園藝植物病害防治

第七章植物的病程2021年10月10日§7–1侵染過程植物病程：植物與病原物相互接觸后，病原物侵入寄主并在寄主體內(nèi)繁殖和擴展，然后發(fā)生致病作用，最后顯示病害病癥的連續(xù)過程；又稱侵染過程〔Infectionprocess〕。病程可分為四個時期：侵入前期、侵入期、潛育期和發(fā)病期。2一、侵入前期侵入前期〔prepenetrationperiod〕是指病原物接種體在侵入寄主之前與寄主植物的可侵染部位的初次直接接觸，或到達能夠受到寄主外滲物質(zhì)影響的根圍或葉圍后，開始向侵入的部位生長或運動，并形成各種侵入結(jié)構的一段時間。侵入前階段是病原物處于寄主體外的復雜環(huán)境中，其包括物理的、生化和生物因素的影響。病原物必須克服各種不利的因素才能進一步侵染。這個時期時決定病原物能否侵入寄主的關鍵，也是病害生物防治的關鍵時期。病原物的類型與形態(tài)決定侵入前期的長短。大致可分為寄主植物接觸以前和接觸以后。31.接觸前〔Pre-contact〕病原物由被動方式〔克服各種障礙〕到達植物體表。病原物接種體與寄主植物接觸以前，寄主植物對病原物會有一定的影響。目前的研究主要集中在土壤中的一些病原物。植物分泌物的可到達根部外數(shù)厘米以外，病原物和其它微生物受到植物分泌物的刺激或誘發(fā)而大量積聚在植物根周圍；土壤中有些病原真菌、細菌或線蟲等休眠體也因受到刺激或誘發(fā)而萌發(fā)。如，危害蔥的白腐小菌核菌。一般地，從植物表皮擴散出來的營養(yǎng)物質(zhì)都有助于孢子萌發(fā)。病原菌與寄主接觸以前，還受到根圍土壤中微生物的影響。如有些非致病的根圍微生物能產(chǎn)生抗真菌質(zhì)，可以抑制或殺死病原菌。42.接觸以后植物分泌物刺激或引誘病原物休眠體萌發(fā)，病原物與寄主之間有一系列的識別活動，包括物理和生化識別等。物理識別包括寄主表皮的作用、水和電荷的作用。寄主表皮包括表皮毛、表皮結(jié)構等對病原物有一定的刺激作用，稱為趨觸性；真菌的芽管和菌絲趨水性使之向植物氣孔分泌的水滴或有水分的方向運動。生化識別就是趨化性〔寄主外滲物正、負影響〕。53.環(huán)境條件的影響侵入前期，病原物受環(huán)境條件的影響較大，其中濕度、溫度對接觸期病原物的影響最大。許多真菌孢子必須在水滴中其萌發(fā)率才到達最高。如蘋果黑星病的分生孢子和子囊孢子萌發(fā)所需的最低相對濕度為98.7%。對于絕大局部氣流傳播的真菌，濕度越高對侵入越有利?！舶追劬姆稚咦邮莻€例外，一般可以在濕度較低的條件下萌發(fā)，濕度太大或水滴中萌發(fā)反而不好〕。土壤傳熱的真菌，除鞭毛菌外，土壤濕度高不利于孢子的萌發(fā)和侵入。溫度除影響寄主植物外〔表現(xiàn)為影響植物的生理特性，改變分泌產(chǎn)物或分泌營養(yǎng)的數(shù)量，從而影響病菌的侵染〕，主要影響病原物的萌發(fā)和侵入速度。真菌孢子萌發(fā)最適溫度一般在20~25℃左右。6二、侵入期從病原物侵入寄主到與寄主建立寄生關系的這段時間，稱為病原物侵入期〔Penetrationperiod〕。1.病原物的侵入方式：有主動和被動侵入兩種。①植物病原真菌大都以孢子萌發(fā)形成的芽管或者以菌絲從傷口、自然孔或直接侵入；②植物病原細菌主要以菌體隨著水滴或植物外表的水膜從傷口或自然傷口侵入，而有的只能從傷口侵入；③植物病毒都是從各種方式造成的寄主細胞仍存活的微傷口或者媒介直接注入；④植物病原線蟲和寄生性種子植物，具有較強的侵入能力，直接穿刺和進入植物細胞和組織。細菌、病毒屬被動侵入；真菌〔多數(shù)〕、線蟲、寄生性種子植物屬主動侵入。72.病原物的侵入途徑總體上可分為三種：直接侵入、自然孔侵入和傷口侵入。①直接侵入病原物直接穿透寄主的保護組織〔角質(zhì)層、蠟質(zhì)層、表皮及表皮細胞〕和細胞壁而侵入寄主植物。如線蟲、寄生性種子植物和局部真菌。真菌直接侵入的機制包括機械壓力和化學物理兩方面的作用，先是附著胞和侵染絲具有機械壓力，能穿過寄主角質(zhì)層；再者侵染絲頂端局部分泌的毒素使寄主細胞失去保衛(wèi)功能，侵染絲分泌的酶類物質(zhì)對寄主的角質(zhì)層和細胞壁具有分析作用。寄生性種子植物與病源真菌具有相同的侵入方式。病原線蟲的直接侵入是用口針不斷地刺傷寄主細胞，然后直接侵入。8②自然孔口植物體表有許多自然孔口，如氣孔、水孔、皮孔、蜜腺等。許多真菌和細菌是由上述某一或幾種孔口侵入的，其中以氣孔侵入最為普遍。③傷口侵入植物體表的各種傷口，包括外因造成的機械損傷、凍傷、灼傷、蟲傷和植物自身在生長過程中造成的一些傷口，如葉片脫落的葉痕和側(cè)根穿過皮層時形成的傷口等，都可能是病原物侵入的途徑。所有的植物病原原核生物、大局部的病原真菌、病毒、類病毒可通過不同形式造成的傷口侵入寄主。植物病毒、類病毒必須在活的寄主植物上生存，因此需要以活的寄主細胞上極輕微的傷口作為侵入細胞的途徑。細菌、真菌的傷口侵入那么是以傷口侵入僅為途徑，并利用傷口外滲物為營養(yǎng)物質(zhì)，先是在傷口死細胞營腐生，再侵入臨近健康細胞或組織。9典型的過程孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，芽管頂端與寄主外表接觸時，可以膨大形成附著胞，附著胞分泌粘液，能將芽管固著在寄主外表，然后從附著胞上產(chǎn)生較細的侵染絲，侵入寄主體內(nèi)。1011

3.侵入期所需時間和接種體的數(shù)量

病原物侵入所需要的時間因病原物種類不同而有差異。病毒的侵入與傳播緊密相連，瞬時即完成；細菌的侵入所需時間也較短，在最適條件下，不過幾十分鐘；真菌侵入所需時間較長，大多數(shù)真菌在最適應的條件下需要幾個小時，但很少超過24h。病原物需要有一定數(shù)量，才能引起侵染和發(fā)病。植物病原物完成侵染所需的最低接種體數(shù)量稱為侵染劑量。侵染劑量因病原物的種類、病原物的活性、寄主品種的抗病性和侵入部位而不同。124.侵入與環(huán)境條件的關系①濕度在一定范圍內(nèi)，濕度上下和持續(xù)時間的長短決定孢子能否萌發(fā)和侵入。②溫度主要影響萌發(fā)和侵入的速度。大多數(shù)病原物接種體萌發(fā)的最適溫度與侵入寄主的溫度一致。③光照影響氣孔開閉而影響通過氣孔侵入的病原物能否侵入。分析侵入條件時，尤其不能無視環(huán)境條件對寄主植物的影響。13三、潛育期〔Incubationperiod〕指病原物從與寄主建立寄生關系到開始表現(xiàn)明顯病癥的時期，是病原物在寄主體內(nèi)繁殖和蔓延的時期。1.特點：病原物在寄主體內(nèi)繁殖、蔓延；病原物與寄主相互作用最劇烈；侵入成功不表示已建立寄生關系；已建立寄生關系的病原物能否進一步開展而致病需條件。142.寄生關系類型死體營養(yǎng)型——病原物分泌酶或毒素先殺死細胞或組織，然后再從死亡細胞中吸收養(yǎng)分。屬于這一類的病原物都是非專性寄生的?；铙w營養(yǎng)型——活養(yǎng)寄生物和活的細胞建立密切的營養(yǎng)關系，它們從細胞組織中吸收營養(yǎng)物質(zhì)并不很快引起細胞的死亡，通過菌絲在活細胞間發(fā)育和蔓延，僅以吸器侵入細胞內(nèi)吸收。屬于這一類的病原物有銹菌、白粉菌、霜霉菌等專性寄生物。153.吸取營養(yǎng)方式分泌酶淀粉酶蛋白酶磷酸脂酶大分子降解為小分子可溶物營養(yǎng)物質(zhì)水分增加寄主細胞滲透性細胞間滲出物比例增加16

4.寄生部位病原菌的不同特性決定了其擴展范圍的不同，表現(xiàn)出對植物組織和器官的選擇性。僅在侵染點周圍的小范圍內(nèi)擴展，只能造成局部侵染病害，這種現(xiàn)象稱為局部侵染。從侵入點向各個部位蔓延，從而引起全株性的系統(tǒng)侵染。〔病毒、菌原體〕（大多數(shù)真菌、細菌）局部侵染/點發(fā)性表皮細胞間細胞間/內(nèi)先胞間后胞內(nèi)系統(tǒng)侵染/全株性通過胞間連絲維管束細胞175.潛育期的長短影響因素植物病害潛育期的長短隨病害類型、溫度、寄主植物特性、病原物的致病性不同而不同，一般為10d左右。稻白葉枯病3~5d；木本植物病毒病2-5y。由于病原物在植物內(nèi)部的繁殖和蔓延與寄主的狀況有關，所以同一種病原物在不同的植物上，或在同一植物的不同發(fā)育時期，以及營養(yǎng)條件不同，潛育期的長短也不同。一般系統(tǒng)病害的潛育期長〔受環(huán)境條件影響小〕，局部侵染病害的潛育期短，致病性強的病原菌所致病害的潛育期短，適宜溫度條件下病害的潛育期短，感病植物上病害的潛育期短。濕度對潛育期的長短影響不大。18四、發(fā)病期從出現(xiàn)初期病癥直到植物生長季節(jié)結(jié)束，甚至植株死亡為止的一段時期。1.特點：病原物擴大危害、產(chǎn)生大量繁殖體的時期；從出現(xiàn)初期病癥、病部不斷擴展到典型病癥的表現(xiàn)，甚至產(chǎn)生病原物的繁殖體是一個開展的動態(tài)過程；真菌性病害往往在病部產(chǎn)生孢子等子實體，稱產(chǎn)孢期；新產(chǎn)生的病原物繁殖體可成為下一期侵染的來源。192.病癥表現(xiàn)類型：在侵入或蔓延部位表現(xiàn)病癥；葉斑病在侵入部位顯癥。導致其它部位或整株死亡；根腐、莖基部腐爛、維管束病。病害開展到一定的時期，病原物在植物的發(fā)病部位產(chǎn)生繁殖體，構成各種具特征性的結(jié)構。例如真菌出現(xiàn)出現(xiàn)霉狀物、粉狀物，細菌出現(xiàn)菌膿等。20§7–2植物的感病機制一、病原物對寄主植物外表施加的機械壓力真菌和寄生性種子植物要侵入植株時，首先附著在植物外表，主要依靠與植物外表的相互緊密接觸而產(chǎn)生的分子間力。孢子接觸濕潤外表時能形成吸盤結(jié)構。接觸建立后，真菌菌絲和高等寄生性種子的胚根前端膨大，形成附著胞，增加病原和植物的接觸面，使病原更牢固地與植物結(jié)合，并通過附著胞產(chǎn)生侵入絲，穿透植物體角質(zhì)層和細胞壁而侵入。線蟲通過口針的反復穿刺，在細胞壁上產(chǎn)生機械壓力，最后穿透植物表皮細胞壁，頭部或整個蟲體進入植物細胞內(nèi)。21二、病原物的“化學武器〞盡管一些病原物可以利用機械力穿透植物組織，但自然界中病原物的活動很大程度上還是“化學性〞的。病原物對植物的影響幾乎都是發(fā)生在病原物分泌的物質(zhì)與植物已存在或產(chǎn)生的物質(zhì)之間的生物化學反響。產(chǎn)生于病原物的酶，能降解寄主細胞的結(jié)構組分，破壞細胞內(nèi)的能源物質(zhì)或直接影響原生質(zhì)體組分，從而干擾細胞功能系統(tǒng)；毒素那么作用于原生質(zhì)組成，擾亂細胞膜通透性及其功能；生長調(diào)節(jié)物質(zhì)產(chǎn)生激素效應，進而促進或降低細胞的分裂和生長；多糖的作用似乎僅限于維管束病害，干擾水分的運輸，或它們本身就具有毒性。這些有害代謝產(chǎn)物的致病性在不同植物中變化很大，相對重要性在不同的病害中差異也很大；它們可以是固有的，也可以是誘導的。22〔一〕植物病害中的酶類1.植物表皮和細胞壁的酶促降解①降解表皮蠟的酶但病原真菌和寄生性種子植物僅靠機械壓力就能輕易穿過蠟質(zhì)層。②角質(zhì)酶角質(zhì)層的主要成分是角質(zhì)〔羥基脂肪酸的聚酯類物質(zhì)〕，許多真菌和一些細菌能夠產(chǎn)生角質(zhì)酶來催化降解角質(zhì)，使不溶性的角質(zhì)多聚物裂解作為單體或寡聚體的脂肪酸衍生物。真菌本身始終能產(chǎn)生低水平的角質(zhì)酶，當與植物接觸時就能水解角質(zhì)釋放少量的脂肪酸單體。隨著這些單體進入病原細胞內(nèi)部，誘導激活角質(zhì)酶基因的進一步表達，產(chǎn)生幾乎多于最初1000倍以上的角質(zhì)酶。葡萄糖可以抑制角質(zhì)酶基因的表達，顯著降低角質(zhì)酶產(chǎn)物。23③果膠酶果膠質(zhì)是一種鏈式多糖，作為黏合相鄰細胞的胞間層的主要成分，形成一種無定形的膠狀物，以填補微絲之間的空隙。果膠酶有三類：果膠甲基酯酶〔PME〕、多聚半乳糖醛酸酶〔PC〕、果膠裂解酶〔PL〕。葡萄糖也可以抑制病原物果膠酶的合成。果膠降解酶類涉及許多病害，以軟腐病最為典型。各病原產(chǎn)物產(chǎn)生不同的果膠酶及其同工酶系。萌發(fā)的孢子分泌果膠酶，并與病原其它酶類發(fā)生顯著的共同作用〔如角質(zhì)酶和纖維素酶〕，到達穿透寄主的目的。果膠的降解導致胞間層液化，使連在一起的寄主細胞彼此別離，組織軟化成水漬狀，最終死亡。這就是所謂的植物組織侵解。酶降解產(chǎn)物的大量阻塞導管，引起維管束萎蔫。24④纖維素酶纖維素是一種多糖，葡萄糖單體構成其長鏈，葡萄糖鏈之間以氫鍵相連。纖維素以微絲的形式構成所有高等植物細胞壁的根本骨架。纖維素酶是一種復合酶，至少有三種酶參與纖維素降解。許多植物病原真菌、細菌和線蟲均能產(chǎn)生纖維素降解酶，主要是軟化和分解細胞壁物質(zhì)，從而有利病原物侵入寄主和在寄主體內(nèi)擴散，引起細胞結(jié)構的崩解破壞，導致病害病癥的出現(xiàn)。⑤半纖維素酶半纖維素是多糖聚合體的復雜混合物，是初生壁的主要構成物質(zhì)。半纖維素酶為復合酶，將各種半纖維素降解為單糖。主要有木聚糖酶、半乳聚糖酶、葡聚糖酶、甘露聚糖酶和阿拉伯聚糖酶等非酶因子如活性氧、羥基等也會降解半纖維素25⑥木質(zhì)素降解酶木質(zhì)素存在于胞間層、木質(zhì)部導管的次生壁和植物纖維中。是無定形的多聚物，根本骨架為苯基甲烷。至今為止僅有約500中真菌〔幾乎都是擔子菌類〕被報道具有分解木質(zhì)素的能力。它們分泌一種或多種木質(zhì)素酶，從而使真菌能利用木質(zhì)素。262.細胞內(nèi)物質(zhì)的酶促降解許多種類的病原物一生或其大局部時間都生活在活的植物原生質(zhì)體內(nèi)，或至少與原生質(zhì)體內(nèi)密切相關，由原生質(zhì)體提供營養(yǎng)。但更多的真菌和細菌那么是原生質(zhì)體被殺死之后的腐生。就營養(yǎng)而言，一些分子量足夠小的物質(zhì)如葡萄糖和氨基酸，可以被病原物直接吸收，而其他的細胞組分物質(zhì)，如淀粉、蛋白質(zhì)和脂類，那么只有經(jīng)病原物分泌的酶類〔如蛋白酶、淀粉酶和磷脂酶等〕降解成小分子前方可利用。273.降解酶在致病中的作用評價病原物降解酶在致病過程中的作用，主要依據(jù)6個方面的標準：〔1〕病原物在體外產(chǎn)生降解酶的能力；〔2〕病原物致病力與產(chǎn)酶能力的關系；〔3〕病原物致病力喪失與產(chǎn)酶能力喪失的關系；〔4〕純化酶制劑重現(xiàn)病癥和破壞植物組織結(jié)構的能力；〔5〕受降解植物組織結(jié)構和成分的變化以及降解產(chǎn)物的出現(xiàn)；〔6〕酶的抑制與減癥作用的關系。28降解酶在病原物侵入、植物組織浸解和細胞死亡過程中起的作用：〔1〕對侵入的作用，主要是角質(zhì)酶，有些植物病原真菌產(chǎn)生角質(zhì)酶，使孢子角質(zhì)層分解，形成有光滑邊緣的圓形侵入孔；〔2〕對組織侵解的作用，主要是果膠降解酶，使組織中細胞別離，導致組織浸解，多種植物軟腐病的共同特征；〔3〕對細胞死亡的作用，主要是細胞壁降解酶，胞壁降解酶是病原物產(chǎn)生的分解細胞壁成分酶的總稱，包括果膠酶、蛋白酶、纖維素酶和半纖維素酶等。其作用有直接和間接兩個方面。直接作用是細胞壁成分降解后，喪失對原生質(zhì)體的支持力，因膨壓增加引起膜伸展和膜破裂；間接作用是胞壁降解酶作用于植物組織后釋放有毒物質(zhì)造成細胞死亡。29〔二〕植物病原菌毒素定義：植物病原代謝過程中產(chǎn)生的、能在非常低的濃度范圍內(nèi)干擾植物正常生理功能、對植物有毒害的非酶類化合物。病原物在植物體內(nèi)或人工培養(yǎng)的條件下都可以產(chǎn)生毒素，毒素對植物的毒害表現(xiàn)與病原物侵染引起的病癥相同或相似。不同毒素的化學成分和結(jié)構不同，分子質(zhì)量相差懸殊，作用機理也各有特點。毒素引起植物毒害與它們的起始作用位點密切相關，作用位點〔植物細胞的質(zhì)膜蛋白、線粒體或特定的酶類〕依毒素種類不同而異。各種敏感植物對毒素的普遍反響是植物細胞膜損傷、透性改變和電解質(zhì)外滲。毒素還鈍化或抑制一些主要酶類，中斷相應的酶促反響，引起植物廣泛的代謝變化，包括抑制或刺激呼吸作用、抑制蛋白質(zhì)合成、干擾光合作用、酶類物質(zhì)代謝和水分代謝等。301.毒素的類型依據(jù)產(chǎn)生毒素的病原物種類劃分，由真菌、細菌、線蟲產(chǎn)生的毒素，分別叫真菌毒素、細菌毒素、線蟲毒素等；目前研究比較多的細菌毒素和真菌毒素。依據(jù)對毒素敏感的植物范圍和毒素對寄主種或品種有物選擇作用，可將植物病原菌產(chǎn)生的毒素劃分為寄主?；远舅亍灿纸屑闹鬟x擇性毒素，毒性選擇性〕和非寄主?；远舅亍灿纸蟹羌闹鬟x擇性毒素，毒性廣譜性〕。31寄主?；远舅剡@類毒素與產(chǎn)生毒素的病原物有相似的寄主范圍，能夠誘導感病寄主產(chǎn)生典型的病癥，在病原物侵染過程中起重要作用。病原物小種的毒性強弱與其產(chǎn)生毒素能力的上下相一致，而寄主植物品種的抗病性那么與其對毒素的不敏感性相一致。大多數(shù)寄主?；远舅丶兓髮闹鳟a(chǎn)生毒性的最低濃度為10-9~10-8g/ml。迄今為止，只在極少數(shù)細菌中發(fā)現(xiàn)這類毒素。32非寄主?；远舅剡@類毒素沒有嚴格的寄主?；?，對寄主植物和一些非寄主植物都有一定的生理活性，使之產(chǎn)生全部或局部病癥。植物對毒素的敏感性與其抗病性可能不一致。非寄主?；远舅氐淖饔锰攸c是毒素所危害的植物種類要比產(chǎn)生該毒素的真菌危害的寄主種類寬的多，在寄主植物上也沒有高度?；淖饔梦稽c。但有的在一定濃度下也能引起寄主植物敏感性的差異，據(jù)此也能區(qū)分不同植物或品種的抗病性差異。非寄主?；远舅胤N類很多，至少已在115種植物病原真菌和細菌中發(fā)現(xiàn)120多種這類毒素。332.毒素對植物的影響與作用機制毒素的致病作用必須經(jīng)過嚴格的鑒定程序才能鑒定出來。評價毒素是否是致病因子的標準包括：①致病性與活體體外產(chǎn)生毒素的水平有關，并能從病株中別離到毒素；②純化毒素能重現(xiàn)病害病癥；③植物的感病性與對毒素的敏感性有關；④遺傳分析證明病原物失去毒素產(chǎn)生能力的突變體，其致病性也受到影響。⑤遺傳分析證明病原物毒素基因與寄主植物對毒素的敏感性基因有一定互作。34毒素引起的病癥主要有4類：①萎蔫，如鐮孢菌和輪枝菌所引起的萎蔫。②壞死，產(chǎn)生壞死斑的毒素有T-毒素、梨孢素、鏈格孢毒素等；產(chǎn)生暈斑的毒素有煙草毒素、菜豆毒素等。③褪綠，如長蠕孢毒素、細鏈格孢素等，菜豆毒素也引起失綠。④水漬狀，如刺盤孢素和植物病原細菌中的多糖毒素等。35毒素對寄主植物的生理影響有7個方面：①抑制寄主植物的防衛(wèi)機制；②影響細胞膜透性，使其釋放出病原物生長必須的營養(yǎng)物質(zhì)③導致寄主細胞器中降解酶的釋放；④為病原物提供一個有利的微生態(tài)環(huán)境；⑤促進病原物在寄主體內(nèi)的運動；⑥增強寄主的敏感性；⑦抑制或促進其它微生物二次侵染。

目前研究最多的是有關膜透性改變、氧化磷酸化解偶聯(lián)、光合作用失常和對寄主正常代謝酶活性等幾個方面。36毒素的作用位點〔影響毒素致病作用的關鍵步驟〕：不同毒素對植物細胞的作用位點有細胞膜、線粒體膜和葉綠體膜。多種寄主?；远舅刈饔梦稽c是細胞膜，其中維多利亞毒素和T-毒素〔玉米長蠕孢酶T小種毒素〕作用于細胞膜上的?；缘鞍资荏w。玉米小斑病菌毒素、粗皮檸檬黑斑毒素即煙草赤星病菌毒素的作用位點是線粒體；細鏈格孢毒素、HC-毒素〔碳色長蠕孢霉毒素〕對葉綠體的生理作用有所影響；還有些毒素對酶、蛋白及細胞內(nèi)的超微結(jié)構有抑制、破壞作用。37〔三〕植物病原物激素病原物產(chǎn)生的對植物生長有調(diào)節(jié)作用的微量生物活性物質(zhì)稱為病原物激素。植物本來就會產(chǎn)生調(diào)節(jié)其生長發(fā)育的天然激素來保證植物正常的生長發(fā)育。但許多植物病原物也能產(chǎn)生與天然植物激素相同或十分相近的植物激素，有時可促進或抑制植物體內(nèi)激素的代謝。病原物產(chǎn)生激素的時間、部位、條件與正常植物不同，嚴重擾亂寄主植物正常的生理過程，誘導徒長、矮化、畸形、贅生、落葉、頂芽抑制、根尖鈍化等形態(tài)病變。激素在植物病害中的作用是影響病癥的總體表現(xiàn)即表現(xiàn)綜合癥，在產(chǎn)生明顯畸形和異常生長的病組織中都有激素失調(diào)現(xiàn)象。38

1.病原物激素類型及病理效應①

植物生長素主要是吲哚乙酸。許多病原物在培養(yǎng)基中可產(chǎn)生IAA，發(fā)病植株的器官常含有高濃度的IAA，特別是由活體營養(yǎng)真菌引起過度生長的病害。病原菌侵染引起的植物生長素失調(diào)，會導致一系列的生理變化，最終出現(xiàn)徒長、增生、畸形、落葉。發(fā)病植物體內(nèi)IAA含量的增加，除合成能力增強外，還由于病原菌侵染引起IAA氧化酶活性下降，導致寄主體內(nèi)IAA水平的提高，使病組織中IAA迅速積累并表現(xiàn)出明顯的致病作用。如，多種植物被根癌土壤桿菌、十字花科植物被甘藍根腫菌侵染后，寄主細胞分裂加快，形成腫瘤或發(fā)根。39②赤霉素很多真菌、細菌和放線菌能產(chǎn)生赤霉素類物質(zhì)。當植物遭到能分泌赤霉素類物質(zhì)的植物病原菌侵染后，植株體內(nèi)的激素平衡受到破壞，誘發(fā)畸形組織產(chǎn)生或直接刺激形成腫瘤組織、叢枝或徒長等。表現(xiàn)生長速度加快的病組織中，都可以檢測到赤霉素或其類似物含量的增加。40③細胞分裂素病理效應是引起帶化、腫瘤、過度生長形成綠島及影響物質(zhì)轉(zhuǎn)移。病組織生長畸形等都可能是細胞分裂素的作用，或者是植物生長素與細胞分裂素的協(xié)同作用。被侵染寄主植物的細胞分裂素失調(diào)與病菌產(chǎn)生細胞分裂素有關，有些那么是病原物刺激寄主植物產(chǎn)生過量的細胞分裂素引起體內(nèi)激素平衡失調(diào)。細胞分裂素的另一個特點是導致營養(yǎng)富集〔營養(yǎng)的重新分配〕，形成“綠島〞效應。如果把細胞分裂素溶液滴到浮在水面的葉片上，能看到滴液下面和周圍依然保持綠色，而其它局部已經(jīng)衰老。這種“綠島〞效應在專性病原菌如銹菌和霉菌孢子皰周圍很常見，意味著這些侵染導致的低產(chǎn)是由于將寄主營養(yǎng)重新分配到侵染媒介。41④乙烯乙烯的生物活性很高，用百萬分之一濃度處理植物，就足以產(chǎn)生顯著的影響。植株受傷或受病菌感染后乙烯的含量明顯增加。有近60種植物病原真菌和細菌能在培養(yǎng)基內(nèi)產(chǎn)生乙烯。⑤脫落酸病理效應主要表現(xiàn)為矮縮和落葉。已發(fā)現(xiàn)有不少真菌可以在體內(nèi)合成并外泌脫落酸。422.病原物激素的作用特點①多種激素共同作用。一種病原物往往產(chǎn)生幾種激素，所以對植物的影響是綜合效應。②外源和內(nèi)源激素之間會發(fā)生綜合影響。病原物可以產(chǎn)生植物激素，發(fā)病植株本身的激素水平在發(fā)病后也有明顯變化，所以病原物產(chǎn)生的外源激素和植物本身產(chǎn)生的內(nèi)源激素存在著綜合影響。③對病害綜合癥長生影響。病原物所產(chǎn)生的致病因子是綜合性的，所以病害病癥是各種致病因子綜合影響的結(jié)果。表現(xiàn)在植物細胞或組織對一種主要致病因子的感受性受到其它因子的影調(diào)控，或表現(xiàn)一種主要病癥的同時還有其它伴隨病癥。43〔四〕病原物胞外多糖胞外多糖為病原物外表的大分子碳水化合物，經(jīng)?？梢葬尫诺江h(huán)境中。在細菌中又稱黏質(zhì)或黏質(zhì)層。病原細菌在自然環(huán)境條件下和侵入寄主植物后在植物組織生長過程中，都可以產(chǎn)生胞外多糖。胞外多糖的產(chǎn)生不僅有利于營養(yǎng)吸收，而且有助于菌體抵御枯燥的損害。許多植物病原菌的胞外多糖已證明是重要的致病因子。441.胞外多糖的性質(zhì)和特征植物病原細菌胞外多糖是水溶性的，可以擴散到培養(yǎng)基和被侵染的寄主植物組織中。不同的細菌產(chǎn)生的胞外多糖組分有差異。細菌胞外多糖的產(chǎn)生與菌落有關。植物病原細菌的胞外多糖主要為酸性、分子量較大的異聚糖，其中糖醛酸為共同酸性組分。452.胞外多糖在致病性中的作用①影響植物發(fā)病，導致特殊類型病癥的產(chǎn)生。如，梨火疫病的病癥特點是嫩梢萎蔫和枝條、幼果壞死。這些病癥與病菌產(chǎn)生胞外多糖對木質(zhì)部維管束的阻塞作用和引起薄壁細胞質(zhì)壁別離的能力有關。②影響寄主-病原物識別。在梨火疫病中，不產(chǎn)生胞外多糖的無毒菌株通常對寄主不致病。原因是缺乏胞外多糖，能被寄主細胞識別，激發(fā)寄主的抗病反響。侵入寄主的細菌被寄主產(chǎn)生的纖維狀或顆粒狀物質(zhì)包圍固定。③作為致病因子有些植物病原物細菌的胞外多糖起毒素作用。461.呼吸作用發(fā)病植株呼吸速率增加，這是植物對病原物侵染發(fā)生的最典型的早期反響，常比可觀察到病癥要早。并隨著病原物的增殖和產(chǎn)孢而繼續(xù)上升，之后，呼吸作用下降到正常水平或遠低于正常水平?？共∑贩N受到侵染時呼吸速率上升很快，消耗大量的能量用于細胞防御反響。同時，到達最頂峰時又很快下降。感病品種反之，受侵染后呼吸速率緩慢上升，并在相當長的一段時間內(nèi)保持這個水平。三、染病植物的主要生理反響47呼吸作用升高在代謝方面的表達：呼吸途徑中相關的一些酶的活性或濃度升高；與防衛(wèi)機制相關的酚類物質(zhì)的積累和氧化升高，磷酸戊糖途徑〔分類物質(zhì)的主要來源〕加強；無氧呼吸比率遠遠大于健康植株；氧化磷酸化解偶聯(lián)，呼吸本身不斷地消耗現(xiàn)在的ATP和積累ADP，但不能再把ADP形成可利用的ATP；末端氧化酶系統(tǒng)的變化；線粒體結(jié)構受破壞。氧化磷酸化偶聯(lián)反響是指呼吸鏈上氧化作用釋放的能量和ADP的磷酸化作用形成ATP的過程，也稱氧化磷酸化作用，也就是呼吸鏈上底物脫下的H+由NADH傳遞到分子氧的過程。NADH+H++3ADP+3Pi+1/2O2→NAD++4H2O+3ATP解偶聯(lián)后，不能發(fā)生磷酸化〔形成高能磷酸鍵〕，而不影響氧化〔電子傳遞〕，能量未用于形成ATP，成為“無效〞呼吸482.光合作用病原物的侵染對植物光合作用可產(chǎn)生多方面的影響光合葉面積減少；葉綠素含量減少〔葉綠素受到破壞或其合成受到抑制〕；抑制光反響〔光合磷酸化作用〕；光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)移受阻，發(fā)病部位大量有機物積累〔光合產(chǎn)物輸出受阻或健康組織的光合產(chǎn)物的輸入增加〕。病組織中有機物積累更有利于病原物寄生和繁殖。493.核酸和蛋白質(zhì)的變化植物受病原物侵染后核酸代謝發(fā)生明顯變化病原真菌侵染前期，病株葉肉細胞的細胞核和核仁變大，RNA重量增加，侵染的中后期細胞核和核仁變小，RNA總量下降；整個侵染過程中DNA的變化較小，只在發(fā)病后才有所下降；感病寄主葉片中RNA合成能力明顯增強，但抗病寄主的增幅較小。這些變化的原因在于植物各種抗病防衛(wèi)反響基因、與抗病防衛(wèi)同步調(diào)節(jié)的其它過程、包括受病原侵染影響的生長發(fā)育過程的有關基因被誘導表達。病原真菌侵染的早期，病株總氮量和蛋白質(zhì)含量增高，在侵染后期病組織內(nèi)蛋白水解酶活性提高，蛋白質(zhì)降解，總氮量下降，但游離氨基酸的含量明顯增高。植物受病毒侵染后常導致寄主蛋白的異常合成，以滿足病毒外殼蛋白大量合成的需要。504.酚類物質(zhì)和相關酶類發(fā)病植株體內(nèi)積累大量的酚類前體物質(zhì)，這些物質(zhì)經(jīng)一系列生化反響后可形成植物保衛(wèi)素和木質(zhì)素，發(fā)揮重要抗病作用。酚和酚的氧化產(chǎn)物醌也是也是氧化磷酸化的強烈解偶聯(lián)劑。各類病原物侵染引起一些酚類代謝相關酶的活性增強，如超氧化物歧化酶〔SOD〕、過氧化物酶〔POD〕、過氧化氫酶〔CAT〕、L-苯丙氨酸解氨酶〔PAL〕等。寄主體內(nèi)SOD、POD、CAT等是細胞內(nèi)減輕活性氧傷害的保護系統(tǒng)，在去除O2-、H2O2和過氧化物，阻止或減少羥基自由基形成方面起重要作用。515.水分生理影響根系對水分的吸收如猝倒病、根腐病，植株地上局部出現(xiàn)病癥之前根部已被嚴重損傷；抑制根毛的發(fā)生；改變根細胞的透性。影響水分在木質(zhì)部的運輸一些維管病原物，可侵染到木質(zhì)部導管，使導管內(nèi)填滿病原物和病原物分泌物〔大分子多糖〕；再者由于受病原物刺激和損壞，植株自身在導管內(nèi)形成侵填體和導管坍塌等，這都造成導管阻塞。影響蒸騰作用植物葉部發(fā)病后可提高或降低水分的蒸騰，依病害種類不同而異。如銹病、白粉病、瘡痂病等破壞葉片角質(zhì)層和表皮層，葉肉細胞通透性增強，氣孔功能失調(diào)，導致感染區(qū)水分擴散失控。有些病害明顯抑制氣孔開放，葉片水分蒸騰減少，從而造成病組織中毒素和乙烯等有害物質(zhì)積累。52〔一〕寄主植物--病原物相互作用定義：簡稱互作，指從病原物接近或接觸植物到植物表現(xiàn)感病或抗病整個過程中雙方互動或相互影響、制約的現(xiàn)象?；プ魇菦Q定植物病程進展與結(jié)果的重要因素、影響病原物能否成功侵染并引起病害或使植物表現(xiàn)感病或抗病。§7–4植物的抗病機制53使用不同術語表述互作的性質(zhì)或程度〔表述的角度各不相同〕：Ⅰ.親和性與非親和性親和性指病原物成功侵染、引起植物發(fā)病過程中表現(xiàn)出的一類特征。相應的互作稱為親和性互作。非親和性指導致病原物侵染失敗與植物抗病的特征。相應的互作稱為非親和性互作。Ⅱ.選擇性與專化性選擇性指多種病原物與多種植物、一種病原物與其不同種類的寄主植物或一種植物與其不同種類的病原物互作表現(xiàn)出的差異。專化性指一種病原物的小種、菌系等種下群體與其寄主植物不同品種或品系發(fā)生互作表現(xiàn)出的特性。相應的有非選擇性與非?；?。54〔二〕植物--病原物識別類型寄主植物--病原物識別是雙方實現(xiàn)信息交流的專化性事件，發(fā)生在雙方互作過程的早期，能啟動或引發(fā)寄主植物一系列的病理學反響。根據(jù)互作的進程，有接觸前識別、接觸識別和接觸后識別三種情況。識別是植物與病原物雙方特定物質(zhì)之間直接的?；越Y(jié)合或?qū)﹄p方行為有刺激作用的專化性事件，需要特定分子參與作用，在細胞學或更宏觀的尺度上表現(xiàn)為雙方細胞行為的相互影響和變化。所以，有分子識別和細胞識別的區(qū)分。55〔三〕植物的抗病機制從廣義上講，植物的抗病性指植物防止、中止或阻滯病原物侵染與擴展，減輕發(fā)病和損傷程度的一類特性?？共⌒允侵参锲毡榇嬖诘摹⑾鄬Φ男誀?，所有植物都有不同程度的抗病性，表現(xiàn)從免疫、高度抗病到高度感病的變化，抗病性強便是感病性弱，抗病性弱便是感病性強。病原物的寄主?；栽綇?，那么寄主植物的抗病性分化也越明顯。56根據(jù)抗病性表達的病程階段不同，可劃分為抗接觸、抗侵入、抗擴展、抗損失和抗再侵染。其中，抗接觸又稱為避病，抗損失又稱為耐病。植物抗病性依賴于各種抗病因子的作用，抗病因子一般分為結(jié)構因子和生化因子兩類。無論結(jié)構因子還是生化因子，在被動抗性和主動抗性〔按植物抗病性發(fā)生根據(jù)機制劃分〕或誘導抗性中都可以發(fā)揮作用。被動抗病性是植物天生就存在的，主動抗病性那么是植物受病原物侵染、生物與非生物激發(fā)子或來自環(huán)境的物理刺激所誘導的防衛(wèi)反響。植物抗病防衛(wèi)反響是多種因素順序表達、共同作用的過程，而植物對再侵染的抗性與激發(fā)子、物理刺激引起的抗病性統(tǒng)稱為誘導抗病性。57抗病機制結(jié)構因子形態(tài)機能組織結(jié)構被

/主動抗性因素生化因子主動抗病因素被動抗性因素天然抗菌物質(zhì)溢泌物酶類酶抑制物含糖量過敏性壞死反應植物保衛(wèi)素解毒素物質(zhì)581.結(jié)構因子的被動抗性機制

蠟質(zhì)層--可濕性差不易沾附水滴，使可濕性孢子不能停留在葉面，不利病菌萌發(fā)和侵入；角質(zhì)層--厚度對直接侵入病菌有影響；木栓層--其中的栓質(zhì)為不透水、不透光的親脂性物質(zhì)，能有效阻止病菌的侵入；蠟質(zhì)、角質(zhì)和栓質(zhì)不僅為抗病物理屏障，還有化學殺毒作用〔羥基單體〕。皮層細胞壁鈣化--抵抗病菌果膠酶水解作用；氣孔結(jié)構、數(shù)量和開閉習性--氣孔侵入病害；自然孔口--皮孔、水孔、花器和蜜腺的形態(tài)結(jié)構特性；茸毛--有無或多少，阻止病菌的侵入。細胞壁結(jié)構--表皮下的厚壁組織有效地限制病原菌在薄壁組織中擴展。59①細胞壁類似物質(zhì)：在細胞壁內(nèi)或外側(cè)外表沉積新生細胞壁類似物是植物對病原物侵染的常見反響類型之一；細胞質(zhì)凝集作用--在病菌侵染位點上，植物細胞質(zhì)迅速發(fā)生凝集作用，在局部形成細胞障礙；暈圈--侵染位點周圍的寄主細胞壁成分和染色特性發(fā)生變化而形成的圓形或卵形區(qū)域；乳突--寄主植物細胞壁內(nèi)側(cè)壁與質(zhì)膜之間與真菌附著孢和侵入釘相對應的位置上形成的厚實、半球形沉積物；細胞壁增厚--侵染位點下方細胞質(zhì)迅速聚集產(chǎn)生胼胝質(zhì)沉積。2.結(jié)構因子的主動抗性機制60②細胞壁的改變：病菌侵染和傷害導致植物細胞壁木質(zhì)化〔受侵染寄主細胞，被誘導分泌木質(zhì)素，使侵染位點處的細胞壁加厚〕、木栓化〔木栓化的愈傷周皮〕、發(fā)生酚類物質(zhì)和鈣離子沉積等。③形成愈傷組織：寄主病變部位外圍薄壁組織細胞分裂增生，胞壁上發(fā)生明顯的添充現(xiàn)象，形成保護層；受傷或侵染位點的寄主細胞壁木質(zhì)化、木栓化形成離層，侵染部位和健全組織隔開，擴展受阻。④阻塞維管束：病原物誘導形成凝膠、侵填體阻塞維管束，防止真菌孢子和細菌等病原物隨蒸騰液流上行擴散；病菌酶和毒素擴散，導致寄主抗菌物質(zhì)積累。病原物侵入前不存在或低水平，侵入后產(chǎn)生或活化是侵染誘導的。613.化學因子的被動抗性機制①天然抗菌物質(zhì)酚類--抑制真菌孢子萌發(fā)、防止侵入；如兒茶酚、原兒茶酚、根皮苷、根皮素、單寧酸等，這些化合物經(jīng)多酚氧化酶和過氧化物酶的氧化作用變成對病菌及其致病因子具有高毒性的醌類物質(zhì)。皂角苷--改變真菌細胞膜透性〔和病菌質(zhì)膜的甾醇類形成復合體〕而殺菌；不飽和內(nèi)酯--〔植物中通常為葡萄糖苷〕抑菌物質(zhì)；硫化物--蒜素、芥子油等抗真、細菌物。62②溢泌物質(zhì)由根部、葉部溢泌出的酚類、氰化物等對病菌孢子萌發(fā)、芽管生長、和侵染結(jié)構的形成有抑制作用。③酶類葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶可分解植物體內(nèi)菌絲細胞壁的葡聚糖和幾丁質(zhì)，使菌絲解體。④酶抑制物酚類、單寧可抑制病菌分解植物大分子的酶。⑤營養(yǎng)物質(zhì)植物體內(nèi)多糖、氮磷鉀硅的含量與抗病性密切相關。634.化學因子的主動抗性機制①過敏性壞死反響植物對弱毒性病原物侵染表現(xiàn)高度敏感的現(xiàn)象，受侵細胞及其臨近細胞迅速壞死，病原物受到遏制或被死、封鎖在枯死組織中。壞死斑出現(xiàn)早、小。植物的過敏性壞死反響是受病原物侵染的誘導，植物細胞產(chǎn)生一系列生理變化；細胞膜透性首先改變，電解質(zhì)漏失，呼吸作用增強，多酚氧化酶、過氧化物酶、苯丙氨酸解氨酶等重要酶類活性增強，酚類物質(zhì)、醌、單寧、木質(zhì)素和植物保衛(wèi)素積累；寄主細胞變褐色或變黑褐色，與病原菌同時或相繼死亡。64②植物保衛(wèi)素植物受到病原微生物侵染后或非病原微生物或其它因素壓抑刺激，而在受感染或受壓抑刺激的部位及其周圍產(chǎn)生和積累的一類具有抗菌作用的親脂性低分子量物質(zhì)，是植物受病原菌侵染后保衛(wèi)反響在生化上的重要表現(xiàn)。目前已經(jīng)分21個科植物中發(fā)現(xiàn)和鑒定出200多種植保素。從化學結(jié)構上大致分為簡單酚類、類黃酮類、異類黃酮、芪類、萜類、聚乙炔六類。植物保衛(wèi)素誘導因素包括生物因子〔真菌、細菌、病毒、線蟲及其它有機體〕和非生物因子〔紫外照射、損傷、局部冰凍、重金屬鹽、化學試劑、農(nóng)藥或生物代謝產(chǎn)物〕。65植物保衛(wèi)素的共同特點：對植物的病原微生物具有拮抗作用；為受病原物或其它因素刺激后才會在植物細胞中產(chǎn)生，產(chǎn)生能力可遺傳；對植物和病原微生物都不具備高度?；裕豢共∑贩N上的植物保衛(wèi)素的產(chǎn)生和積累比感病品種快且量多；植物保衛(wèi)素〔誘發(fā)性的〕不同于植物殺菌素〔體內(nèi)固有的化學物質(zhì)〕不同品種〔對一種病原物抵抗力不同〕形成能力一樣，但形成和積累的速度不同；不同“寄主與病原物〞組合植保素的對病原物的抵抗作用或抗病活性差異較大；抗病作用及其機制、產(chǎn)生或積累量與抗病的關系尚不能輕易定論。66③植物對病原菌毒素的解毒作用植物能代謝病原菌產(chǎn)生的毒素，將毒素轉(zhuǎn)化為無毒害作用的物質(zhì)，是病原物誘導的主動抗性。雖然研究少，但在降低病原菌毒性、抑制病原菌在植物組織中的定殖和病癥表達已被證明。番茄切枝能組織降解鐮孢菌酸〔S-N-J基吡啶羧酸〕為CO2和水；燕麥抗病品種和感病品種鈍化維多菌素〔HV毒素〕的能力不同?？?、感病品種胚芽鞘在毒素處理8-10h都能鈍化HV毒素，12h后感病品種細胞破裂，停止鈍化毒素；抗病品種繼續(xù)保持鈍化能力。24h抗病品種胚芽鞘中毒素的含量僅為感病品種的1/30。67④病程相關蛋白〔Pathogenesis-relatedproteinPR〕植物受到病原物侵染或不同因子的刺激后產(chǎn)生的一類水溶性蛋白質(zhì)。由多基因編碼，通常稱為基因家族，有PR-1到PR-5等基因家族的稱謂，其誘導表達調(diào)控都是在轉(zhuǎn)錄水平上。有酸性、堿性之分，穩(wěn)定性較強，進化上相對保守，序列同源性強。PR蛋白的功能或有可能的功能有攻擊病原物、降解細胞壁大分子、降解病原毒素、抑制病毒外殼蛋白與植物受體的結(jié)合等。其在細胞中的存在部位與其病理功能密切相關，首先在細胞內(nèi)合成，然后按特定機制運轉(zhuǎn)到細胞間隙和液泡內(nèi)，并在其中定位。68⑤富羥糖蛋白具有特殊結(jié)構、分子組成及特定功能的糖-蛋白質(zhì)復合體，是細胞壁的主要組成局部。作為植物對病原物侵染、細胞損傷的反響，其在細胞壁中積累量增加。在抗病性中的作用有3個方面：通過早期識別誘發(fā)植物的非親和反響；作為病原物侵入和開展的屏障；在植物體細胞壁上積累可以阻止系統(tǒng)侵染病菌的擴展。69⑥木質(zhì)素由多個木質(zhì)素前體物在過氧化物酶的作用下聚合而成的生物大分子。木質(zhì)素合成后參與植物細胞壁、整合為細胞壁結(jié)構組分的過程，稱為細胞壁木質(zhì)化木質(zhì)化在抗病性中的作用有5個方面：使細胞增強抗菌物機械侵入的能力〔細胞壁的加厚和韌度提高〕；抵抗真菌酶的降解；細胞壁木質(zhì)化作用限制真菌酶和真菌毒素向寄主擴散，同時限制病菌從寄主體內(nèi)吸取水分和營養(yǎng)物質(zhì)。木質(zhì)素生物合成過程中產(chǎn)生的低分子量酚類前體物和自由基，可降低真菌膜、酶、毒素生物活性?？梢约兓婢纳L點，限制真菌生長。70⑦寄主防御酶系主要包括苯丙氨酸解氨酶、過氧化物酶、多酚氧化酶、超氧化物歧化酶、幾丁質(zhì)酶、葡聚糖酶、糖苷酶、脂肪氧化酶和NADPH氧化酶等分別參與抗病相關的酚類物質(zhì)代謝、活性氧代謝、脂膜過氧化、真菌絲胞壁成分降解等。715.植物的耐病性耐病性是植物固有的或獲得忍受病害的能力。耐病性和過敏性壞死反響代表著寄主對侵染反響的兩個極端。植物具有耐病性時，病原物仍能在其體內(nèi)生長繁殖，并能再侵染，但植物不發(fā)生病狀或只發(fā)生輕微的病狀或雖有嚴重的病狀而產(chǎn)量不受損失或損失較少。一般耐病植物生理調(diào)節(jié)能力較強。726.獲得抗病性植物經(jīng)各種生物預先接種后或受到化學因子、物理因子處理后產(chǎn)生的抗病性，稱為獲得抗病性。有局部的獲得抗病性和系統(tǒng)的獲得抗病性之分。局部獲得抗病性或誘發(fā)抗病性只表現(xiàn)在誘發(fā)接種的部位，而系統(tǒng)獲得抗病性具有系統(tǒng)免疫的特點。當病原生物的無毒株系或非致病小種接種寄主植物后，使植物獲得對同一種或不同種病原生物的抵抗能力，稱為交叉保護。73第八章植物病害流行學2021年10月25日§8–1病害循環(huán)病害循環(huán)〔Diseasecycle〕是指一種病害從一種作物的一個生長季開始發(fā)病到下個生長季再度開始發(fā)病的過程，也稱為侵染循環(huán)〔Infectioncycle〕。生長季節(jié)是指一種作物從可感病組織初次出現(xiàn)到結(jié)束的過程，一個連續(xù)的過程。一種植物病害循環(huán)，主要涉及4個問題：①病原物的越冬或越夏；②病原物接種體傳播；③侵染過程；④病害的初侵染和再侵染。75植物病害侵染循環(huán)示意圖

傳播初侵染再侵染孢子萌發(fā)孢子萌發(fā)侵染發(fā)病侵染發(fā)病產(chǎn)生孢子產(chǎn)生孢子病原物越夏,越冬生長期休眠期傳播傳播76〔一〕病原物的越冬與越夏病原物的越冬和越夏就是度過寄主休眠期而后引起下一季的初次侵染。病原物越冬和越夏的場所一般也就是初侵染的來源，病原物的越冬或越夏與寄主生長的季節(jié)性有關。植物分為多年生植物和一年生植物，侵染多年生植物的病原物一般會隨植物體長期存活，其越冬和越夏只表現(xiàn)為寄生存活狀態(tài)的變化，而侵染一年生植物的病原物或侵染多年生植物的葉部或果實的病原物還會隨葉片和果實的脫落而發(fā)生越冬或越夏場所的變化。771.病原物存活方式病原物存活方式多種多樣，一般可以概括為以下3種：休眠〔Dormancy〕有些病原物產(chǎn)生各種各樣的休眠體，如真菌的卵孢子、厚坦孢子、菌核、冬孢子和閉曩殼等。這些休眠體能抵抗不良環(huán)境條件而越冬、越夏。腐生〔Saprophytism〕有些病原物可以在病株殘體、土壤及各種有機物上腐生而越冬、越夏。寄生〔Parasitism〕有些活體營養(yǎng)生物只能在活的寄主上越冬、越夏。78

2.病原物越冬、越夏的場所

①田間病株被侵染的植物只要能夠越冬或越夏，那么它本身就會成為其寄生物的越冬或越夏場所。侵染多年生根、莖部的病原物一般會在侵染部位越冬和越夏，如。田間雜草是多種病毒病和細菌病的越冬或越夏場所。轉(zhuǎn)主寄主也會成為病菌的越冬和越夏場所，如檜柏是梨銹病的轉(zhuǎn)主寄主，冬孢子可在檜柏上越冬，春季冬孢子萌發(fā)形成擔孢子，這些擔孢子又會侵染梨樹嫩葉、嫩枝和幼果形成梨銹病。79蘋果和梨的輪紋病、腐爛病、病毒病以及棗瘋病等。黃瓜霜霉菌是專性寄生菌，在北方地區(qū)，病菌的越冬主要在保護地內(nèi)，越夏那么是在田間，孢子囊借氣流實現(xiàn)室內(nèi)和室外的傳播，帶病植株是該菌唯一的越夏和越冬場所。80②種子、苗木及其它繁殖材料多種病原物重要的越冬或越夏場所。病原物可以休眠體的方式混雜在種子之間；也可以休眠體附著在種子外表；還可以不同的形態(tài)〔如菌絲體〕潛伏于種子內(nèi)〔如籽粒胚內(nèi)〕。由病毒、類病毒和細菌等引起的多種果樹病害，如蘋果花葉病、繡果病、柑橘黃龍病等，可以通過嫁接造成苗木感染，這些染病的苗木就成為病原物的越冬和越夏的場所。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，危險性植物病害容易通過種子和苗木材料的調(diào)運而傳播。81③土壤及肥料

多種病原物的休眠體可以在土壤中較長時間的存活，這些休眠體在土壤中存活時間的長短往往受土壤溫度和濕度的影響。一些病原真菌和細菌還可以腐生的方式在土壤中存活，它們分為土壤寄居菌和土壤習居菌兩類。大多數(shù)植物病原真菌和細菌屬于土壤寄居菌類型；而單一作物的連年種植，病害表現(xiàn)逐年加重的重茬病害或再植病害往往是由于土壤習居菌數(shù)量逐茬增加造成的。病原物隨病殘體混入到糞肥中后，如果糞肥未經(jīng)腐熟施入土壤，即可造成傳播病害的后果。82

土壤寄居菌在土壤中的病殘體上存活，病殘體一旦腐爛分解，病原菌不能單獨在土壤中長期存活。

土壤習居菌對土壤的適應性較強，在土壤中可以長期存活，并且能夠在土壤有機質(zhì)中繁殖，腐霉菌、絲核菌和鐮刀菌多屬于這種類型。土壤習居菌一般寄生性不?；鄬儆诘图壍募纳?，它們有廣泛的寄主范圍，主要危害植物幼嫩的組織，造成幼苗的死亡。83④病株殘體很多植物病原菌的最主要越冬場所是病株殘體。植物生長發(fā)育及收獲過程中，染病組織或器官會遺留在地表，由于受到植物組織的保護，病原菌對環(huán)境因子的抵抗能力增強，尤其是受土壤腐生菌的拮抗作用較小，因此病原菌往往能夠在病殘體中存活較長的時間。絕大局部非專性寄生的真菌和細菌都能在病株殘體中存活，或以腐生的方式生活一定的時期。有些病原物的休眠體先存活于病株殘體內(nèi)，當殘體腐爛分解后，再散落在土壤中。84

⑤介體內(nèi)外昆蟲是多種病毒、細菌和線蟲的傳播介體，有些昆蟲一經(jīng)攜帶某種病毒便終生具有傳度能力。

蜜蜂是梨火疫病菌的傳播介體和越冬場所；柑橘木虱體內(nèi)時柑橘黃龍病菌的越冬場所。

⑥溫室內(nèi)或貯藏窖內(nèi)有些病原物可以在溫室內(nèi)生長的作物上或貯藏窖內(nèi)儲存的農(nóng)產(chǎn)品中越冬。

各種病原物的越冬、越夏的場所各不相同，一種病原物可以在幾個場所越冬、越夏。853.影響病原物越冬、越夏的因素病原物能否順利越冬、越夏以及越冬或越夏后存活的均量，受多種因素的影響，最主要因素是溫度，其次是濕度。一般而言，有利于作物越冬的環(huán)境條件〔如溫度、濕度、雨水、積雪等〕都有利于病原物的越冬。夏季高溫潮濕有利于遺留田間的病株分解，可以減少越夏的病原物數(shù)量。許多在土壤中越冬的病菌，如果改種其它非寄主作物，土壤中的越冬菌量就會逐漸減少。86〔二〕病原物的傳播1.主動傳播方式鞭毛菌亞門的游動孢子以及病原細菌由于具有鞭毛，在水中通過游動實現(xiàn)近距離傳播；線蟲在含水量適當?shù)耐寥乐锌梢耘佬?；真菌的菌索、菌根以及一些高等擔子菌均具有主動傳播擴散能力。以上這些帶有主動性的傳播實際上只是病原物的局部擴散，傳播的范圍有限，不是宏觀上的從一個地方到達另一地方的傳播。872.被動傳播方式①氣流傳播病原物最常發(fā)生的一種傳播方式。真菌的孢子數(shù)量大、體積小、重量輕，非常適合于氣流傳播。土壤中的細菌和線蟲也可被風吹走。氣流傳播的距離一般比較遠，很多外來菌源都是靠氣流傳至。人們在10-20km的高空和離開海岸500km的大洋中都發(fā)現(xiàn)有真菌的孢子。接種體傳播的距離并不能代表病害的傳播距離，因為局部接種體在傳播的途中死亡，而且即使時活的接種體還必須遇到感病的寄主和適當?shù)沫h(huán)境條件才能引起侵染，因此確定病原物的傳播有效距離時防治上的重要問題。

病原物的接種體是指病原物具有獨立存活、傳播和侵染功能的最小結(jié)構，能被監(jiān)測和計數(shù)。主要類型有：真菌的孢子、菌絲片段、菌核，細菌的細胞，病毒顆粒，線蟲的成蟲、幼蟲、卵或蟲癭，寄生性種子植物的種子等。88②雨水傳播植物病原細菌和真菌中的黑盤孢目和球殼孢目的分生孢子多半是由雨水傳播的，因為這些子實體之間含有膠質(zhì)，膠質(zhì)遇水膨脹和融化后，接種體才能從子實體或植物組織上散出，隨水滴飛濺和水流傳播。暴風雨的條件下，風的介入，往往能加大雨水傳播距離。保護地內(nèi)，凝集在塑料薄膜上的水滴即植物葉片上的露水滴下時也能夠幫助病原物傳播。灌溉水在地面的流動能夠攜帶病菌的孢子、菌核、病原線蟲等移動，有助于多種病害傳播。89③生物介體昆蟲，特別是蚜蟲、飛虱和葉蟬是病毒最重要的傳播介體，植原體存在于植物韌皮部的篩管中，它的傳播介體都是在篩管部位取食的昆蟲。昆蟲在植物感病部位的活動能使其體表黏附一些病原物，隨著昆蟲的取食，這些接種體能夠從一株傳到另一株植物，也可落在植物體表，也能落在昆蟲造成的傷口內(nèi)。昆蟲還能夠傳播線蟲〔松材線蟲主要是松褐天牛傳播〕線蟲和螨類除能攜帶真菌和細菌造成病害傳播外，它們還能傳播病毒。鳥類和哺乳動物的活動也能傳播病害。90④土壤傳播和肥料傳播危害植物根部的兼性寄生物能在土壤中較長時間存活，當帶菌土壤被帶到其它地方時〔風〕，土中的病原菌便隨著傳播。有些病原菌被混到農(nóng)家肥中〔如病稈或其它帶病材料未充分腐熟〕，其中的病原物可以存活，隨肥料調(diào)運而傳播。91⑤人為因素引種、施肥和農(nóng)事操作中，經(jīng)常造成植物病害的傳播。種子、苗木和其它繁殖材料的調(diào)運以及農(nóng)產(chǎn)品和包裝材料的流動，能夠?qū)⒉『囊粋€國家傳導另一個國家，從病區(qū)傳播到新區(qū)。與自然傳播相比，人為傳播沒有什么規(guī)律性，經(jīng)常發(fā)生，不受季節(jié)和地理因素的影響。使用未腐熟的糞肥和移動帶病土壤能造成土傳病害的傳播。在田間，人通過連續(xù)在病健植物上的手工操作而傳播某些病原物〔煙草花葉病毒〕，馬鈴薯環(huán)腐病菌可通過切刀由病薯傳播給健薯。92按病害的主要傳播方式對病害類型進行劃分：氣傳病害主要靠氣流進行傳播的病害，如馬鈴薯晚疫病。水傳病害主要靠流水或雨水傳播的病害。土傳病害發(fā)生在植株基部或地下部并且能夠伴隨土壤傳播的病害，如蘋果紫紋羽病。種傳病害能夠伴隨種子調(diào)運進行傳播的病害。這種劃分不是十分嚴格，一種病害都不只靠一種方式傳播的。933.初侵染和再侵染初侵染越冬或越夏的病原物接種體在生長季節(jié)中首次引起寄主發(fā)病的過程稱為初侵染。也就是一種病原物在一個生長季中所進行的第一次侵染。初侵染接種體有多種類型，包括真菌的各種孢子、菌核或局部菌絲體、細菌、病毒粒子、寄生性植物、線蟲等。這些接種體來自越冬或越夏場所的病殘體、野生寄主、轉(zhuǎn)主寄主、多年生病株、土壤糞肥、種子苗木和介體生物。94再侵染病原物完成初侵染后，在病部產(chǎn)生大量的繁殖體和營養(yǎng)體，這些有的那么成為再次侵染的接種體或下一個生長季節(jié)的初侵染源。受到初侵染而發(fā)病的植株上產(chǎn)生的病原物，在同一生長季節(jié)中經(jīng)傳播引起寄主再次發(fā)病的過程叫再侵染。再侵染的接種體來源于當年發(fā)病的植株，在同一季節(jié)中，經(jīng)傳播引起第二或更屢次的侵染，導致植株群體連續(xù)發(fā)病。954.病害的傳染擴散植物病害的病害循環(huán)與病原物的生活史是兩個不同的概念。生活史是以病原物為對象闡述病原物的生長繁殖和休眠過程；而病害循環(huán)主要是以特定寄主與病原物的組合為對象，闡述病害的發(fā)生、開展和延續(xù)，包括病原物與寄主植物的接觸、侵入寄主、建立寄生關系、表現(xiàn)病癥、病原物的生長和繁殖、病原物的傳播以及病原物的越冬和越夏。但病原物的生活史和病害循環(huán)之間有不可分割的關系。生活史相同的病原物，它們所引起病害的病害循環(huán)可以完全不同。96§8–2植物病害的流行〔一〕植物病害流行型1.植物病害流行的概念植物病害〔通常指由生物因子引起的侵染性病害〕流行是指病原物大量繁殖和傳播，在一定的環(huán)境下侵染并導致植物群體發(fā)病，造成損失的過程和現(xiàn)象。病害流行的表現(xiàn)為病原物數(shù)量的增加、植物群體中病害數(shù)量和病害嚴重程度增加以及發(fā)病范圍的不斷擴大。97病害流行具有動態(tài)和狀態(tài)兩方面獲得含義。病害流行動態(tài)的含義是指病害流行是一個發(fā)生開展的過程，在時間的進度上，病害由少到多、分布由點到面，由一個區(qū)域進入另一個區(qū)域，可用開展速度和擴展速率等動態(tài)指標來描述。狀態(tài)含義是指病害流行所到達的程度，如嚴重程度的上下和流行范圍的大小等。病害流行還具有強度和廣度兩方面的含義，指病害發(fā)生程度的輕重和病害發(fā)生空間范圍的大小。982.植物病害的流行學類型根據(jù)在一個流行季節(jié)的病害循環(huán)中再侵染的有無，可將植物病害分為單循環(huán)病害和多循環(huán)病害兩大類。

另一種分類方法，植物病害根據(jù)再侵染頻率分為4個類型：越年侵染型、單次侵染型、低頻侵染型、高頻侵染型。前三類為單循環(huán)病害，后面一類為多循環(huán)病害。

歷年流行型：積年流行型，包括越年侵染型、單次侵染型、低頻侵染型病害。即病原菌是單循環(huán)的，在一個生長季內(nèi)菌量增長幅度不大，但能夠逐年積累，發(fā)病率隨著作物的幾個生長季而穩(wěn)定增長，假設干年后導致病害的流行。單年流行型，高頻侵染病害，在一個生長季節(jié)內(nèi)便可由輕到重到達流行的程度。99單循環(huán)病害〔Monocyclicdisease〕：指在病害循環(huán)中只有初侵染而沒有再侵染，或雖有再侵染，但再侵染作用很小的病害。這類病害病原物在一個生長季節(jié)中大多只完成一個世代，假設初始菌量不大，即使環(huán)境條件適宜于病害的發(fā)生，在當年也難以造成大的流行。100單循環(huán)病害一般具有的共同特點：

①

病害的潛伏期長，沒有再侵染；

②多為全株性或系統(tǒng)性病害；

③多為土傳病害或種傳病害；

④病原物侵入后，受環(huán)境條件影響??；

⑤病原物的傳播體往往是休眠體，壽命較長，能抵抗不良的環(huán)境條件，越冬存活率高，一般情況下菌量逐年累積，病害年度間相關性高。潛伏期是指從病原物侵入寄主開始到在寄主外表產(chǎn)生新一代的接種體〔如孢子〕的時間。與侵染過程中的潛育期有一定的差異，潛育期的結(jié)束時間是寄主出現(xiàn)外部可見的病斑，而潛伏期的結(jié)束時間是在病斑上產(chǎn)生新一代的接種體。101多循環(huán)病害〔Polycyclicdisease〕：指在一個生長季節(jié)中病原物能夠連續(xù)繁殖多代，病害循環(huán)中有再侵染發(fā)生的病害。在一個生長季節(jié)內(nèi)，只要條件適合，這類病害能很快完成菌量累積，造成種種程度的流行危害。如馬鈴薯晚疫病、瓜類疫病、十字花科蔬菜霜霉病等都是典型的多循環(huán)病害。102多循環(huán)病害一般具有的共同特點：①潛伏期短，病原物在一個生長季節(jié)中可以繁殖許多代，再侵染頻繁；②多危害植物的地上局部，多為局部病害，如絕大多數(shù)葉斑病，也有系統(tǒng)性病害；③病原物傳播方式多為氣傳和風雨流水傳播，也有昆蟲等介體傳播；④病原物對環(huán)境條件敏感，在不利的環(huán)境條件下，病原物迅速死亡；⑤病原物傳播體壽命往往不長，由于對環(huán)境條件敏感，病原物越冬率不高，病害流行的年度間相關性不高。1033.不同流行學病害類型防治措施上的差異【單循環(huán)病害】病害流行的主要是由于初始菌量的作用所致。這類病害的病原物沒有再侵染或再侵染作用不大，且病原物一旦成功侵染，其發(fā)生開展往往不受環(huán)境條件的影響，難以再實施防治。因此，這類病害的防治策略主要是針對初侵染來進行。如：選用垂直抗病品種、土壤消毒、種子消毒、清潔田園、拔除病株、水旱輪作。【多循環(huán)病害】病害的流行主要由流行速度決定，也就是由再侵染開展速度決定。因此，這類病害的防治策略主要是針對病害的再侵染進行。如：選用水平抗病品種、發(fā)病初期采用化學防治、農(nóng)業(yè)防治。104〔二〕植物病害流行動態(tài)1.病害流行的根本條件a感病寄主植物的大量存在；b致病力強的病原物的大量存在；c有適宜的環(huán)境條件。上述三個條件缺一不可，必須同時存在。Fry〔1982〕將上面三個根本條件概括為如下關系式：式中，Dt是t時刻的病情；pi、hi和ei分別表示病原菌、寄主和環(huán)境因子，它們決定了病害的發(fā)生；f表示i=0到t時間內(nèi)p、h和e之間相互作用的關系。1052.植物病害流行的時間動態(tài)----季節(jié)流行曲線植物病害流行時間動態(tài)的概念是指在一個生長季節(jié)內(nèi)的植物病害數(shù)量隨時間變化的過程。病害數(shù)量增加的特點因不同的病害而異，有的病害開展較快，有的開展緩慢。根據(jù)病害數(shù)量累積的特征，可以把病害分為單利式病害和復利式病害。這兩個概念由Vanderplank1963年提出，與前面對應，單利式病害相當于單循環(huán)病害，復利式病害相當于多循環(huán)病害。106在一個流行季節(jié)中，病害發(fā)生開展隨著時間變化而變化著，以病害數(shù)量為縱坐標，時間為橫坐標，繪成發(fā)病量依時間而變化的曲線，即為病害流行時間動態(tài)曲線，也叫季節(jié)流行曲線。起點在橫坐標上的位置為病害始發(fā)期；曲線斜率即病害開展速率，曲線最高點表示流行程度。不同病害或同一病害在不同條件下，會有不同類型的季節(jié)流行曲線，可分為S形曲線、單峰曲線和多峰曲線。如圖：107季節(jié)流行曲線的幾種常見形式A.S型B.單峰型C、D.多峰型108①單利式病害的時間動態(tài)模型：單利式病害是沒有再侵染的病害，在概念上與單循環(huán)相同。一個生長季節(jié)中的病害數(shù)量全部都是由越冬菌源所引起的。有些單利式病害侵染和發(fā)病時間比較集中，很難有什么明顯的季節(jié)流行曲線。少數(shù)越冬菌源〔土傳、氣傳〕發(fā)生期長，侵入期先后間隔長，也出現(xiàn)發(fā)病數(shù)量隨時間變化而增長的現(xiàn)象，圖形為e型指數(shù)曲線〔如圖〕。式中，xt為t日后病情，t為病原菌與寄主相互作用時間，e為自然對數(shù)底，rs單利式病害平均日增長速率，通過兩次調(diào)查的數(shù)據(jù)獲得。變化取決于越冬菌量、寄主抗性和環(huán)境條件。單循環(huán)病害的指數(shù)增長模型109單利式病害的流行曲線110式中，x1和x2為分別兩次調(diào)查的病情數(shù)據(jù)〔普遍率或嚴重度，用小數(shù)表示〕，t1和t2分別為兩次調(diào)查的時間。111②復利式病害的時間動態(tài)模型：復利式病害流行的時間動態(tài)主要討論邏輯斯蒂〔Logistic〕方程。與單利式病害不同，復利式病害的一個重要特征是病害發(fā)生再侵染，即較早的發(fā)病組織會稱為新病害的侵染來源，復利式病害開展速率與原有發(fā)病組織有關。t后病害〔x〕越來越大；可感染體〔1-x〕越來越少；x增加受到病害發(fā)生量自身的限制。數(shù)學模型為式中，t時間，xt為0至t時的累積發(fā)病量，x0為0時發(fā)病量或初始發(fā)病量，r為病害指數(shù)增長速率、邏輯斯蒂侵染率、平均流行速度、邏輯斯蒂侵染速率、表觀侵染速率，e為自然對數(shù)底。邏輯斯蒂方程112令xt=x2，x0=x1，t=t2-t1；方程取自然對數(shù)：x1代表t1發(fā)病數(shù)量，x2代表t2發(fā)病數(shù)量；式中，x1和x2為分別兩次調(diào)查的病情數(shù)據(jù)，t1和t2分別為兩次調(diào)查的時間。113病害增長邏輯斯蒂方程所描述的S型流行曲線上，可按照病害流行程度的不同將病害流行過程劃分三個階段，各個階段均有其流行特點?！踩鐖D〕指〔對〕數(shù)增長期邏輯斯蒂增長期衰退期114流行過程分析：始發(fā)期〔0-5%〕，指數(shù)增長期；病情增長絕對量小，速率高。盛發(fā)期〔5-95%〕，邏輯斯蒂增長期；病情增長絕對量大，速率高。衰退期，流行末期，病情增長緩慢，速率為零。原因：始發(fā)期，初始菌量少，要積累一定時間；盛發(fā)期，初，菌量不足，中，菌量足可供感染體充裕，后，菌量大，但可供感染體減少；衰退期可供感染體缺乏或氣象條件、生育期不適。關鍵時期：指數(shù)增長期，墊定菌量根底；測報、藥劑防治、流行規(guī)律分析的重點時期。1153.植物病害流行的空間動態(tài)植物病害在空間范圍的擴展動態(tài)，叫做病害流行的空間動態(tài)。病害在種植區(qū)內(nèi)形成發(fā)病中心以后，半開始向四周擴展。由于接種體或其介體從發(fā)病中心向外傳播和沉降的可能性隨著距離的不同而不同，因而在發(fā)病中心附近產(chǎn)生的侵染量也有差異，從而形成病害擴展梯度。病害擴展梯度通稱為病害梯度或侵染梯度。病害擴展形成的梯度主要與病害種類、發(fā)病時的條件、發(fā)病中心〔菌源中心或傳播來源〕的形狀有關。116病害梯度曲線圖愈靠近接種體源病害數(shù)量愈高，并隨著離開接種體源的距離增加而病害數(shù)量減少，呈明顯的梯度現(xiàn)象。一般梯度曲線呈雙曲線型。梯度愈緩有效傳播距離愈遠，梯度愈陡有效傳播距離愈近。117發(fā)病中心依形狀和大小可分為：點源半徑不超過傳播距離1%或5%者的菌源看著點源。線源寬度之半不超過傳播距離1%或5%者的菌源看著線源。區(qū)源許多點源的集合，如一塊病田可以看作是鄰近田塊的區(qū)源。118病害擴展的梯度可以分為兩種類型：環(huán)境梯度----由于種植區(qū)不同地點的環(huán)境條件差異而引起的病害在空間分布的不均勻性，植株發(fā)病的程度只與其立地環(huán)境條件有關，而與植物發(fā)病中心的距離無關。傳播梯度----由病原接種體或其介體在空中傳播數(shù)量的不均勻而引起病害在空間分布的不均勻，植株的發(fā)病程度與其到發(fā)病中心的距離有關。119傳播距離類型分布特點梯度現(xiàn)象近程：大于等于100m連續(xù)或根本連續(xù)明顯中程：大于100m而小于10km非連續(xù)、間斷