第三章種群及基本特征

第三章種群及基本特征第1頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第一節(jié)種群的概念一、種群概念及特征：種群（population）:是在一定空間中同種個體的組合。第2頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月2.自然種群具有三個特征：（1）空間特征：種群具有一定的分布區(qū)域和分存形式。（2）數(shù)量特征：每單位面積（或空間）上的個體數(shù)量（即密度），將隨時間而發(fā)生變動。（3）遺傳特征：種群具有一定的基因組成，即系一個基因庫，以區(qū)別于其它物種，但種群中的個體在遺傳上有變異。第3頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第二節(jié)種群的動態(tài)一、種群的密度和分布（一）數(shù)量統(tǒng)計（二）單體生物和構(gòu)件生物第4頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）數(shù)量統(tǒng)計1.密度：單位面積（或空間）上個體數(shù)目。（1）絕對密度：指單位面積或空間的實有個體數(shù)。（2）相對密度：表示數(shù)量高低的相對指標。第5頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（1）絕對密度：A定義：指單位面積或空間的實有個體數(shù)。B方法：(a)總數(shù)量調(diào)查法：在某一面積的同種個體數(shù)目。(b)樣方法：在若干樣方中計算全部個體，以其平均值推廣估計種群整體。樣方需有代表性并隨機取樣。(c)標志重捕法：對移動位置的動物，在調(diào)查樣地上，捕獲一部分個體進行標志，經(jīng)一定期限進行重捕。根據(jù)重捕取樣中標志比例與樣地總數(shù)中標志比例相等的假定，來估計樣地中被調(diào)查的動物總數(shù)。N:M=n:mN=M*n/m，M為標志數(shù)，n為再捕個數(shù)，m為再捕中標記數(shù),N樣地個體總數(shù)。第6頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月假設(shè)（assumptions）1.研究期間內(nèi),標記永久性,且再捕獲時可正確記錄。2.加標記處理后,再被捕的概率不變。3.加標記處理后,死亡率和遷移率,不受影響4.加標記處理后,此個體與其他個體的混合(隨機

,不會影響其被捕獲率）。5.取樣時間相對與調(diào)查期間是短的。估計時是quasi-continuous實際上是continuous6.(Petersen):nobirths,noimmigrationsnodeaths,noemigrations標志重捕法（mark-recapturemethods）第7頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月公式Petersenestimate(1896);Lincolnindex(1930)最簡單，只有一次釋放，一次再捉。

n:totalsizeofrecapturem:noofindividualsmarked(x)r:markedindividualsreleased(M)N:當(dāng)時的

populationsizernr(n+1)N=──orN=────(Bailey,1950)m(m+1)r(n+1)(n-m)SE=───────(m+1)(m+2)第8頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）相對密度：定義：表示數(shù)量高低的相對指標。直接指標：每置100鐵鋏，日捕獲10只老鼠，相對密度10%；間接指標：每公頃老鼠洞數(shù)、鳥鳴叫聲估計鳥數(shù)量。第9頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月二、種群統(tǒng)計學(xué)(一)初級種群參數(shù)1、出生率：任何生物產(chǎn)生新個體的能力。

最大出生率（maximumnatality）：是在理想條件下即無任何生態(tài)因子限制，繁殖只受生理因素所限制產(chǎn)生新個體的理論上最大數(shù)量。

實際出生率(realizednatality)：表示種群在某個真實的或特定的環(huán)境條件下的增長。它隨種群的組成和大小，物理環(huán)境條件而變化的。

第10頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月2、死亡率：是在一定時間內(nèi)死亡個體的數(shù)量除以該時間段內(nèi)種群的平均大小。

最低死亡率(minimummortality):是種群在最適環(huán)境條件下，種群中的個體都是因年老而死亡，即動物都活到了生理壽命（physiologicallongevity）后才死亡。

實際死亡率(生態(tài)死亡率ecologicalmortality):在某特定條件下喪失的個體數(shù)，隨種群狀況和環(huán)境條件而改變。3、遷入和遷出

遷入（immigration）和遷出(emigration)也是種群變動的兩個主要因子，它描述各地方種群之間進行基因交流的生態(tài)過程。第11頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）種群結(jié)構(gòu)與性比1.年齡結(jié)構(gòu)（ageratio）及類型：（1）年齡結(jié)構(gòu)：不同年齡組的個體在種群內(nèi)的比例和配置狀況。種群的年齡結(jié)構(gòu)與出生率死亡率密切相關(guān)。通常，如果其他條件相等，種群中具有繁殖能力年齡的成體比例較大，種群的出生率就越高；而種群中缺乏繁殖能力的年老個體比例越大，種群的死亡率就越高。第12頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第13頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月年齡比例：種群中各個年齡級的個體數(shù)占種群個體總數(shù)比例。年齡金字塔（agePyramid）：自下而上按齡級由小到大的順序?qū)⒏鼾g級個體數(shù)或百分比用圖形表示。它表示種群的年齡結(jié)構(gòu)分布（populationagedistribution）。一般用一系列不同寬度的橫框疊合而成，橫框的數(shù)目表示年齡組數(shù)，橫框的寬度表示該年齡組的個體數(shù)或百分比。理論上分為三種類型：第14頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第15頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（2）年齡結(jié)構(gòu)的三種類型①增長型種群：基部寬，頂部狹。表示種群有大量幼體而老年個體較小，反映該比較年輕并且種群的出生率大于死亡率，是迅速增長的種群。②穩(wěn)定型種群：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的結(jié)構(gòu)，說明幼年個體和中老年個體數(shù)量大致相等，出生率與死亡率大致相等，種群數(shù)量處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。③下降型種群：呈壺型，基部比較狹、而頂部比較寬。表示種群中幼體比例很小而老體個體的比例較大，種群的死亡率大于出生率。說明種群數(shù)量趨于下降，為衰退種群。第16頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月2.性比（Sexratio）性比:是反映種群中雄性個體（♂）和雌性個體（♀）比例的參數(shù)。受精卵的♂與♀比例，大致是50:50，這是第一性比，幼體成長到性成熟這段時間里，由于種種原因，♂與♀的比例變化，至個體開始性成熟為止，♂與♀的比例叫做第二性比，此后，還會有成熟的個體性比叫第三性比。性比對種群出生率有很大影響：如一雄一雌（♂♀）：1000只鳥♂/♀=6：4，♂♀對為400，而不是500。一雄多雌（♂♀♀）：♀比♂多幾倍，不影響出生率。一雌多雄（♀♂♂）：♀比♂多幾倍，影響出生率。第17頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第18頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）生命表(Lifetable)的編制1.生命表：綜合評定種群各年齡組的死亡率和壽命；預(yù)測某一年齡組的個體能活多少年；還可以看出不同年齡組的個體比例情況?？偟膩碚f，可以考察種群的動態(tài)特征。第19頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月表3-1藤壺的生命表

*對1959年固著的種群，進行逐年觀察，到1968年全部死亡，資料根據(jù)康內(nèi)爾（Conell,1970）（引自Krebs,1978）。第20頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月生命表有若干欄，每欄以符號代表，這些符號在生態(tài)學(xué)中已成為習(xí)慣用法，含義如下：x=按年齡的分段age；nx=在x期開始時的存活數(shù)目；lx=在x期開始時的存活分數(shù)；lx=nx/n0Lx是從x到x+1期的平均存活數(shù)。Lx=(lx+lx+1)/2xTx:進入x齡期的全部個體在進入x期以后的存活總個體一年值。Tx=Lx

dx=從x到x+1的死亡數(shù)目(dx=nx–nx+1)；qx:從x到x+1的死亡率mortalityrate(qx=dx/nx)ex=在x期開始時的平均生命期望或平均余年。(lifeexpectancy)ex=Tx/nx第21頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月2.生命表的類型：（1）動態(tài)生命表（dynamiclifetable）就是根據(jù)同年出生的所有個體進行存活數(shù)動態(tài)資料編制而成的生命表（同齡群生命表、水平生命表），一個藤壺（Balanusglandula）的動態(tài)生命表（Conell,1970）。（2）靜態(tài)生態(tài)表（StaticLifetable）是根據(jù)某一種群在特定時間內(nèi)的年齡結(jié)構(gòu)而編制的（特定時間生命表、垂直生命表）。第22頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（3）從生命表得到：

a存活曲線（survivorshipCurve）

：以存活數(shù)(nx)的對數(shù)對年齡（x）作圖可得到存活曲線。從而能夠比較不同壽命的動物。三種理想化的存活曲線模式可以圖示之。b死亡率曲線：以qx欄與x欄作圖c生命期望：ｅｘ表示該年齡期開始時的平均能存活的年限。第23頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月A型：凸型的存活曲線，表示種群在接近于生理壽命之前，只有個別的死亡，即幾乎所有的個體都能達到生理壽命。死亡率直到末期才升高。如大型獸類和人類。

B型：呈對角線的存活曲線，表示個體各時期的死亡率是對等的。許多鳥類接近此型。

C型：凹型的存活曲線，表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低而穩(wěn)定。魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類。第24頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月Survivorshipcurve第25頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月SURVIVORSHIPCURVES第26頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第27頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月(a)Dallsheep(b)femalethar第28頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）綜合生命表第29頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月凈生殖率（netreproductiverate）

R0=lxmx（存活率與出生率乘積累加）Ro（世代凈增長率）：經(jīng)過一個世代后的凈增長率。如Ro=1.9，表示經(jīng)過一個世代后，平均增長到原來的1.9倍。Ro=1:femaleshavereplacedthemselvesRo>1:canleaveadditionaloffspringbehind.Ro<1:thefemalesarenotreplacingthemselves第30頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（五）種群增長率（r）和內(nèi)稟增長率1.種群增長率：ｒ＝lｎRo/ＴＴ為世代時間，指種群中子代從母體出生到子代再產(chǎn)子的平均時間。Ｔ＝thesumofxlxmx/Ro控制人口途徑：降低Ro值：降低世代增值率，限制每對夫婦的子女?dāng)?shù)；Ｔ值增大：推遲首次生殖時間或晚婚來達到。2.內(nèi)稟增長率指當(dāng)環(huán)境（空間、食物和其他有機體）在理想條件下，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達到的最大增長率（ｒｍ）。第31頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月三、種群的增長模型（一）與密度無關(guān)的種群增長模型（非密度制約性種群增長）：種群在“無限”的環(huán)境中，即假定環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發(fā)揮內(nèi)稟增長能力，數(shù)量迅速增加。而其增長率不隨種群本身的密度而變化，種群呈指數(shù)增長格局。第32頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月1.種群離散增長模型：世代不重疊：生物生命只有一年，一年只有一次繁殖，其世代不重疊，種群增長是不連續(xù)的。假定一個繁殖季節(jié)t0開始，N0雌體和同等的雄體；若無遷入、遷出，N0=10,N1=200，即一年增長20倍。若種群在無限環(huán)境中年復(fù)一年以這個速率增長：N0=10;N1=N0……….

Nt+1=Nt

orNt=N0

t

=Nt+1/Nt

N為種群大小t為時間為種群的周限增長率第33頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第34頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月取值規(guī)律

=1:種群穩(wěn)定

>1:種群上升.0<<1:種群下降

=0種群沒有繁殖，種群在下一代滅亡。第35頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月２．種群連續(xù)增長模型ExponentialgrowthdN/dt=rNr=b0–d0（b0為出生率，d0為瞬時死亡率）Nt=N0ertr為瞬時增長率（instantaneouspopulationgrowth）r>0種群上升r=0種群穩(wěn)定r<0種群下降第36頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第37頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月r,rm,關(guān)系（1）r和rm

r為種群瞬時增長率，描述種群在無限環(huán)境中指數(shù)或增長的瞬時增長能力；rm指在空間、食物不受限制，在最適密度穩(wěn)定的年齡分布、無天敵和疾病威脅，環(huán)境和食物條件最好情況下種群最大的瞬時增長率。（2）r和

Nt=N0

t；Nt=N0ert;=er（3）rm和

rm

=ln

第38頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）與密度有關(guān)的種群增長模型兩點假設(shè)環(huán)境容納量（K）：環(huán)境條件所容納的種群最大值(themaximumpopulationsizethehabitatcansupport)。增長率隨密度上升而降低的變化，是成比例的。每一個體利用空間為1/K，N個體利用N/K空間，剩余空間為1-N/K。第39頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月Exceedingcarryingcapacitycandamagetheecosystem,reducingitsabilitytosupportpopulation-Reindeerexample.CARRYINGCAPACITY第40頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第41頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月一個在資源有限的空間中生長的簡單種群，其增長可簡單的描述成“S”型曲線(S-shaped)。在種群增長早期階段，種群大小N很小，N/K值也很小，因此1-N/K接近于1，所抑制效應(yīng)可忽略不計，種群增長實質(zhì)上為rN，呈幾何增長。然而，當(dāng)N變大時，抑制效應(yīng)增高，直到當(dāng)N=K時，（1-（N/K））變成了（1-（K/K））等于0，這時種群的增長為零，種群達到了一個穩(wěn)定的大小不變的平衡狀態(tài)。密度制約的發(fā)生導(dǎo)致r隨密度增加而降低，這與r保持不變的非密度制約性的情況相反。S曲線可以解釋并描述為非密度制約增長方程乘上一個密度制約因子，就得到邏輯斯諦方程（logisticequation）。t時間種群增長率=內(nèi)稟增長率×種群大小×密度制約因子

dN/dt=r·N(1-(N/K))第42頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第43頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月TheS-curve,showingapopulationfirstgrowingexponentially,thenfluctuatingaroundcarryingcapacity.SGROWTHCURVE第44頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月四、自然種群的數(shù)量變動（一）種群增長（二）季節(jié)增長（三）不規(guī)則波動（四）周期性波動（五）種群的爆發(fā)（六）種群平衡（七）種群的衰落和滅亡（八）生態(tài)入侵第45頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（一）種群增長JcurveanS(sigmoid)curve第46頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（二）季節(jié)消長受生活史的適應(yīng)性變化和環(huán)境因素的季節(jié)變化所調(diào)節(jié)。種群的最高數(shù)量通常在一年中最后一次繁殖之末：以后其生殖停止，只有死亡而無生殖，故種群數(shù)量下降，直到下一年繁殖開始，這是種群數(shù)量最低的時期。動態(tài)研究只需一年兩次數(shù)量統(tǒng)計。第47頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（三）不規(guī)則波動由非生物因子特別是氣候因子在不同年份中的變動所引起的。第48頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第49頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（四）周期性波動每隔若干年的密度高峰與低谷的周期性波動，其規(guī)律可達有效預(yù)測程度。第50頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第51頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（五）種群的爆發(fā)具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)。第52頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（七）種群的衰落和滅亡當(dāng)種群長久處于不利條件下（人為過渡捕獵或棲息地被破壞），其數(shù)量會出現(xiàn)持久性下降，即種群衰落、甚至滅亡。（六）種群平衡種群平衡：種群較長期地維持在幾乎同一水平上。第53頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月（八）生態(tài)入侵由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū)，種群不斷擴大，分布區(qū)逐步穩(wěn)定地擴展，這種過程稱生態(tài)入侵（ecologicalinvasion）。紫莖澤蘭（Eupatoriumadenophorum）原產(chǎn)墨西哥，解放前由緬甸、越南進入我國云南，現(xiàn)已蔓延至25°33’N地區(qū)，并向東擴展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片，發(fā)展成單種優(yōu)勢群落，侵入農(nóng)田，危害牲畜，影響林木生長，成為當(dāng)?shù)亍昂Σ荨?。?4頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月紫莖澤蘭第55頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第三節(jié)種群的空間格局1.種群空間格局（spatialpattern）定義：

組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或布局，稱為種群空間格局或內(nèi)分布型（internaldistributionpattern）。

2.三種類型①均勻型（uniform）②隨機型（random）③成群型（clumped）第56頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第57頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月①隨機分布:每一個體在種群領(lǐng)域中各個點上出現(xiàn)的機會是相等的，并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。隨機分布比較少見，因為在環(huán)境資源分布均勻，種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥的情況下，才易產(chǎn)生隨機分布。如雨滴下落地面：假如地面平坦有均一，那么當(dāng)雨滴落地面但尚未接觸地面時，雨滴的分布式隨機的又如當(dāng)一批植物（種子繁殖）首次入侵裸地上，常形成隨機分布，但要求裸地的環(huán)境較為均一。

第58頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月②均勻分布：種群內(nèi)的各個體在空間的分布呈等距離的分布格局。如人工林。引起均勻分布主要原因：是由于種群內(nèi)個體間的競爭。例如，森林中植物為競爭陽光（樹冠）和土壤中營養(yǎng)物（根際），沙漠中植物為競爭水分；優(yōu)勢種呈均勻分布而使其伴生植物也呈均勻分布；地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布。第59頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月③成群分布成群分布：種群內(nèi)個體在空間分布極不均勻，呈塊狀或呈簇、成群分布。

植物成群分布原因：①微地形的差異：植物適于某一區(qū)域生長，而不適于另外區(qū)域生長；②繁殖特性所致：種子不易移動而使幼樹在母樹周圍或無性繁殖；③動物和人為活動的影響。

動物成群分布的原因：

①局部生境差異；

②氣候節(jié)律性變化；

③動物的社會行為。第60頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月第四節(jié)種群調(diào)節(jié)一、氣候?qū)W派二、生物學(xué)派三、食物因素四、自動調(diào)節(jié)學(xué)說第61頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月一、氣候?qū)W派氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對象，他們的觀點認為，種群參數(shù)受天氣條件強烈影響。如以色列學(xué)者F.S.Bidenheimer認為昆蟲的早期死亡率有85%~90%是由于天氣條件不良而引起的。他們強調(diào)種群數(shù)量的變動，否定穩(wěn)定性。第62頁，課件共69頁，創(chuàng)作于2023年2月二、生物學(xué)派生物學(xué)派主張