圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)期的生境選擇特征

圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)期的生境選擇特征

張明春,黃炎,李德生,張和民,周世強(qiáng),黃金燕,劉巔,周小平(中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心，汶川623006)圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)期的生境選擇特征張明春,黃炎,李德生,張和民*,周世強(qiáng),黃金燕,劉巔,周小平(中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心，汶川623006)大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是我國(guó)特有的珍稀物種，也是世界上最瀕危的野生動(dòng)物之一。為了將人工繁育的部分大熊貓個(gè)體重引入其歷史分布區(qū)或復(fù)壯野生種群，中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心從2003年開始進(jìn)行圈養(yǎng)大熊貓的野外放歸工作，通過(guò)野化培訓(xùn)以提高圈養(yǎng)大熊貓適應(yīng)和選擇野外環(huán)境的能力。對(duì)野化培訓(xùn)大熊貓“淘淘”的生境選擇研究表明：該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔經(jīng)?；顒?dòng)于新筍密度較大的區(qū)域[生境與對(duì)照：(2.68±1.14)對(duì)(1.58±0.66)]，卻避開成竹密度過(guò)大[(9.91±2.51)對(duì)(12.18±4.68)]、竹子較高[(4.57±1.09)m對(duì)(4.98±0.66)m]以及枯死竹過(guò)多[(2.52±0.86)對(duì)(3.39±1.33)]的區(qū)域；喜歡活動(dòng)于離水源[(1.59±0.67)對(duì)(2.19±0.87)]和隱蔽場(chǎng)所較近[(5.37±2.14)m對(duì)(8.35±7.76)m]，以及距離喬木較遠(yuǎn)[(3.09±0.69)m對(duì)(2.70±0.42)m]和郁閉度較低[(1.85±0.57)對(duì)(2.10±0.47)]的區(qū)域(Plt;0.05)，新筍密度大小是該棲息地在整個(gè)野化培訓(xùn)期間是否被利用的最重要因素。該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔保持著與帶仔母獸相近的生境選擇特征，對(duì)竹子環(huán)境的選擇也與臥龍野生大熊貓相似，野化培訓(xùn)對(duì)該大熊貓幼仔產(chǎn)生了積極的作用。野化培訓(xùn)大熊貓幼仔形成的家域和核域面積分別為9.21hm2和1.93hm2，占野化培訓(xùn)圈面積的51.95%和10.89%，其中家域面積僅有臥龍野生大熊貓的1.4%—2.4%，所以在以后的野化培訓(xùn)過(guò)程中需要采取增加野化培訓(xùn)圈中環(huán)境豐富度等方式，促進(jìn)野化培訓(xùn)大熊貓形成較大的家域面積。大熊貓；野化培訓(xùn)；新筍密度；竹子密度；家域大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)是世界上最珍稀瀕危的野生動(dòng)物之一，世界自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)將其列入瀕危物種目錄[1]。全球的野生大熊貓數(shù)量不足2000只，其棲息地被江河等地理障礙隔離成六塊互不相連的部分[2]，這6塊棲息地內(nèi)部還被公路、礦山等人為干擾進(jìn)一步破碎化，一些野生大熊貓小種群數(shù)量甚至僅有幾只[3]，面臨著遺傳多樣性喪失和種群局部絕滅的危險(xiǎn)。為保護(hù)大熊貓這一物種免遭滅絕，中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心、北京動(dòng)物園、成都大熊貓繁殖中心等單位從20世紀(jì)60年代起開始人工繁育大熊貓，在解決了發(fā)情、配種、育幼的“三難”問(wèn)題后，圈養(yǎng)大熊貓的數(shù)量開始持續(xù)增長(zhǎng)，僅臥龍中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心的圈養(yǎng)大熊貓數(shù)量就從2001年的56只增長(zhǎng)到2012年的175只，圈養(yǎng)大熊貓種群已基本上能夠?qū)崿F(xiàn)自我維持，加之生存狀況的不斷改善，圈養(yǎng)大熊貓放歸野外的條件已逐步成熟[4]。大型獸類的圈養(yǎng)個(gè)體直接放歸野外的成功率極低，在放歸前對(duì)圈養(yǎng)個(gè)體進(jìn)行野化培訓(xùn)，可以增強(qiáng)它們的運(yùn)動(dòng)能力和對(duì)野外環(huán)境的適應(yīng)能力，從而增加放歸成功的可能性[5]。中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心從2003年開始，著手進(jìn)行圈養(yǎng)大熊貓的野外放歸工作[6]，建立野化培訓(xùn)圈以培訓(xùn)出能夠適應(yīng)野外環(huán)境的圈養(yǎng)大熊貓，用于復(fù)壯數(shù)量稀少地區(qū)的野生大熊貓種群，或在大熊貓的歷史分布區(qū)重引入大熊貓。生境是特定物種可以生活的生物物理環(huán)境[7]，不同的物種由于具有不同的生理和生態(tài)需求，因此也需要不同的生物物理環(huán)境[8]，足夠維持各局域種群生存的優(yōu)良生境對(duì)大熊貓來(lái)說(shuō)固然極其重要[9]，在復(fù)雜的環(huán)境中選擇出優(yōu)質(zhì)的棲息地同樣是它們應(yīng)該學(xué)會(huì)的生存技巧。大多數(shù)動(dòng)物都對(duì)其家域內(nèi)的部分區(qū)域有偏好性選擇，臥龍野生大熊貓對(duì)其家域范圍內(nèi)的不同區(qū)域也不是平均利用，而是喜歡在有竹子分布、坡度較緩、水源較充分的地區(qū)活動(dòng)[10]。圈養(yǎng)大熊貓個(gè)體要融入野生大熊貓種群，達(dá)到“復(fù)壯”或“重引入”的目的，也需要適應(yīng)野外環(huán)境，學(xué)會(huì)與野生大熊貓相似的對(duì)生境選擇的技能。中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心2006年4月29日放歸的圈養(yǎng)亞成體大熊貓“祥祥”，就因?yàn)椴荒苋谌胍吧笮茇埛N群，不能完全適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳瞽h(huán)境，在“五一棚”地區(qū)僅僅存活了10個(gè)月[6]。所以通過(guò)對(duì)野化培訓(xùn)大熊貓生境選擇特征的研究，了解其與野生大熊貓之間的異同，以評(píng)估野化培訓(xùn)效果及對(duì)進(jìn)一步的野化培訓(xùn)工作進(jìn)行指導(dǎo)。1研究材料與方法1.1研究對(duì)象野化培訓(xùn)大熊貓“淘淘”，雄性，譜系號(hào)777，2010年8月3日出生于臥龍核桃坪野化培訓(xùn)基地，在經(jīng)過(guò)第一期、第二期的野化培訓(xùn)后[3]，于2012年5月3日進(jìn)入研究地點(diǎn)的野化培訓(xùn)圈。在圈養(yǎng)大熊貓“祥祥”的野化放歸實(shí)驗(yàn)結(jié)束后，為使野化培訓(xùn)大熊貓幼仔能夠在成年雌性大熊貓的幫助下適應(yīng)野外環(huán)境并學(xué)習(xí)生活技巧，同時(shí)減少人為干預(yù)，中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心對(duì)放歸前的幼體大熊貓采取母獸帶仔，共同生活于野化培訓(xùn)圈中的培訓(xùn)方式。1.2研究區(qū)域研究地點(diǎn)位于臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心核桃坪基地(圖1)，該區(qū)域?qū)偾嗖馗咴瓪夂騾^(qū)，年均氣溫9.8℃，最高氣溫發(fā)生于7月，平均17℃，最低氣溫發(fā)生于1月，平均-1.7℃，年均降雨量1800mm，年均蒸發(fā)量874mm，年日照時(shí)數(shù)927h[11]。野化培訓(xùn)圈海拔2100—2400m，坡向210°—340°，面積約24hm2(表面積)，植被類型為落葉闊葉林，優(yōu)勢(shì)樹種為野核桃(Juglanscathayensis)、紅麩楊(Rhuspunjabensisvar.sinica)、華西楓楊(Pterocaryainsignis)、連香樹(Crtvifiphyllumjaponicum)、扇葉槭(Acerflabellatum)、五裂槭(A.oliverianum)、大翅色木槭(A.monoMaxim.var.macropterum)、長(zhǎng)序稠李(Prunusbrachypodavar.seudossion)、槐樹(Sophorajaponica)，混生有少量人工栽植的麥吊云杉(Piceabrachytyla)。林下分布有兩種大熊貓主食竹種：拐棍竹(Fargesiarobusta)和短錐玉山竹(Yushaniabrevipaniculata)，拐棍竹為優(yōu)勢(shì)竹種，占竹林面積的95%以上。圖1野化培訓(xùn)圈的位置，大熊貓?jiān)谂嘤?xùn)過(guò)程中形成的家域、核域及與水源地之間的關(guān)系Fig.1Locationoftheenclosure,homerangeandhomerangecoreofthepre-releasedgiantpanda1.3數(shù)據(jù)收集圖2野化培訓(xùn)大熊貓微生境選擇樣方設(shè)置Fig.2Plotarrangementsofmicrohabitatsutilizedbypre-releasedgiantpanda2012年10月10日至10月30日，在野化培訓(xùn)大熊貓“淘淘”遷出培訓(xùn)圈，放歸栗子坪自然保護(hù)區(qū)后，根據(jù)野化培訓(xùn)圈地形，每間隔60m設(shè)置一條樣線，從海拔較低處(2103—2112m)開始，海拔每上升60m，就參照Wei等[12]方法設(shè)置一個(gè)20m×20m樣方(圖2)。若樣方內(nèi)沒(méi)有野化培訓(xùn)大熊貓使用痕跡(糞便或取食場(chǎng))，則確定為對(duì)照樣方，若有使用痕跡則確定為生境樣方，并將樣方的中心移動(dòng)至痕跡發(fā)生點(diǎn)(若樣方中有多處痕跡則以第一次發(fā)現(xiàn)的痕跡點(diǎn)為中心點(diǎn))，同時(shí)根據(jù)糞團(tuán)形狀大小將生境樣方區(qū)分為被母獸利用、被幼仔利用，或者二者共同利用，再逐一收集表1中所列坡度、到水源距離等變量數(shù)據(jù)。將野化培訓(xùn)大熊貓利用過(guò)的所有痕跡點(diǎn)的經(jīng)緯度坐標(biāo)用手持GPS(GlobalPositioningSystem：全球定位系統(tǒng))儀進(jìn)行記錄。1.4數(shù)據(jù)分析將數(shù)據(jù)進(jìn)行單樣本Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)，符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用單因素方差分析(One-WayANOVA)，不符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)，以比較對(duì)照樣方和生境樣方之間的差異，以及母獸和幼仔在生境選擇特征之間的差異。在用相關(guān)分析(Pearson和Spearman)排除相關(guān)性大于0.6的變量以后，利用邏輯思諦回歸模型(LogisticRegression)找出引起對(duì)照樣方和生境樣方差異的主要變量[13]。所有分析均在SPSS13.0中完成，顯著水平值設(shè)定為0.05。將所有野化培訓(xùn)大熊貓幼仔痕跡點(diǎn)的GPS坐標(biāo)導(dǎo)入Arcview3.2，利用Movement家域分析模塊中的最小凸多邊形法(MCP)確定野化培訓(xùn)大熊貓幼仔的家域面積[10]。根據(jù)Powell和劉群秀等的核域判定方法[14-15]，利用固定核空間法(FKE)，將密度分布的輸出結(jié)果柵格化，根據(jù)某利用可能性條件下所包括的柵格數(shù)，確定野化培訓(xùn)大熊貓幼仔對(duì)某區(qū)域利用可能性與該利用可能性下所占家域面積之間的關(guān)系曲線，再找到其與斜率為-1的直線相切的切點(diǎn)，將沿X軸延伸的部分確定為野化培訓(xùn)大熊貓幼仔的核域面積。所用參數(shù)均選用系統(tǒng)默認(rèn)值，其中FKE通過(guò)最小平方交叉驗(yàn)證法(LSCV)來(lái)確定平滑度系數(shù)[16]。2結(jié)果調(diào)查中共設(shè)置生境樣方41個(gè)(其中母仔共用樣方16個(gè)，野化培訓(xùn)大熊貓幼仔單獨(dú)利用樣方12個(gè)，帶仔母獸單獨(dú)利用痕跡樣方13個(gè))，對(duì)照樣方31個(gè)。野化培訓(xùn)大熊貓母仔對(duì)竹子的各項(xiàng)特征(竹子高度、竹子密度、新筍和枯死竹密度)均具有偏好性選擇(Plt;0.05)，僅喜歡新筍密度較大的區(qū)域，卻避開竹子密度過(guò)大和枯死竹過(guò)多，以及竹子較高的區(qū)域；野化培訓(xùn)大熊貓母仔喜歡在距離水源和隱蔽地較近的地區(qū)活動(dòng)，同時(shí)回避距離高大喬木和郁閉度過(guò)高區(qū)域較近的地區(qū)(表2)，新筍密度大小是決定大熊貓母仔是否利用該棲息地的最重要因素(表3)。無(wú)論是在地形特征如坡度、隱蔽地和水源距離的選擇上，還是對(duì)其食物(竹子)的生態(tài)學(xué)特征的偏好方面，或者周圍的生物物理環(huán)境如喬木灌木生長(zhǎng)發(fā)育程度，該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔均與帶仔母獸保持一致(Pgt;0.05)(表4)。表1野化培訓(xùn)大熊貓生境選擇特征分析所用變量及定義表2野化培訓(xùn)大熊貓母仔生境選擇特征統(tǒng)計(jì)及方差分析a:采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)表3邏輯思諦回歸分析結(jié)果表表4野化培訓(xùn)大熊貓幼仔與帶仔母獸生境選擇特征統(tǒng)計(jì)及方差分析a:采用Mann-WhitneyU檢驗(yàn)圖3野化培訓(xùn)大熊貓幼仔家域利用可能性與面積關(guān)系圖Fig.3Relationshipsbetweenprobabilityofuseandpercentageofthehomerangewiththatprobabilityofuse野化培訓(xùn)大熊貓幼仔在整個(gè)野化培訓(xùn)期間形成的家域面積為9.21hm2，占野化培訓(xùn)圈總面積17.73hm2(均為投影面積)的51.95%，僅為臥龍地區(qū)野生大熊貓家域面積(3.9—6.4km2)的1.4%—2.4%，根據(jù)面積-利用可能性曲線(圖3)，得到其經(jīng)?；顒?dòng)的區(qū)域(核域)面積僅為1.93hm2，占野化培訓(xùn)圈總面積的10.89%。3討論食物是大熊貓選擇棲息地時(shí)的一個(gè)重要因素[17]，大熊貓喜食竹筍，在發(fā)筍季節(jié)結(jié)束后又喜歡以幼竹的枝、葉、莖為食[10]，所以它們的活動(dòng)場(chǎng)所周邊往往是幼竹密度較高的地區(qū)。大熊貓?bào)w型較大，拐棍竹基徑較粗，竹莖又十分堅(jiān)韌，過(guò)密的竹林會(huì)阻礙它們的行動(dòng)，加之質(zhì)量較好的竹筍(或幼竹)往往出現(xiàn)在竹林斑塊之間，所以野生大熊貓很少到較密的拐棍竹林深處活動(dòng)[10]，調(diào)查中發(fā)現(xiàn)野化培訓(xùn)大熊貓主要活動(dòng)于較稀疏的竹林內(nèi)，或是在竹林斑塊間的“廊道”間覓食。水是大熊貓選擇棲息地時(shí)需要考慮的另一個(gè)重要因子，大熊貓以竹為食，每天需要較多的水以幫助消化[18]，而圈養(yǎng)環(huán)境中的水源往往距離較近，該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔跟隨帶仔母獸，保持了在水源附近區(qū)域活動(dòng)的特性(圖1)。野生大熊貓喜歡選擇坡度較小的區(qū)域活動(dòng)[19-20]，因?yàn)檩^大的坡度會(huì)增加它們行動(dòng)中的能量消耗[21]，野化培訓(xùn)大熊貓?bào)w型與野生大熊貓相似，運(yùn)動(dòng)能力卻可能會(huì)差一些，所以理論上會(huì)選擇地勢(shì)較平坦的區(qū)域活動(dòng)。本次研究中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)野化培訓(xùn)大熊貓對(duì)坡度具有明顯的選擇性，可能在于培訓(xùn)圈內(nèi)的地勢(shì)整體較為平緩，事實(shí)上在培訓(xùn)圈東北角上有一片約500m2的區(qū)域，雖然竹筍的發(fā)育較好，離野化培訓(xùn)大熊貓幼仔的核域又近，但由于坡度較陡，在調(diào)查中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)它們的活動(dòng)痕跡。無(wú)論是在地形特征，還是食物豐富度的選擇上，該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔都與帶仔母獸相似。哺乳動(dòng)物的母獸不僅向幼獸提供母乳，負(fù)責(zé)保暖和清潔衛(wèi)生，還在共同生活期間教會(huì)幼獸多種生活技能[22]，所以幼獸在成長(zhǎng)以后仍會(huì)保持許多與母獸相似的生活習(xí)性。因此，采用生活能力較強(qiáng)，特別是在野外環(huán)境中能夠獨(dú)立生活的雌性大熊貓進(jìn)行帶仔培訓(xùn)，有助于野化培訓(xùn)大熊貓幼仔盡快適應(yīng)野外環(huán)境。野化培訓(xùn)大熊貓幼仔常?；顒?dòng)于離隱蔽地較近的區(qū)域，有利于其在復(fù)雜多變的環(huán)境中躲避天敵，野化培訓(xùn)大熊貓幼仔學(xué)會(huì)了像野生大熊貓一樣選擇在當(dāng)年新筍數(shù)量較多的地區(qū)活動(dòng)，說(shuō)明野化培訓(xùn)對(duì)其適應(yīng)野外環(huán)境產(chǎn)生了積極的作用。野化培訓(xùn)大熊貓幼仔利用過(guò)的家域面積僅占培訓(xùn)圈整體面積的一半，說(shuō)明培訓(xùn)圈內(nèi)的食物等條件基本上能夠滿足該野化培訓(xùn)大熊貓母仔的生活需求。但野化培訓(xùn)大熊貓幼仔不到10hm2的家域面積，不僅遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于臥龍野生大熊貓的家域面積[10]，甚至不足秦嶺地區(qū)野生大熊貓家域面積的百分之一[23-24]。這可能是由于長(zhǎng)期的飼養(yǎng)環(huán)境，使圈養(yǎng)成年雌性大熊貓習(xí)慣了生活于一個(gè)較局限空間的生活方式，幼仔在帶仔母獸的影響下也形成了這樣的生活習(xí)性，也可能是由于培訓(xùn)圈的周邊環(huán)境僅僅是大熊貓春季的適宜棲息地，而遷往夏季棲息地(通常是海拔較高的冷箭竹林)的途徑被培訓(xùn)圈阻斷。家域面積較小可能也是我們沒(méi)有發(fā)現(xiàn)該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔有如野生大熊貓那樣對(duì)坡度、坡向或植被類型有明顯傾向性選擇[17]的重要原因，也可能是引起該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔在放歸到栗子坪自然保護(hù)區(qū)后，活動(dòng)范圍較小(未發(fā)表數(shù)據(jù))的一個(gè)重要影響因素。所以在以后的野化培訓(xùn)中，可以通過(guò)增加野化培訓(xùn)圈的面積和增加培訓(xùn)圈內(nèi)的環(huán)境豐富度(如包括一部分冷箭竹林)等方式，以使野化培訓(xùn)大熊貓能夠擴(kuò)大活動(dòng)范圍，在培訓(xùn)期間就能夠適應(yīng)更復(fù)雜的環(huán)境并學(xué)會(huì)選擇。由于本研究?jī)H局限于一個(gè)大熊貓個(gè)體，該野化培訓(xùn)大熊貓幼仔一些特有的行為習(xí)慣可能會(huì)對(duì)研究結(jié)果產(chǎn)生較大的影響，不同性別的大熊貓也可能具有不同的家域范圍和生活習(xí)性[10,23]，將在后續(xù)的研究中繼續(xù)觀察其它野化培訓(xùn)大熊貓的生境選擇特征。致謝:中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心核桃坪全體工作人員在圈養(yǎng)大熊貓野化培訓(xùn)的過(guò)程中付出了辛勤的勞動(dòng)，并協(xié)助完成了數(shù)據(jù)的收集與整理，密執(zhí)根州立大學(xué)VanessaHull博士對(duì)英文Summary潤(rùn)色，野外數(shù)據(jù)收集過(guò)程中得到楊文斌的大力幫助，特此致謝。[1]IUCN.IUCNredlistcategories.IUCN,Gland,Switzerland,1996[2]StateForestryAdministration.ThethirdnationalsurveyreportforgiantpandainChina.Beijing:SciencePress,2006.[3]LiDS,HuangY,ZhouSQ,ZhangHM,HuangJY,LiuD,WuDF,XieH,DengLH,LiRG,ZhangGQ.Pre-releasetrainingforcaptivegiantpandareintroductionatWolongNatureReserve.BulletinofBiology,2011,46(7):13-15.[4]ZhangZJ,ZhangSN,WeiFW,WangHJ,LiM,HuJC.Translocationanddiscussiononreintroductionofcaptivegiantpanda.ActaTheriologicaSinica,2006,26(3):292-299.[5]KleimanDG.Reintroductionprograms//KleimanDG,AllenME,ThompsonKV,LumpkinS,HarrisH,eds.WildMammalsinCaptivity:PrinciplesandTechniques.Chicago:UniversityofChicagoPress,1996:297-305.[6]ZhouSQ,HuangJY,ZhangYH,LiuD,LiRG,ZhouXP,HuangY,TangCX,WeiRP,ZhangGQ,LiDS,WangPY,ZhangHM.Comparisonofspatialpositioningbetweenradiotelemetry(RT)andGPSintemperatemountainforests:Acasestudyontrackingthereintroductionofcaptivegiantpandas.ActaTheriologicaSinica,2012,32(3):193-202.[7]KrebsCJ.Ecology:theExperimentalAnalysisofDistributionandAbundance.4thed.NewYork:HarperCollinsCollegePublishers,1994.[8]WendyEM,ChrisRD.CompetitionandhabitatuseinnativeAustralianrattus:iscompetitionintenseorimportant?Oecologia,2001,128(4):526-538.[9]HarrisRB.Insightsintopopulationdynamicsofgiantpandasgainedfromstudiesi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09)mvs.(4.98±0.66)m).Thepandawasfoundinareasnearwater((1.59±0.67)mvs.(2.19±0.87)m)andshelter((5.37±2.14)mvs.(8.35±7.76)m)moreoftenthanotherareas,butavoidedareasclosetotrees((3.09±0.69)mvs.(2.70±0.42)m)andareaswithhighercanopycover(1.85±0.57vs.2.10±0.47)(Plt;0.05).Logisticregressionshowedthatthedensityofnewbambooshootswasthemainfactorpredictinghabitatusebythepre-releasedgiantpanda.Thepre-releasedgi