液時(shí)，需將植物葉片剪碎，然后加人少許二氧化硅和蔗糖溶液進(jìn)行研磨，最后進(jìn)行過濾。經(jīng)過實(shí)際操作，獲得的葉綠體可能已經(jīng)破碎，其中NADP+可能遺失，導(dǎo)致破碎的葉綠體懸浮液中缺乏氧化劑。此外，反應(yīng)體系中不提供C02,暗反應(yīng)不能進(jìn)行，不能產(chǎn)生NADP+,無法為光反應(yīng)提供最終電子受體。因此，希爾反應(yīng)中需加人氧化劑。12、光反應(yīng)中水為何在光下分解教材中關(guān)于光合作用水在光下分解的描述為：葉綠體中光合色素吸收光能將水分解為氧和H+的同時(shí)，被葉綠體奪去兩個(gè)電子。有教師認(rèn)為光合色素吸收光能時(shí)，先發(fā)生水分解為氧和H+,后被葉綠體奪去電子，也有教師認(rèn)為先被葉綠體奪去電子,后發(fā)生水的分解。實(shí)際上，當(dāng)光照在類囊體膜上時(shí)，能量會(huì)被psn和ps