章古臺(tái)地區(qū)樟子松葉片養(yǎng)分再吸收效率研究

章古臺(tái)地區(qū)樟子松葉片養(yǎng)分再吸收效率研究

養(yǎng)分再吸收是指養(yǎng)分從幼葉轉(zhuǎn)移到植物其他組織的過程（kilingbak，1986；aerts，1996）。養(yǎng)分從衰老的葉片或其他樹木組織中的再遷移、再吸收或再分配使得養(yǎng)分在植物體內(nèi)的存留時(shí)間延長(zhǎng),從而可以提供樹木新的生物量生產(chǎn)所需的大部分養(yǎng)分(Sollinsetal.,1980;Meieretal.,1985)。養(yǎng)分的再吸收不僅使樹木很少受到土壤養(yǎng)分可利用性波動(dòng)的影響,而且使得凋落物分解時(shí)的養(yǎng)分淋溶量減少,從而減緩養(yǎng)分從整個(gè)系統(tǒng)的損失。因此,養(yǎng)分再吸收不僅是植物對(duì)養(yǎng)分貧瘠環(huán)境的一種適應(yīng)進(jìn)化機(jī)制(Aerts,1990;Mayetal.,1992;Santaetal.,2001),也是植物保存養(yǎng)分、增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力、提高養(yǎng)分吸收能力和生產(chǎn)力的重要策略之一。這個(gè)過程控制了養(yǎng)分從衰老植物組織中移動(dòng)和回收,以及這些養(yǎng)分向多年生的儲(chǔ)存器官的運(yùn)輸(Chapin,1980;Killingbeck,1986)。Berendse等(1987)和Aerts(1997)認(rèn)為養(yǎng)分貧瘠生境的植物的共同特征表現(xiàn)為具有高的養(yǎng)分保存效率,而并不是因?yàn)榫哂泻軓?qiáng)的對(duì)土壤養(yǎng)分的吸收能力。養(yǎng)分再吸收大小通常以養(yǎng)分再吸收效率表示,它是指葉片衰老過程中再吸收的養(yǎng)分量占葉片衰老前的養(yǎng)分量的百分率(Killingbeck,1986),不同物種的養(yǎng)分再吸收效率差異很大,5%～80%的植物葉片N再吸收效率和0～95%的葉片P再吸收效率都有報(bào)道(Aertsetal.,2000)。20世紀(jì)30年代,科學(xué)家們就已經(jīng)注意到葉片養(yǎng)分在衰老過程中存在著再吸收的現(xiàn)象(Killingbeck,1986),到目前仍有大量養(yǎng)分再吸收的研究報(bào)導(dǎo)(Laletal.,2001;vanHeerwaardenetal.,2003a)。但是,這些研究大都集中在對(duì)不同物種的葉片養(yǎng)分再吸收效率的比較上,對(duì)于同一物種不同年齡階段的養(yǎng)分再吸收效率的研究非常少(Helmisaari,1992a)。國(guó)內(nèi)對(duì)植物養(yǎng)分再吸收效率的研究始于20世紀(jì)90年代初,除一些學(xué)者介紹國(guó)外研究進(jìn)展外(蘇波等,2000;邢雪榮等,2000),研究工作主要集中在楊樹(沈善敏等,1992;1993;陳欣等,1995;宇萬(wàn)太等,1995;徐福余等,1997)和沙地柏(Sabinavulgaris)(何維明等,2002)等少數(shù)樹種,而且都著重于植物葉片養(yǎng)分再吸收效率的現(xiàn)狀研究,對(duì)植物養(yǎng)分再吸收效率差異的機(jī)制和生態(tài)學(xué)意義缺乏進(jìn)一步的分析和探討。20世紀(jì)50年代中期,樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolica)引種到科爾沁沙地東南緣章古臺(tái)地區(qū)后,表現(xiàn)了較強(qiáng)的適應(yīng)性(王康富等,1958),早期生長(zhǎng)速度明顯高于原產(chǎn)地,而且也比油松(P.tabulaeformis)和赤松(P.densiflora)高,因此,樟子松很快引種推廣到我國(guó)北方許多沙地,成為我國(guó)北方干旱半干旱地區(qū)的一個(gè)主要造林樹種(曾德慧等,1997)。但是,20世紀(jì)80年代末章古臺(tái)地區(qū)的樟子松林出現(xiàn)了一定面積的衰退甚至死亡的現(xiàn)象(曾德慧等,1996)。姜鳳岐等(1996;1997)根據(jù)沙地樟子松人工林的生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律,推測(cè)章古臺(tái)地區(qū)的樟子松在46～56年生進(jìn)入成熟狀態(tài),因此,章古臺(tái)樟子松的早衰和死亡,引起了人們的極大關(guān)注。關(guān)于樟子松的衰退原因存在很多推測(cè)(焦樹仁,2001),由于缺乏試驗(yàn)數(shù)據(jù),對(duì)樟子松衰退機(jī)制的研究一直未能取得理想的進(jìn)展。本項(xiàng)研究主要從養(yǎng)分角度來(lái)探討樟子松的衰退問題,目的是通過葉片養(yǎng)分再吸收效率來(lái)比較不同年齡樟子松對(duì)養(yǎng)分的保存能力,檢驗(yàn)樟子松對(duì)貧瘠養(yǎng)分生境的適應(yīng)能力是否是隨年齡的增加而降低,為該地區(qū)樟子松林營(yíng)林措施提供理論依據(jù)。1材料和方法1.1試驗(yàn)地的選擇試驗(yàn)地位于遼寧省彰武縣章古臺(tái)(42°43′N,122°22′E),科爾沁沙地的東南緣,平均海拔226.5m,地形為低緩沙丘。本區(qū)屬于亞濕潤(rùn)干旱區(qū),年均溫5.9℃,≥10℃的年積溫2890℃,降水量496mm,蒸發(fā)量1700mm左右,相對(duì)濕度58%,干燥度3.643,極端最低溫-29.5℃,極端最高溫37.2℃,無(wú)霜期約154d,地下水位3.4～6.8m。土壤類型主要為生草沙土和流動(dòng)風(fēng)沙土,養(yǎng)分含量非常低(焦樹仁,2001)。章古臺(tái)地區(qū)是草原和森林分布交錯(cuò)區(qū),草本植物多樣性比較豐富,而喬木樹種相對(duì)較少。喬木樹種(大部分為引種)主要有:樟子松、油松、赤松、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、側(cè)柏(Platycladusorientalis)、彰武小鉆楊(Populusxiaozhuanica)、新疆楊(P.albavar.pyramidalis)、旱柳(Salixmatsudana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、元寶槭(Acertruncatum)、白榆(Ulmuspumila)、刺槐(Robiniapseudoacacia)等。在地形條件相似、相互間距小于3km的11、20、29、45年生樟子松純林中,各選取1塊20m×20m、地勢(shì)較平坦、樹木生長(zhǎng)狀況良好的林地作為試驗(yàn)樣地,所選試驗(yàn)樣地距離林分邊緣均大于50m。于2003年8月對(duì)樣地內(nèi)樹木進(jìn)行每木檢尺,獲得林分的基本特征參數(shù)(表1),表1中S11、S20、S29、S45分別表示11、20、29、45年生的樟子松樣地。1.2樣品采集1.2.1樣樹的選擇與取樣本次試驗(yàn)樟子松針葉樣品第1次的采集時(shí)間是2002年10月27日,第2次于2003年4月15日進(jìn)行,以后每月中旬取樣1次,止于2003年10月15日,取樣8次。根據(jù)每木檢尺資料,在所設(shè)樣地中找出接近平均胸徑和樹高、生長(zhǎng)良好的樹木作為樣樹,進(jìn)行標(biāo)記。每次取樣的樹木為15株,3株鄰近樣樹上所取的針葉組成1個(gè)重復(fù)?？紤]到樹木的葉片養(yǎng)分含量在不同高度有差異,本次研究選取樹冠中部的葉片,以代表整個(gè)樹冠層的葉片。每株樣樹東、南、西、北方向的一級(jí)枝條各取3個(gè)小枝(直接與樹干相連的枝條定義為一級(jí)枝條,直接與一級(jí)枝條相連的為二級(jí)枝條,而直接與二級(jí)枝條相連的為三級(jí)枝條),以消除葉片養(yǎng)分含量因枝條方向的不同而產(chǎn)生的取樣誤差(Helmisaari,1992a;1992b)。每次取樣時(shí),隨機(jī)于3株鄰近樣樹選定的一級(jí)枝上用高枝剪剪下3條三級(jí)枝條,把4個(gè)方向剪下的三級(jí)枝條混合,然后按每個(gè)枝條的各齡級(jí)針葉分開摘取,這樣每3株樣樹具有各年齡級(jí)的針葉樣品各1個(gè),重復(fù)數(shù)為5。將樣品帶至實(shí)驗(yàn)室后,于每個(gè)齡級(jí)的針葉中按各齡級(jí)針葉在三級(jí)枝條上的數(shù)量比例關(guān)系混合各齡級(jí)針葉,組成混合樣品,這樣每次取樣每一樣地就同時(shí)具有5個(gè)混合樣品?？紤]到多次對(duì)同一一級(jí)枝條上的三級(jí)枝條取樣會(huì)影響取樣枝以及枝條的其他三級(jí)枝條葉片的養(yǎng)分含量,同時(shí)也會(huì)影響該株樹木存留的其他枝條上的針葉養(yǎng)分含量,因此,在試驗(yàn)過程中對(duì)樣樹的一級(jí)枝條重新進(jìn)行了3次選擇,樣樹也重新選擇了1次,鑒于選擇樣樹是隨機(jī)的,樣樹的重新選擇對(duì)測(cè)量結(jié)果不會(huì)帶來(lái)很大誤差。整個(gè)研究過程中每個(gè)樣地取樣樹木為30株。1.2.2生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定理論上,測(cè)量針葉在一年中的生長(zhǎng)時(shí),跟蹤觀測(cè)固定標(biāo)記的針葉是最準(zhǔn)確的方法(VanHeerwaardenetal.,2003b),這種方法一方面可以不破壞樹木,另一個(gè)重要方面可以準(zhǔn)確測(cè)定生長(zhǎng)量,但是,由于實(shí)際操作很難,實(shí)際測(cè)量時(shí)采取的是測(cè)定固定標(biāo)記的一級(jí)枝條上的針葉的生長(zhǎng)量。在每個(gè)樣地選擇的15株樣樹中再選取3株,每株各標(biāo)記東南西北方向的3個(gè)枝條(總共12個(gè)枝條),并于2003年5、7、9和10月進(jìn)行了4次取樣。每個(gè)枝條取各齡級(jí)針葉10束(2針1束)帶回實(shí)驗(yàn)室,針葉烘干(70℃,48h)后,用千分尺測(cè)定針葉長(zhǎng)度和寬度(針葉中間部分),并測(cè)定單根針葉平均干質(zhì)量,各齡級(jí)針葉各生長(zhǎng)指標(biāo)的平均值即為混合樣品的針葉各生長(zhǎng)指標(biāo)的平均值。根據(jù)焦樹仁(1989)模擬的樟子松針葉葉面積經(jīng)驗(yàn)公式S=2.57R(L-0.1167)求算葉面積,式中:S為葉面積(cm2),R為針葉寬度(cm),L為針葉長(zhǎng)度(cm)。1.2.3凋落物的收集和分類2002年10月底在每一塊樣地中隨機(jī)放置5個(gè)長(zhǎng)、寬、高都為50cm的凋落物收集木箱,這種尺寸的木箱足以防止凋落物從箱內(nèi)飄出或地上凋落物飄進(jìn)。木箱底部具有微小間隙以供雨水迅速滲漏,木箱內(nèi)部底部及其周邊鋪蓋尼龍網(wǎng)袋以固定凋落物并使凋落物不能接觸到木箱底部可能具有的生物,從而抑制凋落物在每個(gè)月的收集間隔期的分解。2003年4月中旬第1次收集凋落物量,以后每月收集1次,直至2003年10月底。每次凋落物取回后,置于70℃的烘箱中烘干48h,然后立即對(duì)凋落物進(jìn)行分類,分別測(cè)定針葉、枯枝、花粉、樹皮質(zhì)量,同時(shí),取100束凋落針葉測(cè)定凋落葉片平均單葉質(zhì)量,對(duì)凋落量最大的9月和10月的凋落葉片烘干后混合隨機(jī)取出100束針葉進(jìn)行單葉平均長(zhǎng)度和寬度測(cè)定。測(cè)定完這些指標(biāo)后,對(duì)凋落針葉進(jìn)行粉碎,過0.5mm篩,針葉粉末裝入密封袋中,標(biāo)記后保存留待測(cè)定。1.3測(cè)定項(xiàng)目和方法所有植物樣品在測(cè)定養(yǎng)分含量前,都要再次烘干8h(70℃),冷卻后立即稱樣,然后進(jìn)行其他操作。常量元素含量采用常規(guī)方法測(cè)定。葉片N含量采用濃H2SO4-H2O2消煮、凱氏法測(cè)定,消煮液同時(shí)用以P和K含量的測(cè)定;葉片P含量采用酸溶-鉬銻抗比色法測(cè)定;葉片K含量采用火焰光度法測(cè)定;植物有機(jī)碳的測(cè)定采用油浴-K2Cr2O7容量法;針葉樣品在550℃下灰化至灰白色,然后,以HCl浸提,采用EDTA容量法測(cè)定Ca和Mg含量。1.4最大養(yǎng)分再吸收效率的測(cè)定本次研究中對(duì)針葉進(jìn)行了8次取樣,用2003年的7次取樣樣品(從2003年4月至10月)測(cè)定的葉片養(yǎng)分含量計(jì)算2003年樟子松綠色葉片(凋落前的葉片)的平均養(yǎng)分含量。由于常綠樹種在其生活史中多個(gè)年齡葉片并存,因此,葉片凋落前的養(yǎng)分含量難以確定,有的研究者以常綠樹種一年中生長(zhǎng)季結(jié)束的8、9或10月的葉片養(yǎng)分為凋落前的葉片養(yǎng)分(Helmisaari,1992a;1992b),但是,在大多數(shù)研究中都把凋落前的并存葉片(各年齡葉片混合)的最高養(yǎng)分含量作為常綠樹種凋落前的葉片養(yǎng)分含量(Mayetal.,1992;Wrightetal.,2003)。這種方法計(jì)算的養(yǎng)分再吸收效率被認(rèn)為是該樹種的年最大養(yǎng)分再吸收效率,本次研究也采用這種方法,因此,獲得的養(yǎng)分再吸收效率也是一種最大養(yǎng)分再吸收效率值。根據(jù)章古臺(tái)地區(qū)樟子松針葉凋落的季節(jié)性特征,選擇針葉凋落量最大的9、10月的葉片凋落物混合后,測(cè)定養(yǎng)分含量,即葉片凋落后的平均養(yǎng)分含量。養(yǎng)分是構(gòu)成植物體質(zhì)量的一部分,因此,衰老過程中葉片質(zhì)量會(huì)發(fā)生變化。同時(shí),葉片衰老過程中,葉片逐漸干枯,會(huì)使葉片產(chǎn)生收縮,闊葉樹種葉片的收縮更為明顯。因此,為了消除葉片衰老過程中的質(zhì)量下降和葉面積收縮產(chǎn)生的養(yǎng)分再吸收效率計(jì)算誤差,出現(xiàn)了多種養(yǎng)分再吸收效率的表述方法:基于單葉質(zhì)量的葉片養(yǎng)分再吸收效率(Rmass)、基于單位葉面積的再吸收效率(Rarea)以及基于整個(gè)樹冠的葉片養(yǎng)分再吸收效率(Rcanopy)。上述3種養(yǎng)分再吸收效率的計(jì)算方法分別為:Rmass=C1×M1?C2×M2C1×M1×100%(1)Rarea=C1×S1?C2×S2C1×S1×100%(2)Rcanopy=C1×Mb?C2×MsC1×Mb×100%(3)Rmass=C1×Μ1-C2×Μ2C1×Μ1×100%(1)Rarea=C1×S1-C2×S2C1×S1×100%(2)Rcanopy=C1×Μb-C2×ΜsC1×Μb×100%(3)式中:下標(biāo)1、2分別表示凋落前的葉片和凋落時(shí)的該葉片;C為單位葉片質(zhì)量的養(yǎng)分含量(%);S為單位葉面積的質(zhì)量(比葉質(zhì)量specificleafmass)(g·cm-2);M1、M2分別為凋落前與凋落后的該葉片的單葉質(zhì)量(g);Mb是凋落前的整個(gè)樹冠的葉片總質(zhì)量(kg·hm-2),Ms是凋落的葉片總質(zhì)量(kg·hm-2)。由于研究樹種主要為常綠樹種,凋落的葉片只是樹木整個(gè)樹冠葉片的一部分,因此,公式(3)不適于本次研究。本項(xiàng)研究主要以公式(1)和(2)來(lái)表述并比較養(yǎng)分再吸收效率的大小,文中涉及葉片質(zhì)量的各種計(jì)算都是基于干質(zhì)量。2結(jié)果與分析2.1不同樹齡葉片比葉質(zhì)量變化表2列出了樟子松葉片脫落前后的單葉質(zhì)量、單葉面積、比葉質(zhì)量、碳含量的變化。從表中可見,不同林齡的樟子松葉片脫落后單葉質(zhì)量下降了4%～10%,下降幅度隨林齡增加而逐漸縮小,產(chǎn)生這種差異的原因可能是年齡相對(duì)較小的林木,生長(zhǎng)快具有較高的光合速率,因而,可溶性蛋白質(zhì)含量較高,在落葉前蛋白質(zhì)和其他細(xì)胞組分的水溶性增強(qiáng),易于從葉片中轉(zhuǎn)移,導(dǎo)致葉片質(zhì)量下降很多(Aerts,1997)。葉片凋落后,單葉面積減少了4.8%～5.3%,不同樹齡之間變化差異不大;比葉質(zhì)量變化為-5.3%～1.1%,減少幅度隨樹齡增加逐漸下降,到45年生時(shí)凋落葉片的比葉質(zhì)量比凋落前稍有增加。葉片凋落后,不同年齡的樹木葉片中的碳含量都有所增加,可能是由于葉片中其他養(yǎng)分發(fā)生再吸收后,葉片中碳的比例增大了。2.2不同年齡的樟子松葉片發(fā)育特性2.2.1不同樹苗葉片養(yǎng)分含量的差異對(duì)7次(從2003年4月到10月每月1次)取的綠色針葉的養(yǎng)分含量測(cè)定后,取平均值,即為葉片凋落前(綠色葉片)的平均養(yǎng)分含量(表3)。從表中可見20年生的樟子松針葉的平均N含量最高(15.37g·kg-1),而11年生的則最低(12.84g·kg-1)。整體上樟子松葉片的N含量并未表現(xiàn)出隨樹木年齡變化而出現(xiàn)有規(guī)律的增減。造成這種現(xiàn)象的可能原因是葉片的養(yǎng)分含量受到其生長(zhǎng)立地土壤養(yǎng)分可利用狀況和土壤含水量等的差異影響。20年生的樟子松針葉P含量顯著高于29和45年生的樹木(P<0.05),而與11年生的樹木差異不明顯(P>0.05)。4個(gè)年齡樟子松的針葉K含量之間沒有明顯差異,反映了年齡的變化沒有改變樟子松葉片對(duì)K的吸收和保存生理特征。11年生樟子松葉片Ca含量顯著大于其他3個(gè)年齡樟子松。29和20年生樟子松葉片Ca含量最低,而Mg含量最高。樟子松樹木葉片的N/P表現(xiàn)出隨年齡增加而增加的趨勢(shì),反映了隨年齡增加樟子松葉片的N/P出現(xiàn)了一種調(diào)整,這可能是樟子松為適應(yīng)章古臺(tái)土壤可利用N、P供應(yīng)變化的一個(gè)重要改變。2.2.2不同年齡對(duì)樟子松凋落物中n、k含量的影響表4中列出了4個(gè)林齡樟子松在9月和10月的凋落葉片的平均養(yǎng)分含量,從中可以發(fā)現(xiàn)11年生樟子松葉片凋落物中N含量顯著低于其他3個(gè)年齡的樹木(P<0.05),而45年生、29年生和20年生樟子松葉片凋落物中的N含量沒有表現(xiàn)出顯著性差異(P>0.05)。45年生樟子松凋落葉片中的P含量顯著大于其他3個(gè)年齡樹木(P<0.05),而這3個(gè)年齡樟子松樹木之間沒有顯著差別(P>0.05)。11年生和20年生樟子松葉片凋落物中的K含量顯著低于45年生和29年生的樹木(P<0.05),而29年生樟子松凋落葉片中的K含量顯著低于45年生樟子松(P<0.05),表現(xiàn)出了凋落葉片中的K含量隨著年齡增加而逐漸增加的趨勢(shì)。而凋落葉片的Ca含量,則與K含量趨勢(shì)正好相反,表現(xiàn)出了隨著年齡增加而逐漸降低的趨勢(shì)。11年生樟子松凋落葉片中的Mg含量顯著低于其他3個(gè)年齡,而這3個(gè)年齡間的差異并不顯著(P>0.05)。2.3葉片p的再吸收效率從圖1A、B可以看出基于單位葉面積和單葉質(zhì)量的樟子松葉片養(yǎng)分再吸收效率表現(xiàn)出相同的規(guī)律。因此,下面將以基于單葉質(zhì)量的葉片養(yǎng)分再吸收效率(圖1B)進(jìn)行分析。45、29、20年生樟子松樹木葉片的N再吸收效率差異不明顯,其再吸收效率都在65%左右,但這3個(gè)年齡樹木的再吸收效率都顯著低于11年生的樟子松(73%);45年生樟子松葉片P的再吸收效率顯著低于其他3個(gè)年齡的樹木,葉片P的再吸收效率表現(xiàn)為:20年生>11年生>29年生>45年生樟子松。11和20年生樟子松樹木葉片K的再吸收效率(分別為79%和82%)顯著高于29和45年生樹木(分別為68%和62%),表現(xiàn)出了隨年齡增加葉片K養(yǎng)分再吸收效率逐漸降低的趨勢(shì);4個(gè)年齡樟子松葉片凋落后Ca含量都表現(xiàn)出了不同程度的增加,養(yǎng)分再吸收效率為負(fù)值,45和11年生樟子松樹木葉片對(duì)Ca的保存能力顯著強(qiáng)于20和29年生的樟子松,45年生樟子松單葉質(zhì)量中Ca累積率僅為1%,而29和20年生的樟子松累積率分別為41%和47%;4個(gè)年齡的樟子松葉片凋落后單葉質(zhì)量的Mg含量有所下降,并且表現(xiàn)出了隨年齡增加再吸收效率逐漸降低的趨勢(shì)。從總體上看,45年生樟子松樹木葉片對(duì)易于遷移的N、P、K、Mg元素的再吸收效率都顯著低于其他3個(gè)年齡,而11、20年生樟子松表現(xiàn)了最大的再吸收效率,因此,總體上樟子松樹木葉片N、P、K、Mg的再吸收效率表現(xiàn)了隨年齡增加而減少的趨勢(shì)。4個(gè)年齡的樟子松葉片對(duì)N、P、K、Ca、Mg的平均再吸收效率分別為67%、57%、72%、-23%、21%,樹木葉片對(duì)5種元素的再吸收效率表現(xiàn)為K>N>P>Mg>Ca。3養(yǎng)分再吸收效率養(yǎng)分再吸收對(duì)于營(yíng)養(yǎng)元素的循環(huán)具有重要意義,許多研究(Grime,1979;Chapin,1980;Berendseetal.,1987