科爾沁草原草地植被恢復(fù)中群落優(yōu)勢種群的空間分布格局

科爾沁草原草地植被恢復(fù)中群落優(yōu)勢種群的空間分布格局

1空間格局與群落結(jié)構(gòu)隨著生態(tài)研究的增多，空間過程被越來越多地關(guān)注。人們認(rèn)識到了個(gè)體、群體和社區(qū)空間結(jié)構(gòu)對生態(tài)過程的重要性。優(yōu)勢種群的生態(tài)生物學(xué)特征以及發(fā)生發(fā)展的動態(tài)對群落的外貌、結(jié)構(gòu)和演替方向有重要影響。種群分布格局是種群生態(tài)生物學(xué)特征的重要方面,是種群與環(huán)境長期相互作用和選擇適應(yīng)的結(jié)果。空間格局也是群落結(jié)構(gòu)組建的基本過程之一,通過分布格局可以了解種群在群落中的地位和作用,并進(jìn)一步認(rèn)識群落中物種的鑲嵌情況,掌握種間相互作用規(guī)律和群落的結(jié)構(gòu)與動態(tài)?？茽柷呱车厥俏覈狈桨敫珊缔r(nóng)牧交錯帶的典型區(qū)域,由于土地開墾和超載放牧導(dǎo)致植被大量破壞,土地荒漠化嚴(yán)重。草地植被是該區(qū)域的典型地帶性穩(wěn)定植被類型,在植被恢復(fù)和土地荒漠化治理以及畜牧業(yè)生產(chǎn)中具有重要的地位和作用。本文通過對處于流動沙地、半流動沙地、半固定沙地、固定沙地等不同恢復(fù)演替階段的群落優(yōu)勢種群的分布格局的研究,進(jìn)一步揭示科爾沁沙地草地植被恢復(fù)演替過程中群落結(jié)構(gòu)的特征和變化規(guī)律,為該地區(qū)的植被恢復(fù)和荒漠化治理提供理論依據(jù)。2研究區(qū)域和方法2.1降水量nd研究地位于科爾沁沙地中南部的奈曼旗境內(nèi)中國科學(xué)院奈曼沙漠化研究站進(jìn)行,地理位置120°41′E,42°54′N。該地區(qū)屬半干旱氣候,年平均降水量366mm,年蒸發(fā)量1935mm,年均氣溫6.5℃,1月平均氣溫-12.7℃,7月平均氣溫23.7℃,≥10℃積溫3000℃以上,無霜期150d。土壤類型為沙質(zhì)栗鈣土,經(jīng)破壞后則退化為流動風(fēng)沙土,沙土基質(zhì)分布廣泛,風(fēng)沙活動強(qiáng)烈。2.2不同演替階段的典型群落樣地的設(shè)置以流動沙丘上先鋒植物——沙米群落為植被恢復(fù)的起點(diǎn),植被恢復(fù)的過程也就是松散沙?；|(zhì)的流動性不斷降低,沙地逐漸得到固定的過程。由流動沙丘到半固定沙丘再到固定沙丘,每一階段都發(fā)育著典型的群落類型,沙地環(huán)境的變化與群落類型的演替變化相一致和相對應(yīng),因此把沙地環(huán)境從流動沙丘、半流動沙丘再到半固定沙丘以及固定沙丘的幾個(gè)明顯的階段作為群落演替階段的劃分。在野外選取流動沙丘、半固定沙丘和固定時(shí)間分別為5年和12年的固定沙丘等處于不同演替階段的典型群落樣地,用樣帶法每隔30m取樣方一個(gè),樣方面積按照草本植被常規(guī)調(diào)查方法取1m2。每個(gè)群落類型取樣方30個(gè),共取樣120個(gè),樣方中調(diào)查各植物種類的密度、高度和蓋度。以種群密度作為數(shù)量性狀進(jìn)行種群分布格局的測定。2.3sion分布的顯著性分析本文用下述方法計(jì)測優(yōu)勢種群的分布格局:①擴(kuò)散系數(shù)DI=s2/x式中,s2是種群數(shù)量性狀的方差,x是種群數(shù)量性狀的均值。用DI值可對種群的分布格局作出初步判斷。為了檢驗(yàn)種群分布格局偏離Poission分布的顯著性,可進(jìn)行t-檢驗(yàn),表達(dá)式為:t=(DI-1)/(2/n-1)1/2,n為樣方數(shù),本文中這里n=30。②聚集指數(shù)CI=(s2/x)-1③平均擁擠度m*=x+(s2/x-1)④聚塊性指數(shù)PAI=m*/x⑤Green指數(shù)GI=(s2/x)-1/n-1⑥聚集強(qiáng)度PI=k式中,k為負(fù)二項(xiàng)分布的參數(shù);k是一個(gè)負(fù)性指數(shù),k值越小,聚集程度越高;k值越大,則聚集程度越低。⑦Poisson分布和負(fù)二項(xiàng)分布的χ2擬合檢驗(yàn)χ2=∑(Oi-Ti)2/Ti式中,i等于1到qOi,Ti分別是種群的Poisson分布或負(fù)二項(xiàng)分布的實(shí)際頻數(shù)和理論頻數(shù),q是實(shí)際頻數(shù)所分的組數(shù)。3b其他種類據(jù)調(diào)查,群落中出現(xiàn)的優(yōu)勢種群有沙米(Agriophyllumsquarrosum)、三芒草(Aristidaadscensionis)、狗尾草(Setariaviridis)、胡枝子(Lespedezadavurica)、霧冰藜(Bassiadasyphylla)、扁宿豆(Melissitusruthenicus)、豬毛菜(Salsolacollina)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、蟲實(shí)(Corispermumelongatum)、冷蒿(Artemisiafrigida)、地梢瓜(Cynanchumthesioides)、虎尾草(Chlorisvirgata)、差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)、蒺藜(Tribulusterrestris)、田旋花(Convovulusarvensis)、灰綠藜(Chenopodiumglaucum)、苦荬菜(Lxerischinensis)、黃蒿(Artemisiascoparia)、畫眉草(Eragrostispilosa)和隱子草(Cleistogenessquarrosa)。應(yīng)用上述7種方法對群落優(yōu)勢種群分布格局的測定結(jié)果見表1、表2、表3和表4。4討論4.1種群聚集分布的空間異質(zhì)性7種格局分析指標(biāo)表明,只有固定沙地(5年)的白草呈隨機(jī)分布和半固定沙地的蟲實(shí)呈均勻分布外,科爾沁沙地草地植被在演替各階段群落優(yōu)勢種群絕大多數(shù)都呈較強(qiáng)的聚集分布。大量研究表明,聚集分布是絕大多數(shù)自然種群的穩(wěn)定分布格局。種群分布格局的形成是物種與環(huán)境長期相互適應(yīng)和相互作用的結(jié)果,一方面決定于物種的生態(tài)生物學(xué)特性和種間競爭等生態(tài)學(xué)過程,另一方面與群落環(huán)境密切相關(guān),如養(yǎng)分和水分資源在空間分布的斑塊性等。對于植物來說,由于其固著生長的特性,繁殖和擴(kuò)散的空間范圍受到限制,種子往往散落在母體周圍,種群的擴(kuò)展總是以最初侵入并定居的母體為中心而展開,必然形成以母體為中心的聚集分布。對于個(gè)體矮小的草本植物來說,其種子散布的距離和范圍更小,且種子小而數(shù)量大,更容易形成格局規(guī)模較小的聚集分布。在科爾沁沙地草地植被恢復(fù)進(jìn)程中,從裸地流動沙地開始的群落演替的各個(gè)階段,植被恢復(fù)和群落建立的過程就是植物種群陸續(xù)侵入、定居和繁殖增長的過程,而這一過程的空間局限性是引起種群聚集分布的重要原因?？茽柷呱车夭莸厝郝涞膬?yōu)勢種群都是以種子即有性繁殖方式來實(shí)現(xiàn)種群的擴(kuò)散和繁殖,只有少數(shù)幾種植物如半固定沙地的建群種差巴嘎蒿和固定沙地的建群種隱子草具有無性繁殖能力,當(dāng)它們以種子完成侵入、擴(kuò)散并成功定居后,則以無性繁殖來完成種群的增長。無性繁殖所延伸的空間范圍比種子散布的范圍和距離更小,更有利于形成小尺度上的聚集分布。種群的發(fā)生、侵入和定居強(qiáng)烈地受到種源的影響,由于種源分布的偶然性、空間距離等因素,使得某一種群在某一空間范圍內(nèi)的侵入定居過程是非均勻、非同步和點(diǎn)狀或斑塊狀的,并造成了種群分布的空間異質(zhì)性,這是種群聚集分布形成的原因之一。在科爾沁沙地,沙土基質(zhì)干燥松散的不穩(wěn)定性及在長期強(qiáng)烈的外營力——風(fēng)的作用下,形成了坨甸交錯的地貌景觀,這種坨甸交錯的地貌景觀加劇了土壤、水分的空間分異和異質(zhì)性,并進(jìn)一步誘導(dǎo)了群落生態(tài)過程的空間非同步性,并促進(jìn)了種群聚集分布的形成。種群的聚集分布造成了群落結(jié)構(gòu)的斑塊性、鑲嵌性和空間異質(zhì)性。種群聚集分布一方面是某些生態(tài)因子空間異質(zhì)性的結(jié)果,另一方面它又成為群落生態(tài)過程的空間異質(zhì)性的組成部分。種群聚集分布可以促進(jìn)種間共存,從而允許群落容納更多的物種,增加物種豐富度和多樣性。聚集分布加劇了種內(nèi)競爭強(qiáng)度而減弱了種間競爭強(qiáng)度,造成種內(nèi)競爭大于種間競爭。種內(nèi)競爭的加強(qiáng)有利于維持種群的健康和對物理環(huán)境的良好適應(yīng),使種群在種間競爭中更易成功。聚集分布使種群在某一斑塊上形成優(yōu)勢,抵抗外來種的侵入和定居,從而維持種群的穩(wěn)定和續(xù)存。種群在幼年階段較高的集群強(qiáng)度有利于群體效應(yīng)的發(fā)揮,促進(jìn)種群的存活和發(fā)展。因此,在科爾沁沙地從流動沙地開始的植被恢復(fù)進(jìn)程中,種群較高程度的聚集分布構(gòu)成群落空間變異的重要來源和組成部分,有利于提高群落種的飽和度,促進(jìn)群落蓋度的增加,加速植被恢復(fù)的進(jìn)程,對群落生態(tài)過程具有穩(wěn)定化作用。4.2不同演替階段群落基本特征和空間異質(zhì)性的變化在群落演替進(jìn)程中,各種群聚集分布的格局類型基本未發(fā)生變化,但格局強(qiáng)度出現(xiàn)了一定規(guī)律的變化,表明在群落演替進(jìn)程中,隨著群落環(huán)境和競爭、繁殖等一系列生態(tài)學(xué)過程的變化,也影響到種群的動態(tài)與空間分布,從而也影響到群落結(jié)構(gòu)的變化。從流動沙地到半固定沙地,群落總體的聚集程度下降,如群落內(nèi)各種群聚集強(qiáng)度的總k值從流動沙地的3.4333上升到半固定沙地的5.4661,說明流動沙地作為群落建立的起點(diǎn),種群空間分布的斑塊性高于半固定沙地,從流動沙地演替到半固定沙地,優(yōu)勢種群進(jìn)一步擴(kuò)展,完成對空間的侵占,各種群在空間上的分布更為均勻,斑塊化和聚集程度下降。到固定沙地初期(固定時(shí)間5年)則伴隨著聚集程度的再次加強(qiáng),群落總k值從半固定沙地的5.4661下降到5.4236,出現(xiàn)了與前期相反的變化趨勢。群落總體聚集程度的這種相反的變化趨勢說明,從半固定沙地演替到固定沙地的初期,種群動態(tài)的變化與前期不同。主要原因在于,從半固定沙地演替到固定沙地初期,伴隨著群落環(huán)境的進(jìn)一步穩(wěn)定,如細(xì)土物質(zhì)的沉積和有機(jī)質(zhì)的提高,土壤肥力增強(qiáng),更多的物種開始侵入群落,而原來的優(yōu)勢物種如差巴嘎蒿等由于群落環(huán)境的變化而處于衰退,這些都進(jìn)一步加劇了各物種在空間分布上的斑塊性和空間異質(zhì)性,群落結(jié)構(gòu)處于急劇而深刻的變化之中,物種組成發(fā)生較大變化,群落的物種多樣性進(jìn)一步提高,接近群落演替過程的最大值,新侵入的物種還沒有完成種群的充分增長和對空間的占領(lǐng),空間分布上的變異較大,聚集程度較高,這些都造成了群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度和空間異質(zhì)性較強(qiáng)。隨著群落的進(jìn)一步演替,到固定時(shí)間為12年的固定沙地時(shí)期,建群種如隱子草等完成種群的充分增長和空間占據(jù),其它物種也通過生態(tài)位分化盡可能地占領(lǐng)空間和實(shí)現(xiàn)種群增長,這時(shí)群落的總體聚集程度再次下降,群落總k值從前期的5.4236上升到11.5990,有了很大的增長,說明各物種在空間上的分布更為均勻,聚集程度顯著降低,群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性下降,趨向均勻和穩(wěn)定。各種群格局強(qiáng)度的變化存在著分異,并與種群動態(tài)相聯(lián)系。隨著演替進(jìn)展而增長的種群其k值增加明顯,聚集程度下降。而隨進(jìn)展演替衰退的種群k值減小,聚集程度加強(qiáng)。較高的聚集程度表明種群處在侵入擴(kuò)散階段,而當(dāng)種群定居成功并不斷繁殖使種群增長,完成對大部分空間的侵占以后,這時(shí)種群的聚集程度就會下降。隨著演替的進(jìn)行,當(dāng)原來優(yōu)勢種群開始衰退時(shí),這時(shí)又會伴隨著聚集程度的再次加強(qiáng)。沙米是流動沙地的建群種,在流動沙地上群落建立后,沙米具有比其它侵入的伴隨物種如狗尾草、霧冰藜、差巴嘎蒿等更高的k值,即較低的聚集強(qiáng)度,表明沙米對空間的侵占程度較高,是群落的優(yōu)勢種。群落演替到半固定沙地階段,沙米種群基本衰退而消失,而半固定沙地的建群種差巴嘎蒿種群則得到快速的增長,完成對空間的侵占,這時(shí)它的k值從流動沙地時(shí)的0.0630上升到4.8629,聚集程度下降。而隨著從半固定沙地到固定沙地,差巴嘎蒿則由于環(huán)境旱化而種群衰退,這時(shí)其k值下降到0.9563,聚集程度再次增強(qiáng)。隱子草是禾本科多年生叢生草本,具有細(xì)而致密發(fā)達(dá)的根系,因而具有極強(qiáng)的耐旱能力,能夠以吸收自然降水而生存,并保持種群的穩(wěn)定,隨著固定沙地環(huán)境的旱化,隱子草能夠逐步取代其它草種而成為群落優(yōu)勢種,由于其多年生和叢生無性繁殖的特性,能長期保持種群穩(wěn)定,并最終構(gòu)成固定沙地的頂級穩(wěn)定群落。隱子草在5年的固定沙地上還處于種群的侵占和擴(kuò)散階段,其k值為0.3226,有較高的聚集程度。而在12年的固定沙地上,隱子草種群得到充分的繁殖和增長,這時(shí)其k值上升為1.6668,聚集程度下降。豬毛菜是固定沙地初期雜類草群落的優(yōu)勢種,在半固定沙地豬毛菜已開始侵入群落,這時(shí)其有較低的k值0.5132,群落演替到固定沙地后,豬毛菜群落得到充分增長,其擴(kuò)散系數(shù)(DI)上升到75.0678,而k值則上升到0.9093,表明聚集程度下降。而隨著群落的進(jìn)一步演替,豬毛菜雜類草群落讓位于隱子草群落,這時(shí)豬毛菜種群的擴(kuò)散系數(shù)DI下降到23.9486,而k值下降到0.5817,表明聚集程度隨著種群衰退而再次加強(qiáng)。格局強(qiáng)度可以表征兩種相反的生態(tài)學(xué)意義:較高的格局強(qiáng)度表示種群處于擴(kuò)散與侵占的初期,種群將進(jìn)一步擴(kuò)展;或種群處于繁盛后的衰退時(shí)期,種群將進(jìn)一步下降。格局強(qiáng)度的下降則可能表示種群得到進(jìn)一步擴(kuò)展和對空間的占據(jù)加強(qiáng)。因此,格局強(qiáng)度的變化在一定程度上可以表征種群的動態(tài),并因而與群落演替和群落結(jié)構(gòu)變化相聯(lián)系。4.3種群密度gci上述7種指標(biāo)對科爾沁沙地草地群落種群分布格局的測定結(jié)果是一致的,都能得到較好的測定結(jié)果。已有研究表明,7種指標(biāo)間存在著一定的相互關(guān)系,其中擴(kuò)散系數(shù)DI、聚集指數(shù)(CI)和平均擁擠度(m*)之間的相關(guān)系數(shù)幾乎等于1(P<0.01),意味著它們表示的生態(tài)學(xué)意義完全相同,并可互相代替。Green指數(shù)GI和聚塊性指數(shù)(PAI)的相關(guān)系數(shù)接近于1(P<0.01),表明二者可以互相代替。實(shí)際上,從數(shù)學(xué)意義上來說,擴(kuò)散系數(shù)、聚集指數(shù)和平均擁擠度從它們的數(shù)學(xué)表達(dá)式可以看出,它們受到種群密度(x)的影響,它們不但表征