內(nèi)蒙古錫林郭勒草原針茅sipagobica群落主要成分種間關(guān)聯(lián)分析

內(nèi)蒙古錫林郭勒草原針茅sipagobica群落主要成分種間關(guān)聯(lián)分析

植物群落由各種植物種共同組成。雖然各物種沒有孤立存在，但它們相互依存，相互競爭，相互進(jìn)步，使群落相對穩(wěn)定。群落內(nèi)物種間的相互關(guān)系是群落重要的數(shù)量結(jié)構(gòu)特征之一。種間關(guān)聯(lián)是對各個物種在不同生境中相互影響和相互作用所形成的有機(jī)聯(lián)系的反映,通常是由群落生境差異影響物種的分布而引起的(GreigSmith,1983;王伯蓀,1989)。種間關(guān)聯(lián)既是一種測量兩個物種出現(xiàn)的相似性的定性數(shù)據(jù),同時也是以個體數(shù)量多少為依據(jù)的一種定量關(guān)系。依據(jù)群落內(nèi)共同出現(xiàn)的種對生境選擇和要求上的異同以及相互間的吸引或排斥狀況,可將種間關(guān)系分成正相關(guān)、負(fù)相關(guān)或不相關(guān)3種類型(Hubalek,1982)。正相關(guān)在相對高的物理干擾、壓力或捕食的環(huán)境中出現(xiàn),相關(guān)的物種可以提高單獨(dú)生長不易存活物種的生長和存活率(Callawayetal.,1996;Kikvidze&Nakhutsrishvili,1998;Nú?ezetal.,1999),例如互惠共生或資源劃分方面的互補(bǔ)。負(fù)相關(guān)為物種間對非生物資源存在強(qiáng)烈的競爭,此處一個物種的成功影響了其他物種的表現(xiàn)(Callawayetal.,1996;Kikvidze&Nakhutsrishvili,1998;Nú?ezetal.,1999),例如種間競爭、干擾。不同種個體種間關(guān)聯(lián)程度的客觀測定,能有效地反映組成群落物種間相互依存和相互制約的復(fù)雜關(guān)系,對于揭示群落結(jié)構(gòu)與功能,了解群落特性和群落演替、植物種間替代關(guān)系的機(jī)制、草場退化和人工草地產(chǎn)量下降的原因都有重要意義(李存煥,2000;邢福和郭繼勛,2001;婁彥景和趙魁義,2008;李軍保等,2009)。國內(nèi)在草原群落植被類型的優(yōu)勢種種間關(guān)聯(lián)方面的研究很多,但主要集中在短花針茅(Stipabreviflora)和紫花針茅(S.purpurea)等草原群落種間關(guān)聯(lián)的研究(劉洋等,2007a;錫林塔娜等,2008;王鳳蘭等,2009),結(jié)果表明,其種群之間不僅存在競爭關(guān)系,而且還存在共存關(guān)系,種群的自由分布超出了環(huán)境的容納量,種群之間多數(shù)表現(xiàn)為競爭關(guān)系,這可能是由于資源缺乏造成的。同時,對草地微斑塊的研究顯示,草地微斑塊是草地退化程度的一個重要表征(王國宏等,2001),對草地微斑塊的成因及相關(guān)指標(biāo)的研究對實(shí)施退化草地的恢復(fù)及更好的管理具有重要意義(張衛(wèi)國等,2003)。而大針茅(S.grandis)和克氏針茅(S.krylovii)典型草原的研究工作主要集中于植被與環(huán)境的關(guān)系(白永飛等,2002;袁文平和周廣勝,2005;趙勇鋼等,2009)、不同放牧條件下群落的動態(tài)變化(安淵等,2002;張紅梅等,2003)、群落多樣性與生產(chǎn)力(白永飛等,2001;李士美等,2009)等幾個方面,對大針茅和克氏針茅種間關(guān)聯(lián)研究甚少,對針茅草原多優(yōu)勢種形成斑塊狀群落格局種間關(guān)聯(lián)的研究還沒有發(fā)現(xiàn)。本研究在典型草原區(qū)選取大針茅和克氏針茅占優(yōu)勢的群落地段,其中分布有大針茅、克氏針茅和戈壁針茅(S.gobica)斑塊,分析這3個斑塊中24個主要物種的種間關(guān)系,以揭示大針茅、克氏針茅和戈壁針茅在群落中的分布格局以及各物種對環(huán)境因子的適應(yīng)性,同時為合理利用和保護(hù)草地資源提供必要的依據(jù)。1樣地設(shè)置與群落組成研究地點(diǎn)位于內(nèi)蒙古錫林浩特市北部大針茅和克氏針茅混合分布區(qū),平均海拔982m,地勢總體平坦,但具微地形起伏。土壤為砂壤質(zhì)栗鈣土且質(zhì)地較粗。該區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年降水量約300mm,≥10℃的積溫2400℃,年平均溫度2–3℃。植被類型為大針茅-克氏針茅群落,但由于氣候變化和過度放牧等因素的影響,出現(xiàn)荒漠草原成分戈壁針茅,并與大針茅、克氏針茅共同形成斑塊狀分布。選擇大針茅、克氏針茅和戈壁針茅斑塊為特征的地段設(shè)置100m×100m樣地,并將其劃分為3個取樣區(qū),規(guī)格均為25m×25m。樣區(qū)I(大針茅斑塊),以大針茅占優(yōu)勢;樣區(qū)II(克氏針茅斑塊),以克氏針茅占優(yōu)勢;樣區(qū)III(戈壁針茅斑塊),以戈壁針茅占優(yōu)勢。于2007–2009年每年8月對樣地的植物成分、生物量和地表狀況進(jìn)行觀測,群落中除了3種針茅外還混生銀灰旋花(Convolvulusammannii)、豬毛菜(Salsolacollina)、羊草(Leymuschinensis)、木地膚(Kochiaprostrata)和并頭黃芩(Scutellariascordlifloia)等物種。主要植物種類見表1。2學(xué)習(xí)方法2.1調(diào)查樣地的測定與調(diào)查本研究采用樣地取樣法,于2007–2009年間每年8月上至中旬,在3個斑塊內(nèi)隨機(jī)各取10個1m×1m樣方,合計(jì)每年取30個樣方,3年共取90個樣方。為了排除年際降水和氣候等波動的影響,將3年的調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合整理分析。實(shí)測并記錄樣方內(nèi)每種植物的植株高度、密度、生物量等,并記錄樣地的經(jīng)緯度、海拔高度、生境特征和物候特征等;同時收獲植物地上部分,帶回實(shí)驗(yàn)室烘干后測定地上部分的生物量。2.2數(shù)據(jù)矩陣的建立所采集的90個樣方共記錄45個物種。依據(jù)物種的地上部分干重和頻度,在剔除頻度小于10%的物種后選取24個主要物種(表1),組成90×24的1,0二元數(shù)據(jù)(按物種在樣方內(nèi)出現(xiàn)與否)矩陣和90×24的物種重要值-樣方數(shù)據(jù)矩陣,用于進(jìn)行種間聯(lián)結(jié)和相關(guān)性研究。重要值=(某種植物相對高度+相對密度+相對生物量)×100/32.3內(nèi)容分析2.3.1多個物種間的串聯(lián)多物種間聯(lián)結(jié)顯著性檢驗(yàn):按照方差比率法(VR)(Schluter,1984)來檢驗(yàn)多物種間的關(guān)聯(lián),可說明在某地出現(xiàn)的多個物種間是否存在顯著的聯(lián)結(jié)性。先作零假設(shè),即N個物種間無顯著關(guān)聯(lián),按公式計(jì)算檢驗(yàn)統(tǒng)計(jì)量。式中,S為待測群落內(nèi)物種總數(shù),N為總樣方數(shù),n在獨(dú)立性假設(shè)條件下,VR=1即表示物種間無聯(lián)結(jié);VR>1表示物種間表現(xiàn)出凈的正聯(lián)結(jié);VR<1則表示物種間表現(xiàn)出凈的負(fù)聯(lián)結(jié)。采用統(tǒng)計(jì)量W=N×(VR)來檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度。若物種不顯著相關(guān)聯(lián),則W落入由下面χ2.3.2eack秩相關(guān)分析采用24個優(yōu)勢種的重要值作為Pearson相關(guān)分析和Spearman秩相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)(張金屯2004)。Pearson相關(guān)系數(shù):Spearman秩相關(guān)系數(shù):Spearman秩相關(guān)系數(shù)屬于非參數(shù)檢驗(yàn),式中N為樣方數(shù),r3結(jié)果和分析3.1種間融通分析調(diào)查區(qū)內(nèi)3個斑塊天然種群的24個物種的種間總體關(guān)聯(lián)性結(jié)果見表2。各斑塊內(nèi)部及其整體的VR≌1,說明總體趨于無關(guān)聯(lián),但大針茅斑塊和克氏針茅斑塊總體關(guān)聯(lián)值略偏負(fù),戈壁針茅斑塊略偏正,整個樣區(qū)略偏正關(guān)聯(lián),從總體來說,該地區(qū)24個優(yōu)勢物種構(gòu)成的種間聯(lián)結(jié)較為松散,總體處于相對穩(wěn)定的狀態(tài),彼此間在生長過程中影響較小。Shulter(1984)曾指出,如果群落內(nèi)總的關(guān)聯(lián)表現(xiàn)為不相關(guān)時,意味著:1)這些種是相互獨(dú)立的,2)各種對間“正”的或“負(fù)”的相關(guān)正好相互抵消。因此,我們需要對各種對間的具體情況進(jìn)行分析。3.2對總關(guān)聯(lián)特征的影響Pearson相關(guān)與Spearman秩相關(guān)是檢驗(yàn)兩物種間線性關(guān)系的重要指標(biāo),其處理的是定量數(shù)據(jù),反映兩個種同時出現(xiàn)的可能性程度。樣區(qū)內(nèi)24個物種種間Pearson相關(guān)與Spearman秩相關(guān)分析半矩陣結(jié)果見圖1。Pearson相關(guān)檢驗(yàn)(圖1下部)中,276個種對中,正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為102個,占總種對數(shù)的36.96%,其中呈極顯著正相關(guān)的種對有22對,呈顯著正相關(guān)的種對有15對,總共37個種對;負(fù)關(guān)聯(lián)種對174個,占總種對數(shù)的63.04%,其中呈極顯著負(fù)相關(guān)的種對有16對,呈顯著負(fù)相關(guān)的種對為10對,總共26個種對,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.59,檢驗(yàn)顯著率(含極顯著)為22.83%。Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)(圖1上部)中,正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)為138個,占總種對數(shù)的50%,其中呈極顯著相關(guān)的有21個種對,呈顯著相關(guān)的有21個種對,總共有42個種對;負(fù)關(guān)聯(lián)種對138個,占總種對數(shù)的50%,其中呈極顯著負(fù)相關(guān)的種對有32對,呈顯著負(fù)相關(guān)的種對有10對,總共有42個種對,正負(fù)關(guān)聯(lián)比為1,檢驗(yàn)顯著率(含極顯著)為30.43%。正關(guān)聯(lián)達(dá)到顯著水平的有42個種對,與負(fù)關(guān)聯(lián)顯著種對數(shù)相同,反映總體處于相對穩(wěn)定的狀態(tài),彼此之間在生長過程中影響較小,這也與多物種間總關(guān)聯(lián)性的檢驗(yàn)結(jié)果一致。同時,Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果中,顯著(含極顯著)率明顯高于Pearson相關(guān)系數(shù)的檢驗(yàn)結(jié)果,說明Spearman秩相關(guān)系數(shù)較Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的靈敏度高,可以彌補(bǔ)Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的不足。例如:戈壁針茅與木地膚、達(dá)烏里胡枝子、天門冬、無芒隱子草等,在Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中僅為負(fù)關(guān)聯(lián),不顯著;而在Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)中均為顯著(含極顯著)負(fù)相關(guān)。從總體上來看,利用3年的數(shù)據(jù)對樣地內(nèi)所有樣方進(jìn)行Pearson和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn),結(jié)果顯示,大針茅與糙隱子草(Cleistogenessquarros)、冰草(Agropyroncristatum)、天門冬、無芒隱子草、木地膚、并頭黃芩和羊草都成正關(guān)聯(lián),而與銀灰旋花、戈壁針茅、豬毛菜、克氏針茅、雙齒蔥和狹葉錦雞兒呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)?？耸厢樏┡c刺穗藜、并頭黃芩呈顯著正關(guān)聯(lián),與銀灰旋花、戈壁針茅呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。戈壁針茅與銀灰糙旋花、雙齒蔥、細(xì)葉蔥呈顯著正關(guān)聯(lián),與大針茅、野韭、羊草、糙隱子草呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián),與克氏針茅、并頭黃芩、刺穗藜、冰草呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。3.3種對及其關(guān)聯(lián)程度的表現(xiàn),主要表現(xiàn)為由3個斑塊的Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果(圖2)可知,在大針茅斑塊(樣區(qū)I)、克氏針茅斑塊(樣區(qū)II)和戈壁針茅斑塊(樣區(qū)III)3個斑塊各自的種對中,正關(guān)聯(lián)種對數(shù)所占百分比分別為46.24%、45.65%和46.64%,負(fù)關(guān)聯(lián)種對數(shù)所占百分比分別為53.75%、54.35%和53.36%。戈壁針茅斑塊正聯(lián)結(jié)種對最多,大針茅斑塊其次,而負(fù)聯(lián)結(jié)種對在戈壁針茅斑塊最少,但3個斑塊的正負(fù)種對百分比比較接近,植物種間總體上近于無關(guān)聯(lián),與上述總體關(guān)聯(lián)性的χ關(guān)聯(lián)達(dá)顯著或極顯著的種對及其關(guān)聯(lián)測定結(jié)果見圖2。由圖可知,那些關(guān)聯(lián)不顯著的種對的聯(lián)結(jié)性質(zhì)及關(guān)聯(lián)程度也因斑塊的不同而有差異,表明同一地區(qū)不同斑塊的微生境的改變使同一種對的聯(lián)結(jié)性質(zhì)或關(guān)聯(lián)程度發(fā)生變化。在大針茅斑塊(樣區(qū)I)中,大針茅只與無芒隱子草呈顯著正相關(guān),與其他物種之間為中性關(guān)聯(lián),說明其分布和存在不受其他物種的影響或所受影響很小,與雙齒蔥、知母、刺穗藜呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。在克氏針茅斑塊(樣區(qū)II)中,大針茅與糙隱子草、并頭黃芩、達(dá)烏里胡枝子呈顯著正相關(guān),大針茅-克氏針茅、克氏針茅-羊草、戈壁針茅-糙隱子草為顯著負(fù)關(guān)聯(lián),不同于其在大針茅斑塊的情況,種對間呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了種間的排斥性。戈壁針茅斑塊(樣區(qū)III)中,克氏針茅-并頭黃芩為顯著正關(guān)聯(lián),大針茅-野韭表現(xiàn)為極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。3.4種旱生生物種和生態(tài)種的關(guān)系群落中生態(tài)習(xí)性相似的種可以聯(lián)合為一生態(tài)種組(Mueller-Dombois&Ellenberg,1974),前人關(guān)于種間關(guān)聯(lián)的研究,均依據(jù)同一種組內(nèi)的物種兩兩之間有盡可能大的正相關(guān)性原則進(jìn)行劃分,這里結(jié)合總體物種兩種相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果與3個斑塊的檢驗(yàn)結(jié)果,將樣區(qū)物種分為3個生態(tài)種組。生態(tài)種組1:大針茅、糙隱子草、無芒隱子草、并頭黃芩、達(dá)烏里胡枝子、刺穗藜、羊草和野韭,該組物種在不同情況下與大針茅均呈顯著(含極顯著)正相關(guān),部分種彼此之間也存在正關(guān)聯(lián),它們大多數(shù)為中生和中旱生植物,喜生長在沙質(zhì)土壤與干草原中,并均與戈壁針茅呈負(fù)關(guān)聯(lián)。生態(tài)種組2:克氏針茅、雙齒蔥、灰綠藜、豬毛菜、知母、狹葉錦雞兒、無芒隱子草、刺穗藜和并頭黃芩,囊括了旱生和中旱生物種,這些物種均與克氏針茅呈顯著正關(guān)聯(lián),喜生活在砂質(zhì)或沙礫土中,很多為荒漠草原伴生種,與生態(tài)種組1相比更偏旱生,生態(tài)種組2與種組1和3沒有完全分離,包含種組1和種組3的部分物種。生態(tài)種組3:戈壁針茅、銀灰旋花、雙齒蔥和細(xì)葉蔥,該組中物種為典型旱生種,生長于荒漠草原地帶,喜生長于沙質(zhì)、砂質(zhì)土壤,具有耐寒耐旱的特性,該種組中物種皆與大針茅呈負(fù)相關(guān),是3組中最具旱生特性的物種。生態(tài)種組的劃分一定程度上說明了大針茅、克氏針茅和戈壁針茅的不同耐旱性和不同的生態(tài)水分需求,即這3者的耐旱性依次遞增,水分需求依次遞減。4討論4.1種間串聯(lián)及種間關(guān)聯(lián)很多學(xué)者利用種間關(guān)聯(lián)研究了群落的演替和動態(tài)(林偉強(qiáng)等,2004;駱土壽等,2005)。種間總體聯(lián)結(jié)性反映了群落的穩(wěn)定性(周先葉等,2000)。本研究集合3年的調(diào)查數(shù)據(jù),共取樣方90個?？傮w聯(lián)結(jié)性和Spearman秩相關(guān)系數(shù)計(jì)算結(jié)果都表明正負(fù)關(guān)聯(lián)對數(shù)相等,樣區(qū)整體上種間聯(lián)結(jié)較為松散,處于相對穩(wěn)定的狀態(tài),彼此間在生長過程中的影響較小。在多數(shù)情況下,隨著群落演替的進(jìn)展,群落結(jié)構(gòu)及種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定,種間關(guān)系也將逐步趨向于正相關(guān),以求得物種間的穩(wěn)定共存(杜道林等,1995;邢福和郭繼勛,2001;婁彥景和趙魁義,2008)。由此可見,本研究區(qū)基本上處于演替中期,未形成總體聯(lián)結(jié)性,呈正相關(guān)狀態(tài)。但對各斑塊分別研究其種間關(guān)聯(lián),可得知各斑塊內(nèi)部存在一定的競爭,不同物種通過對不同斑塊微環(huán)境水分、養(yǎng)分和土壤的適應(yīng),發(fā)生生態(tài)位的分離與重疊,逐漸形成斑塊狀分布格局,種間聯(lián)結(jié)較為松散,總體處于相對穩(wěn)定共存的狀態(tài)。通過靜態(tài)地對群落內(nèi)物種間的關(guān)聯(lián)性研究就可推測群落的演替動態(tài)和趨勢,其結(jié)果有助于正確認(rèn)識群落的基本結(jié)構(gòu)與本質(zhì)特征,并為植物生態(tài)環(huán)境的保護(hù)和優(yōu)化利用物種資源等提供依據(jù)。4.2總體樣地關(guān)聯(lián)性分析種間關(guān)聯(lián)理論認(rèn)為,正關(guān)聯(lián)是:1)由于一個物種依賴于另一個物種;2)由于在異質(zhì)的環(huán)境內(nèi),幾個物種對環(huán)境條件有相似的適應(yīng)和反應(yīng)而產(chǎn)生正關(guān)聯(lián)。負(fù)關(guān)聯(lián)是:1)二者在競爭資源中互相排斥;2)環(huán)境需求的不相似性(Hurlburt,1969;孫中偉和趙士洞,1996;孫中偉和李新榮,1999)。由總體樣地關(guān)聯(lián)性分析來看,無論是Pearson相關(guān)還是Spearman秩相關(guān)分析結(jié)果,都表明銀灰旋花和大針茅呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,同時這兩個物種都是該樣地的兩個優(yōu)勢種和穩(wěn)定的成員,對定居空間、水分和養(yǎng)分等存在競爭,因此,在生境中高度負(fù)相關(guān),分離情況十分明顯。同時銀灰旋花與克氏針茅的關(guān)系也呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián),可以解釋為由于大針茅和克氏針茅對空間的占據(jù),使得銀灰旋花種群只能分布在大針茅和克氏針茅聚塊以外的空地并分別占據(jù)不同的生境。4.3物種相對于大針茅斑塊的關(guān)系由前文對3種斑塊3年各種對關(guān)聯(lián)分析的結(jié)果可以看出,各種對的關(guān)聯(lián)關(guān)系隨著斑塊的變化而發(fā)生了明顯的變化,反映了群落生境及微環(huán)境變化對種對的關(guān)系起決定性的作用,其次,各種對在具體斑塊生境中的關(guān)系也不同。在大針茅斑塊(樣區(qū)I)中,因大針茅植株較多,蓋度也較高,下層植物的光照相對其他斑塊不足,土壤養(yǎng)分和水分在這種微地形與微環(huán)境的影響下,與其他斑塊略有不同。無芒隱子草為荒漠草原旱生種,一般不進(jìn)入典型草原,是荒漠化草原的伴生種,但由于人為干擾、放牧和土壤本身特性等原因,使典型草原出現(xiàn)一定程度的退化,為荒漠草原種入侵創(chuàng)造了條件,于是無芒隱子草進(jìn)入大針茅草原群落;同時,大針茅只與無芒隱子草呈顯著正相關(guān)與其他物種之間為中性關(guān)聯(lián),說明其分布和存在不受其他物種的影響或所受影響很小,在大針茅斑塊中表現(xiàn)出較強(qiáng)的穩(wěn)定性并占據(jù)優(yōu)勢生態(tài)位。雙齒蔥和知母同為百合科旱生植物,具有耐寒、耐旱、適應(yīng)性強(qiáng)的特性,與一年生草本刺穗藜都喜歡生長于砂質(zhì)地,對群落微環(huán)境的需求不一致,生態(tài)位重疊的機(jī)會小,導(dǎo)致與大針茅呈負(fù)關(guān)聯(lián)。在克氏針茅斑塊(樣區(qū)II)中,糙隱子草為多年生密叢旱生小型禾草,典型草原旱生種,常在大針茅和克氏針茅草原群落中組成下層小禾草層片,其與大針茅的顯著正相關(guān)驗(yàn)證了其自然生態(tài)分布特點(diǎn),而并頭黃芩和達(dá)烏里胡枝子分別是中生略耐旱和中旱生小半灌木,它們與大針茅呈正關(guān)聯(lián),是由于在異質(zhì)的環(huán)境內(nèi),幾個物種對環(huán)境條件有相似的適應(yīng)和反應(yīng)而產(chǎn)生正聯(lián)結(jié)(王伯蓀等,1995)。與大針茅斑塊的情況不同的是,大針茅-克氏針茅、克氏針茅-羊草、戈壁針茅-糙隱子草為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)種對,種對間呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了種間的排斥性,大針茅-克氏針茅可能是因?yàn)橥瑸楹瘫究漆樏僦参?對相同資源強(qiáng)烈競爭導(dǎo)致負(fù)相關(guān),而克氏針茅-羊草、戈壁針茅-糙隱子草可能是因?yàn)椴煌N對對群落微環(huán)境的需求不一致,生態(tài)位重疊的機(jī)會小,加上環(huán)境營養(yǎng)空間和資源有限,為爭奪資源產(chǎn)生競爭和排斥,因而表現(xiàn)出顯著負(fù)聯(lián)結(jié)(劉洋等,2007b)。戈壁針茅斑塊(樣區(qū)III)植物蓋度低,地表裸露度大、粗沙砂石多,土壤表層含水量最少,緊實(shí)度大,形成明顯不同于大針茅和克氏針茅斑塊的矮小植物居多的戈壁針茅斑塊。為強(qiáng)旱生