物種和物種的形成

第七章物種和物種的形成

11、什么是物種？2、物種是怎樣形成的？2一、人類對物種問題認(rèn)識的發(fā)展過程1、生物界萬物皆以物種（species）的形式存在，各種生物皆有所屬的種類

我們認(rèn)識生命的多樣性也正是從認(rèn)識物種開始的2、進(jìn)化導(dǎo)致生物的多樣性生物類型是如何從最簡單的類型產(chǎn)生出來的——進(jìn)化生物學(xué)的核心問題之一34一、人類對物種問題認(rèn)識的發(fā)展過程1、林奈時代認(rèn)為物種是永恒的、不變的、特創(chuàng)的和獨立(孤立)的。2、拉馬克、達(dá)爾文時代認(rèn)為物種變化的、進(jìn)化的，可產(chǎn)生、可絕滅的，以親緣紐帶相互聯(lián)系的。截然相反的兩種觀點5二、物種

（一）基本概念

1、非時向種即不考慮時間因素，不涉及目前的物種是由哪些原始種演化而來，更不涉及歷史上曾經(jīng)存在過而現(xiàn)在已絕滅的種，只對現(xiàn)存的生物分門別類，這是非時間的物種概念。現(xiàn)代生物分類學(xué)家大多只對現(xiàn)在存活的生物進(jìn)行分門別類，我們一般接觸的物種概念都屬于非時向種這一類。6二、物種

（一）基本概念2、時向種物種是隨著時間進(jìn)化而改變的（1）同一物種表型的連續(xù)改變；（2）種內(nèi)分異，形成兩個或多個新的分類群。分類對象若不僅僅是現(xiàn)存的生物，也包括地質(zhì)歷史上生存過的生物，就必須考慮時間尺度——古生物學(xué)7二、物種

（一）基本概念2、時向種即分類對象不僅僅是現(xiàn)存的生物，也包括地質(zhì)歷史上生存過的，從分類的目的上不僅僅是識別、鑒定和命名，還包括物種之間的歷史聯(lián)系，這就是時向種概念。

時向種包括時間種和分支種

古生物學(xué)中的時間種是指一個物種在其生存時間（往往是以百萬年計的長時間）內(nèi)所包含的所有生物個體。8A．非時向種：物種S1、S2和S3是同時存在的物種，它們之間存在生殖隔離，種間有明顯的表型差異.B．分支種：物種S1～S4是在進(jìn)化譜系中有關(guān)聯(lián)的物種，是由分支（種形成）事件區(qū)分的有時向的種.C．時間種：時間種S1、S2和S3代表一個物種在時間向度上的連續(xù)進(jìn)化改變.9（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

1、形態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)絕大多數(shù)物種在形態(tài)特征上易于識別和區(qū)分，現(xiàn)代大多數(shù)生物分類學(xué)家在分類實踐中，主要以表型特征為識別和區(qū)分物種的依據(jù)，即表型種。

優(yōu)點：應(yīng)用上方便

缺點：理論依據(jù)不足學(xué)科不同，識別和區(qū)分物種的依據(jù)不同，因此有若干不同的物種標(biāo)準(zhǔn)某些分類標(biāo)準(zhǔn)只能人為地決定，不同的人可以有不同標(biāo)準(zhǔn)，不同的歸類，這實際上否認(rèn)了物種存在的客觀性。10（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

2、遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)從遺傳學(xué)的角度，物種被定義為：互交繁殖的群體，共享一個基因庫，生殖隔離成為識別和區(qū)分物種的最重要的標(biāo)準(zhǔn)（生殖種或生物學(xué)種）。即能自由交配且可產(chǎn)生正常能育后代的個體類群。

優(yōu)點:揭示了物種的遺傳學(xué)特征，使分類學(xué)與遺傳學(xué)結(jié)合11（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

2、遺傳學(xué)標(biāo)準(zhǔn)缺點:

（1）應(yīng)用有局限性現(xiàn)實分類工作中，很少作生殖觀察或雜交試驗，有的也沒有這個條件，如標(biāo)本、化石

（2）對無性生殖的生物不適用

（3）生殖隔離并非區(qū)分物種的決定性指標(biāo)

有些形態(tài)學(xué)特征相差很大，完全異地分布的類群，它們之間的雜種完全正?？捎?，仍將它們分為不同物種一球懸鈴木（美國東部）、三球懸鈴木（東地中海）中國梓樹、美國梓樹12現(xiàn)代一些生物分類學(xué)家希望能將表型標(biāo)準(zhǔn)與生殖標(biāo)準(zhǔn)結(jié)合起來，以表型距離（形態(tài)差異程度）作為生殖隔離是否存在的指標(biāo)。在絕大多數(shù)情況下，兩個群體之間生殖隔離的存在同時意味著它們之間的形態(tài)差異也明顯。但生殖隔離與形態(tài)差異往往并不完全平行，例如一些存在著生殖隔離，但形態(tài)差異很小的姐妹種。（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

13熊棕熊北極熊14金絲猴川金絲猴黔金絲猴滇金絲猴越南金絲猴153、生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)從生態(tài)學(xué)看，物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位，每一物種在生態(tài)系統(tǒng)中均占有一個生態(tài)位，處于其所能達(dá)到的最佳適應(yīng)狀態(tài)即適應(yīng)峰。種間雜交所產(chǎn)生的中間型個體，其適應(yīng)值降低（掉進(jìn)適應(yīng)谷），因而被自然選擇所阻止。

（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

163、生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)生物在進(jìn)化后轉(zhuǎn)移到新的生態(tài)位和適應(yīng)峰。如果一個物種的種內(nèi)發(fā)生分異，占據(jù)多個生態(tài)位，從生態(tài)學(xué)角度而言，這意味著有新種形成。（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

173、生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)

（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

英國的細(xì)剪股穎草（Agrostis

tenuis）生長于垃圾場及其周圍，垃圾場中含有鉛、鋅、銅等有毒重金屬。細(xì)剪股穎草之所以能生長在垃圾場，是因為種內(nèi)發(fā)生了遺傳變異，產(chǎn)生出抗重金屬的變異型。變異型和正常型（無抗性）種群之間界限分明。兩個種群占據(jù)了不同的生態(tài)位，從生態(tài)學(xué)種的標(biāo)準(zhǔn)來說，它們應(yīng)當(dāng)是兩個不同的物種了。184、生物地理學(xué)標(biāo)準(zhǔn)

不同物種的地理分布范圍不同。

廣布種（世界種）：分布區(qū)很廣特有種：分布區(qū)很狹殘遺種：過去分布廣，后來變狹了

每一物種都有自己的分布范圍，物種的地理分布也是區(qū)分物種的標(biāo)準(zhǔn)之一。（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

19

5、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上的標(biāo)準(zhǔn)

（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

物種被定義為系統(tǒng)發(fā)育數(shù)上的單系群。單系群包括從某一祖先演化而來的所有的后代。20

5、系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系上的標(biāo)準(zhǔn)

（二）物種的標(biāo)準(zhǔn)

優(yōu)點：定義明確反應(yīng)物種形成的歷史以及與其它物種的親緣關(guān)系應(yīng)用方便缺點：依賴于系統(tǒng)發(fā)育樹的真實性21物種？起源保持其獨特性……22（三）現(xiàn)代物種的定義從前面不同角度分析、討論，可以認(rèn)識到生物種不是單憑若干區(qū)分特征而劃分的一種簡單分類，而是由生物的綜合因素，包括生殖、遺傳、生態(tài)、行為、地理分布、通訊系統(tǒng)等聯(lián)系起來的個體的集合顯然，給物種一個在理論上嚴(yán)格，在實際應(yīng)用上又方便的定義是極其困難的。231983年邁爾給出了一個具有代表性的定義：

物種是由種群所組成的生殖單元（與其他單元在生殖上是隔離的），在自然界占有一定的生境地位,在宗譜線上代表一定的分支，是一個進(jìn)化的單元。（1987年，陳世驤補充）

此定義包含：

種群組成

生殖隔離

生態(tài)地位

宗譜分支（三）現(xiàn)代物種的定義24（四）物種的結(jié)構(gòu)個體:是物種組成中最基本的單位，物種由許多個體組成。同一種內(nèi)的個體有性別、生長發(fā)育階段的差異，有些還有群體分工，如蜜蜂、螞蟻。種群(groupofspecies)：居群(localpopulation)，指生活在一定群落里的一群同種個體。種群是物種的基本結(jié)構(gòu)單元。同一個種的不同種群之間可以通過雜交、遷移等形式進(jìn)行遺傳上的相互交流，使物種成為一個統(tǒng)一的繁殖群體種內(nèi)差異:同一物種的個體之間的差異

種間差異是由種內(nèi)的差異發(fā)展而來個體種群亞種種25（四）物種的結(jié)構(gòu)亞種(subspecies)

：是種內(nèi)個體在地理和生態(tài)上充分隔離后所形成的群體，具有一定的形態(tài)生理、遺傳特征，特別有不同的地理分布和不同的生態(tài)環(huán)境。這一概念一般多用于動物分類，在植物分類上比較少用。生態(tài)亞種

體虱華南虎東北虎頭虱地理亞種

26單型種

多型種

種群

種群

個體個體個體個體亞種亞種種群

種群

種群

種群

個體個體個體個體個體個體個體個體根據(jù)物種有無亞種而區(qū)分為單型種和多型種（具亞種）（四）物種的結(jié)構(gòu)27變種(variety)：具有形態(tài)生理、遺傳特征上的差異，但在地理分布上可能重疊的群體。一般多用于植物的分類，在動物分類上比較少用。但變種有時也指未弄清地理分布的亞種，有時也指栽培品種，有時還指介于兩個亞種之間的類型。如美國鹿鼠具有白色亞種和黑色亞種。有一種灰色的鹿鼠則屬于變種，因為它介于上述兩個亞種之間，并已呈現(xiàn)出由灰色變成黑色的顯著傾向。

（四）物種的結(jié)構(gòu)28

在亞種和種之間，有的還存在隱種的形態(tài)，又稱姐妹種姐妹種(siblingspecies)、隱種：外部形態(tài)上極為相似，但其間又有完善的生殖隔離。

（四）物種的結(jié)構(gòu)果蠅D.pesudobscura和D.persimilis是一對姐妹種，外形十分相似，但交尾前的求偶習(xí)性不同引起生殖隔離我國西北部的玉米螟與東部的亞洲玉米螟是由于信息素的不同而具生殖隔離29半種也是亞種和種之間的過渡形態(tài)半種(semispecies)：又稱起始物種，是可以互相交配的群體，在形態(tài)、行為和其他方面又有差別，又限制了其間的交配。

半種這一概念由于較為含混，在分類中應(yīng)用很少（四）物種的結(jié)構(gòu)30現(xiàn)代遺傳學(xué)對物種結(jié)構(gòu)中各種等級單元，在遺傳上的距離作了定量的測定。下圖的資料來自對昆蟲、甲殼類、魚類、兩棲類、爬行類和哺乳類中很多蛋白質(zhì)的比較研究的結(jié)果。標(biāo)尺上的數(shù)字是比較中測定的氨基酸差別的平均數(shù)。這個數(shù)字大致上和每個基因固定的突變數(shù)相等。按照遺傳距離是由個體→種群→亞種→半種→姐妹種→種，遺傳距離逐漸加大.31二、物種的形成

（一）物種形成的三個主要環(huán)節(jié)1、可遺傳的變異是物種形成的原材料基因突變和染色體畸變等遺傳物質(zhì)改變所造成的可遺傳的變異為物種的形成提供原材料。突變是隨機(jī)發(fā)生的，這種隨機(jī)突變在外界條件的影響下，在群體內(nèi)非隨機(jī)地積累與儲存，從而使群體發(fā)生分化。2、選擇影響物種形成的方向

環(huán)境條件會使某些基因型體現(xiàn)出優(yōu)勢，從而發(fā)生方向性選擇3、隔離是物種形成的必要條件

隔離才能導(dǎo)致遺傳物質(zhì)交流中斷，防止因基因交流而將彼此間的差異淹沒，保證群體向各自方向發(fā)展，使歧化不斷加深，直至新種形成。

隔離（主要是生殖隔離）是物種形成的重要標(biāo)志。32隔離是指自然界中生物間彼此不能自由交配或交配后不能產(chǎn)生正?？捎蟠默F(xiàn)象。（二）隔離以繁殖的階段性來劃分，隔離可分為：

合子前隔離（受精前隔離）合子后隔離（狹義的生殖隔離）

隔離的機(jī)制很復(fù)雜以生物和非生物因素劃分，可分為生物學(xué)的和非生物學(xué)的隔離非生物學(xué)的隔離：環(huán)境或空間隔離，如地理因素等33合子前隔離合子后隔離

雜種不活雜種不育雜種體敗壞（二）隔離

以繁殖的階段性來劃分：合子前隔離是阻礙不同群體間成員的雜交，防止雜種合子的形成，多為環(huán)境、生態(tài)、行為等方面的原因；合子后隔離是降低雜種的活力或生殖能力，一般是遺傳或生理方面的原因。地理(空間)隔離生態(tài)(生境)隔離季節(jié)(時間)隔離性別(行為)隔離機(jī)械(形態(tài))隔離配子(配子體)隔離34（二）隔離的機(jī)制

1、合子前隔離①地理(空間)隔離地理隔離在物種形成中起著促進(jìn)性狀分歧的作用。分歧的程度與隔離時間的長短有一定的相關(guān)性，它往往是生殖隔離必要的先決條件。如美洲棉尾兔：美國東部有8個種西部多山地區(qū)則有23個種造成生物地理隔離的因素有多種：河流、湖泊、海洋、高山、沙漠、峽谷等構(gòu)成阻隔。35②生態(tài)(生境)隔離生態(tài)隔離即代表生存在同一地域內(nèi)的不同生境的群體所發(fā)生的隔離。它只是在一定程度上表現(xiàn)了地理隔離。如三種虱子Phthiruspubis、Pediculus

humanus和P.capitis分別寄生在人的腋下、體軀（或內(nèi)衣）和頭發(fā)中

生態(tài)隔離大半由于不同種群所需要的食物和所習(xí)慣的氣候條件有所差異而形成的1、合子前隔離36②生態(tài)(生境)隔離生態(tài)隔離大半由于不同種群所需要的食物和所習(xí)慣的氣候條件有所差異而形成的幾種鳴禽近緣種在同一森林中占據(jù)不同生態(tài)位置,構(gòu)成生態(tài)隔離1、合子前隔離37③季節(jié)(時間)隔離1、合子前隔離動物發(fā)情期不同美洲蟾蜍和福勒蟾蜍：兩者屬于分別獨立的種，在美國東部它們的分布區(qū)廣泛重疊。它們之間的雜種完全能夠存活且能生育，但它們還是保持各自的獨立性原因：美洲蟾蜍比福勒蟾蜍更早繁殖，美洲蟾蜍繁殖起點溫度是15℃，福勒蟾蜍繁殖起點溫度接近21℃植物花期不同38④性別(行為)隔離性別隔離即在不同物種的雌雄性別間，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔離。性別隔離往往與行為隔離聯(lián)系密切，因為兩個隔離群體在行為上的不同主要表現(xiàn)在交配行為上。求偶信號識別系統(tǒng)親本相遇無性反射彼此緊鄰的兩個種之間雌雄求愛極其罕見，通過這種機(jī)制保持生殖隔離的物種稱為“識別種”

。識別種仍然屬于生殖種的概念。1、合子前隔離39⑤機(jī)械(形態(tài))隔離指的是生殖器或花器在形態(tài)上的差異而出現(xiàn)的隔離。

許多不同種的昆蟲外形相似，但外生殖器有區(qū)別，植物中，某些花的柱頭形態(tài)上不同，也可造成隔離。1、合子前隔離雄雌絲帶鳳蝶華東型和華北型雜交40⑥配子(配子體)隔離指的是一個物種的精子或花粉管不能被吸引到達(dá)卵或胚珠內(nèi)，或者它在另一個物種的生殖器內(nèi)不易存活所產(chǎn)生的隔離。1、合子前隔離412、合子后隔離

雜種不活（發(fā)育隔離）指受精后形成的雜種合子不能存活，或者在適應(yīng)性上比親本差。如山羊和綿羊雜交：胚胎早期生長正常，但很多卻在出生前死去（Warwlck和Borry，1949）。雜種不成活的原因很多，如基因型間的不協(xié)調(diào)、生長調(diào)節(jié)的失敗等。422、合子后隔離雜種不育雜種不育指F1雜種雖然能生存，但不能產(chǎn)生具有正常有功能的性細(xì)胞。雜種不育的原因與親本基因型間的特殊不協(xié)調(diào)有關(guān)，這種基因型不協(xié)調(diào)可以表現(xiàn)在性腺發(fā)育階段，或減數(shù)分裂期間，或在此之后的配子體或配子發(fā)育時期。

馬的染色體是32對，驢的染色體是31對，騾子是63條染色體，在性細(xì)胞成熟過程種減數(shù)分裂不正常，很難形成能育的配子。432、合子后隔離雜種不育獅虎獸虎獅獸雄性獅子和雌性老虎雜交44

雜種敗壞雜種體敗壞即子二代或回交雜種的全部或部分不能存活或適應(yīng)性低劣。種間基因交換的最后一類障礙發(fā)生在F2產(chǎn)生之后的階段。造成雜種分離后代衰敗既有基因水平上的原因，也有染色體水平上的原因。F1雜種有兩個完整的單倍體基因組，能夠共同維持正常的發(fā)育和育性，由于分離和重組，絕大多數(shù)F2中所含的已是不平衡的基因組，不能維持正常的發(fā)育。2、合子后隔離45上述各種類型的隔離，實質(zhì)上都是阻礙不同物種間基因的交流，即自然條件下的生殖隔離。一般來講，兩個物種之間往往存在不止一種形式的隔離，而是多種隔離方式同時存在。（二）隔離

小結(jié)：46生物進(jìn)化中物種形成的一般過程：1.從地理(空間)隔離、生態(tài)(生境)隔離到遺傳分化；2.從遺傳分化到合子后隔離；3.由合子后隔離發(fā)展到時間(季節(jié))隔離、性別(行為)隔離、機(jī)械(形態(tài))隔離。47現(xiàn)代生物學(xué)在物種形成研究中所涉及的對象主要是有性生殖的真核生物。無性生殖的生物，特別是原核生物的種形成的研究很少，原因是對于無性生殖生物的物種概念和物種的區(qū)分標(biāo)準(zhǔn)，學(xué)者們還沒有一致意見。（三）物種形成的方式48（三）物種形成的方式以種形成所需的時間和中間階段的有無：漸進(jìn)的物種形成驟變式的物種形成（量子種形成）根據(jù)物種形成的地理特性：異地種形成鄰地種形成同地種形成49（三）物種形成的方式考慮時間向度，特別是從系統(tǒng)學(xué)的觀點來分：繼承式物種形成方式分化式物種形成方式上述物種的形成方式之間是相互涵蓋的501、漸進(jìn)的物種形成

以緩慢的方式形成新的物種，同時具備較完整的中間過程。達(dá)爾文認(rèn)為這是物種形成的主要方式。左圖：線系分支是漸進(jìn)的，新種B的形成是通過亞種B1、B2等中間階段，達(dá)到與原有物種A的生殖隔離右圖：線系分支是突發(fā)的，新種B快速地達(dá)到與原有物種A的生殖隔離，而不通過任何中間形式漸進(jìn)的物種形成驟變式的物種形成以種形成所需的時間和中間階段的有無來分512、驟變式物種形成（量子種形成）進(jìn)化并非總是勻速的，緩慢、漸變的進(jìn)化，快速、跳躍式的進(jìn)化也同時存在，通過個體變異實現(xiàn)，不經(jīng)過亞種等級，又稱量子種形成（線系分支是突發(fā)的）。（1）通過遺傳系統(tǒng)中特殊的遺傳機(jī)制：例如轉(zhuǎn)座子在同種或異種個體之間的轉(zhuǎn)移（2）通過染色體畸變：通過連續(xù)固定多重染色體畸變（相互易位和倒位），使畸變純合體的育性僅有輕微的降低，而雜合體則基本不育，從而形成生殖隔離。52（3）通過雜交形成新物種：混血蝴蝶。（4）通過多倍化形成新物種：（5）通過隨機(jī)因素和環(huán)境隔離因素：即小種群遺傳上快速偏離其母種群。在有一定程度環(huán)境隔離的小種群中，由于遺傳漂變和自然選擇的效應(yīng)，比較容易發(fā)生遺傳組成上快速偏離母種群，發(fā)展為新的物種，這就是所謂的“奠基者原理”

。（6）人類活動影響下的物種形成：細(xì)菌和昆蟲的抗藥性；獵取象牙活動促使非洲和亞洲部分地區(qū)無牙大象數(shù)量的增加。2、驟變式物種形成(量子種形成)531異地種形成兩個初始種群在新種形成前（生殖隔離獲得之前），其地理分布區(qū)是完全隔開、互不重疊的。

分布區(qū)不重疊的物種形成AllopatricSpeciation根據(jù)物種形成的地理特性來分54祖先群體阻隔種群A種群B種群A種群B種群A種群B祖先種(廣布種)隔離為若干種群被隔離種群間基因交流減少或中斷經(jīng)過自然選擇產(chǎn)生不同的適應(yīng)；還經(jīng)歷隨機(jī)的遺傳漂變，基因和基因頻率定向地發(fā)生變化，形成了不同的亞種，最終產(chǎn)生生殖隔離，導(dǎo)致物種形成新種的分布區(qū)即使再重疊，也不會再融合為一個種了55加拉帕戈斯群島上的鳴禽達(dá)爾文地雀：在不同島上逐漸分化，最終形成不同的物種群體分化產(chǎn)生生殖隔離，再重新棲息在一起也不會重新融合56再分區(qū)成種外周區(qū)成種異地種形成的兩種情形：57在種形成過程中，初始種群的地理分布區(qū)相鄰接（不完全隔開），種群間個體在邊界區(qū)有某種程度的基因交流，這種情況下的種形成被稱為“鄰地種形成”。2鄰地種形成分布區(qū)鄰接的物種形成（ParapatricSpeciation）58環(huán)境條件在物種的分布區(qū)內(nèi)是連續(xù)變化的；分布區(qū)一端的種群適應(yīng)一種極端環(huán)境，另一端的適應(yīng)另一種極端環(huán)境；雜交帶的雜合體適合度較低；自然選擇會選擇那些阻止兩端個體交配繁殖的行為，最終造成生殖隔離。59形成過程:

在初始種群分布的鄰接地區(qū)，種群間有一定程度的基因交流。但由于初始種群分布的中心區(qū)之間基因交流很弱，種群間的遺傳差異會隨時間推移而增大，最終形成完全的生殖隔離。這種物種形成過程可能比較緩慢。一種耐受重金屬的草Nthoxanthum

odoratum

60在兩個種形成過程中，初始種群的地理分布區(qū)相重疊（不隔開），沒有地理上的隔離，即形成新種的個體與原種其他個體分布在同一地域，所以也被稱為“同地種形成”(sympatricspeciation)或分布區(qū)重疊的種形成。一般生態(tài)、行為上的歧化選擇可形成所謂生態(tài)或行為的隔離，可以使同一地理分布區(qū)的種群間分化，產(chǎn)生新種。

3同地種形成61③同地種形成3同地種形成maggotfly,Rhagoletis

pomonella生態(tài)623同地種形成:

如性選擇中不同雌體對羽毛顏色的不同偏愛，就能使群體更快地分化，便產(chǎn)生不同顏色羽毛的群體。行為633繼承式和分化式物種形成①繼承式物種形成：指一個種在同一地區(qū)內(nèi)逐漸演變?yōu)榱硪粋€種。特點：物種形成需要時間很長，無法見到（古生物學(xué)）物種的數(shù)目沒有增加物種形成發(fā)生在同一地區(qū)64②分化式物種形成

一個物種在其分布范圍內(nèi)，經(jīng)由地理或生態(tài)隔離逐漸分化成兩個或兩個以上的物種。

特點：起主要作用的因素是空間隔離物種數(shù)目增加發(fā)生在不同地區(qū)或同一地區(qū)不同生態(tài)條件

如豬蛔蟲和人體蛔蟲：形態(tài)上沒有區(qū)別，應(yīng)該是同源的；但如果互換寄主，都不能生存，可見已經(jīng)分化形成兩個不同的亞種了。3繼承式和分化式物種形成65三、人工控制下的物種形成1、遠(yuǎn)緣雜交4.二倍體雜種偶按產(chǎn)生的四倍體（雙二倍體）雜種的種莢，4n=36，即為能育的蘿卜甘藍(lán)蘿卜甘藍(lán)(Raphanobrassica)形成的過程

Karpechenko利用蘿卜和甘藍(lán)雜交，獲得兩原始親本染色體組的二倍體雜種蘿卜甘藍(lán)。1.蘿卜的種莢，染色體2n=18；2.甘藍(lán)，2n=18；3.蘿卜和甘藍(lán)所形成的二倍體雜種，是不育的；66三、人