不同初始密度對種間競爭的影響

不同初始密度對種間競爭的影響

赤潮是全球海上生態(tài)災(zāi)害。近年來,我國近岸海域赤潮發(fā)生的頻率、波及范圍和危害程度呈上升趨勢。尤其養(yǎng)殖環(huán)境的惡化和富營養(yǎng)化水平的提高,使赤潮發(fā)生的頻率顯著提高。赤潮的發(fā)生對海洋生態(tài)環(huán)境、漁業(yè)資源和海水養(yǎng)殖業(yè)直接或間接的造成了不可估量的負面影響,成為當(dāng)前污染生態(tài)學(xué)研究的熱點之一。而且,近海富營養(yǎng)化和有害赤潮由于其全球性、多發(fā)性、復(fù)雜性和危害嚴重等特點,早已成為國際社會共同關(guān)注的、新出現(xiàn)的重大海洋環(huán)境問題中亟需研究解決的涉及全球變化的重大領(lǐng)域之一。由于赤潮生消過程及其與物理、化學(xué)和生態(tài)學(xué)過程相互作用的復(fù)雜性,特別是對赤潮生物孢囊萌發(fā)和上浮、種群增殖和生物競爭、攝食等過程的了解尚少,因此到目前為止有關(guān)赤潮全過程及成因的定量評價資料十分貧乏,以致絕大多數(shù)赤潮原因種的種群動力學(xué)機制及其發(fā)生赤潮機理尚未被闡明。研究表明,引發(fā)赤潮發(fā)生的因素除了外因(富營養(yǎng)化、重金屬元素、小分子刺激生長物質(zhì)等)外,還有赤潮生物自身的內(nèi)部因素(生長率、被捕食率、聚集性和孢囊的形成與萌發(fā)等)。其中,環(huán)境中赤潮生物的本底生物量是影響赤潮發(fā)生的關(guān)鍵性因素之一。本文選擇3種赤潮藻種,探討了不同起始密度對其種間生長競爭關(guān)系的影響,為闡明赤潮生物的競爭關(guān)系和赤潮發(fā)生的機制提供有價值的參考資料。1材料和方法1.1赤潮藻種tum實驗所用的中肋骨條藻(Skeletonemacostatum)、赤潮異彎藻(Heterosigmaakashiwo)和塔瑪亞歷山大藻(Alexandriumtamarense)取自中國海洋大學(xué)微藻培養(yǎng)中心,三者均屬赤潮藻種。1.2初始濃度接種將處于指數(shù)生長期的微藻藻液按照0.2×104,0.4×104,0.8×104cell/ml的起始濃度接種,同時設(shè)4個平行樣,3種藻的處理相同。1.3在混合養(yǎng)殖的實驗中，有三個治療組(1)初始密度和接種比例Ⅰ.赤潮異彎藻(簡稱H)的起始密度為0.2×104cell/ml,中肋骨條藻(簡稱S)的起始密度為0.8×104cell/ml,接種比例為H∶S=1∶4;Ⅱ.赤潮異彎藻和中肋骨條藻的起始密度均為0.4×104cell/ml,接種比例為H∶S=1∶1;Ⅲ.赤潮異彎藻的起始密度為0.8×104cell/ml,中肋骨條藻的起始密度為0.2×104cell/ml,接種比例為H:S=4:1;每個處理組設(shè)4個平行樣。(2)初始密度和接種比例Ⅰ.塔瑪亞歷山大藻(簡稱A)的起始密度為0.2×104cell/ml,赤潮異彎藻(簡稱H)的起始密度為0.8×104cell/ml,接種比例為A∶H=1∶4;Ⅱ.塔瑪亞歷山大藻和赤潮異彎藻的起始密度均為0.4×104cell/ml,接種比例為A∶H=1∶1;Ⅲ.塔瑪亞歷山大藻的起始密度為0.8×104cell/ml,赤潮異彎藻的起始密度為0.2×104cell/ml,接種比例為A∶H=4∶1,每個處理組設(shè)4個平行樣。(3)初始密度和接種比例Ⅰ.塔瑪亞歷山大藻(簡稱A)的起始密度為0.2×104cell/ml,中肋骨條藻(簡稱S)的起始密度為0.8×104cell/ml,接種比例為A∶S=1∶4;Ⅱ.塔瑪亞歷山大藻和中肋骨條藻的起始密度均為0.4×104cell/ml,接種比例為A∶S=1∶1;Ⅲ.塔瑪亞歷山大藻的起始密度為0.8×104cell/ml,中肋骨條藻的起始密度為0.2×104cell/ml,接種比例為A∶S=4∶1,每個處理組設(shè)4個平行樣。1.4ml培養(yǎng)液培養(yǎng)液采用f/2營養(yǎng)鹽配方,取指數(shù)生長期的微藻藻液接種在100ml培養(yǎng)液中。培養(yǎng)溫度19±1℃,光照強度3000lx,光暗周期12h∶12h。用于微藻培養(yǎng)的250ml三角瓶預(yù)先用1mol/L的鹽酸浸泡24h,滅菌海水沖洗干凈后待用。1.5藻細胞密度測定培養(yǎng)過程中定時搖動培養(yǎng)物,每隔4h搖動1次,每隔2d取1ml藻液,用Lugol碘液固定,血球計數(shù)板計數(shù)并計算細胞密度。每個樣品計數(shù)3次,取其平均值。2結(jié)果2.1不同接種密度下藻細胞生長情況在不同起始密度下,3種藻的生長曲線見圖1、圖2和圖3。結(jié)果顯示,無論是赤潮異彎藻、中肋骨條藻還是塔瑪亞歷山大藻,起始密度不同直接導(dǎo)致藻細胞的生長情況有所差異。比較三者生長情況,發(fā)現(xiàn)3種藻細胞的生長情況表現(xiàn)出類似的規(guī)律性。首先,隨著接種密度的提高,3種藻細胞進入指數(shù)生長期的時間都相應(yīng)地提前;其次,隨著接種密度的提高,3種藻細胞進入靜止期的時間同樣都相應(yīng)地提前;再者,隨著接種密度的提高,3種藻細胞生長和繁殖所達到的最大細胞密度均相應(yīng)地降低。2.2密度對赤潮異彎藻種群生長的影響圖4反映了混養(yǎng)條件下2種赤潮藻種群競爭生長的狀況。在處理Ⅰ中,赤潮異彎藻從培養(yǎng)的第8天起進入指數(shù)生長期,在第22天時細胞密度達到84.12×104cell/ml,隨后種群生長進入靜止期,在第26天時種群數(shù)量達到最大值87.33×104cell/ml。中肋骨條藻從培養(yǎng)的第6天進入指數(shù)生長期,在第18天時細胞密度達到47.11×104cell/ml,隨后進入靜止期,在第22天時種群密度達到最大值49.20×104cell/ml。與單養(yǎng)時比較,赤潮異彎藻對中肋骨條藻的生長顯示出一定的抑制作用,中肋骨條藻的種群最大密度是單養(yǎng)時(58.94×104cell/ml)的83.0%;而赤潮異彎藻的最大種群密度是單養(yǎng)時(99.51×104cell/ml)的87.7%。所以,赤潮異彎藻雖然在與中肋骨條藻的競爭中獲勝,但其生長同樣受到了中肋骨條藻的抑制。在處理Ⅱ中,赤潮異彎藻從培養(yǎng)的第6天起進入指數(shù)生長期,在第18天細胞密度達到94.34×104cell/ml,隨后種群生長進入靜止期,在第22天時種群數(shù)量達到最大值98.93×104cell/ml。中肋骨條藻從培養(yǎng)的第8天進入指數(shù)生長期,在第18天時細胞密度達到41.21×104cell/ml,隨后進入靜止期,第22天時種群密度達到最大值45.14×104cell/ml。與單養(yǎng)時比較,赤潮異彎藻對中肋骨條藻的生長有明顯的抑制作用,中肋骨條藻的種群最大密度是單養(yǎng)時(61.54×104cell/ml)的73.4%;而中肋骨條藻對赤潮異彎藻的生長沒有抑制作用,赤潮異彎藻的最大種群密度比單養(yǎng)時(94.35×104cell/ml)略有提高。在處理Ⅲ中,赤潮異彎藻迅速(從培養(yǎng)的第4天起)進入指數(shù)生長期,在第14天時細胞密度達到86.39×104cell/ml,隨后種群生長進入靜止期,在第22天時種群數(shù)量達到最大值104.12×104cell/ml。中肋骨條藻種群增長緩慢,沒有出現(xiàn)明顯的指數(shù)生長期和靜止期,在第18天時種群密度最大,僅為17.66×104cell/ml。與單養(yǎng)時比較,赤潮異彎藻顯著抑制了中肋骨條藻種群的生長和繁殖,中肋骨條藻的種群最大密度是單養(yǎng)時(68.55×104cell/ml)的25.8%;而中肋骨條藻對赤潮異彎藻的生長沒有抑制作用,赤潮異彎藻的最大種群密度比單養(yǎng)時(85.74×104cell/ml)提高顯著。比較處理Ⅰ、處理Ⅱ和處理Ⅲ的結(jié)果不難發(fā)現(xiàn),在3種不同的接種比例下,赤潮異彎藻的生長始終占優(yōu)勢,且隨著起始密度的提高,其種群競爭生長的優(yōu)勢越加明顯,對中肋骨條藻生長的抑制作用愈加顯著。而中肋骨條藻僅在較高的起始密度(處理Ⅰ)下才表現(xiàn)出了對赤潮異彎藻生長的抑制作用,其它2種處理(處理Ⅱ和處理Ⅲ)對赤潮異彎藻的生長均無影響。2.3不同優(yōu)良藻種的生長和種群密度圖5反映了混養(yǎng)條件下塔瑪亞歷山大藻和赤潮異彎藻種群競爭生長的狀況。在處理Ⅰ中,塔瑪亞歷山大藻的生長緩慢,沒有出現(xiàn)明顯的指數(shù)生長期和靜止期。在培養(yǎng)的第20天,種群密度達到最大值19.43×104cell/ml。赤潮異彎藻從培養(yǎng)的第4天進入指數(shù)生長期,第20天時細胞密度達到89.47×104cell/ml,隨后進入靜止期,第24天時種群密度達到最大值94.22×104cell/ml。與單養(yǎng)時比較,赤潮異彎藻對塔瑪亞歷山大藻的生長顯示出明顯的抑制作用,塔瑪亞歷山大藻的種群最大密度是單養(yǎng)時(95.57×104cell/ml)的20.3%;而赤潮異彎藻的生長沒有受到塔瑪亞歷山大藻的抑制,赤潮異彎藻的最大種群密度與單養(yǎng)時(85.74×104cell/ml)相比有較大幅度的提高。在處理Ⅱ中,塔瑪亞歷山大藻從培養(yǎng)的第6天起進入指數(shù)生長期,在第22天細胞密度達到78.42×104cell/ml,隨后種群生長進入靜止期,在第26天時種群數(shù)量達到最大值79.93×104cell/ml。赤潮異彎藻從培養(yǎng)的第8天進入指數(shù)生長期,在第20天時細胞密度達到79.06×104cell/ml,隨后進入靜止期,在第22天時種群密度達到最大值84.04×104cell/ml。與單養(yǎng)時比較,塔瑪亞歷山大藻對赤潮異彎藻的生長有明顯的抑制作用,赤潮異彎藻的種群最大密度是單養(yǎng)時(94.35×104cell/ml)的89.1%;而赤潮異彎藻對塔瑪亞歷山大藻的生長同樣有一定的抑制作用,塔瑪亞歷山大藻的種群最大密度是單養(yǎng)時(85.46×104cell/ml)的93.5%。但是2種藻相比,塔瑪亞歷山大藻在競爭中占有一定的優(yōu)勢。在處理Ⅲ中,塔瑪亞歷山大藻迅速(從培養(yǎng)的第4天起)進入指數(shù)生長期,在第16天時細胞密度達到83.64×104cell/ml,隨后種群生長進入靜止期,在第20天時種群密度達到最大值86.65×104cell/ml。赤潮異彎藻在培養(yǎng)的第8天進入指數(shù)生長期,第20天時進入靜止期,種群最大密度是77.43×104cell/ml。與單養(yǎng)時比較,塔瑪亞歷山大藻顯著抑制了赤潮異彎藻種群的生長和繁殖,赤潮異彎藻的種群最大密度是單養(yǎng)時(99.51×104cell/ml)的77.8%;而赤潮異彎藻對塔瑪亞歷山大藻的生長沒有抑制作用,塔瑪亞歷山大藻的最大種群密度比單養(yǎng)時(78.38×104cell/ml)提高顯著。比較處理Ⅰ、處理Ⅱ和處理Ⅲ的結(jié)果不難發(fā)現(xiàn),在處理Ⅰ(A∶H=1∶4)中,赤潮異彎藻在競爭占明顯的優(yōu)勢,在處理Ⅱ(A∶H=1∶1)和處理Ⅲ(A∶H=4∶1)中,塔瑪亞歷山大藻在競爭中占優(yōu)勢。2.4中骨折條藻種群密度的比較在不同起始密度混養(yǎng)下,塔瑪亞歷山大藻和中肋骨條藻種群之間的競爭結(jié)果與塔瑪亞歷山大藻和赤潮異彎藻種群競爭相類似(圖6)。在處理Ⅰ中,塔瑪亞歷山大藻從培養(yǎng)的第4天進入指數(shù)生長期,在第18天時細胞密度達到77.74×104cell/ml,隨后進入靜止期,第24天時種群密度達到最大值80.57×104cell/ml。中肋骨條藻從培養(yǎng)的第6天進入指數(shù)生長期,在第16天時細胞密度達到50.63×104cell/ml,隨后進入靜止期,第28天時種群密度達到最大值53.18×104cell/ml。與單養(yǎng)時比較,中肋骨條藻對塔瑪亞歷山大藻的生長顯示出明顯抑制作用,塔瑪亞歷山大藻的種群最大密度是單養(yǎng)時(95.57×104cell/ml)的84.3%;塔瑪亞歷山大藻對中肋骨條藻的生長同樣有抑制作用,中肋骨條藻的最大種群密度是單養(yǎng)時(58.94×104cell/ml)的90.2%。但2種藻相比,中肋骨條藻在與塔瑪亞歷山大藻的競爭中占優(yōu)勢。在處理Ⅱ中,塔瑪亞歷山大藻從培養(yǎng)的第4天起進入指數(shù)生長期,在第22天細胞密度達到87.47×104cell/ml,隨后種群生長進入靜止期,在第22天時種群數(shù)量達到最大值87.47×104cell/ml。中肋骨條藻從培養(yǎng)的第6天進入指數(shù)生長期,在第18天時細胞密度達到47.18×104cell/ml,隨后進入靜止期,第24天時種群密度達到最大值49.03×104cell/ml。與單養(yǎng)時比較,塔瑪亞歷山大藻對中肋骨條藻的生長有明顯的抑制作用,中肋骨條藻的種群最大密度是單養(yǎng)時(61.54×104cell/ml)的79.7%;而塔瑪亞歷山大藻的生長沒有受到中肋骨條藻的抑制,塔瑪亞歷山大藻的種群最大密度與單養(yǎng)時(85.46×104cell/ml)比較略有提高。在處理Ⅲ中,塔瑪亞歷山大藻迅速(從培養(yǎng)的第2天起)進入指數(shù)生長期,在第14天細胞密度達到84.56×104cell/ml,隨后種群生長進入靜止期,在第20天時種群密度達到最大值86.85×104cell/ml。中肋骨條藻的生長緩慢,沒有出現(xiàn)明顯的指數(shù)生長期和靜止期,在第22天時種群密度最大,僅為21.26×104cell/ml。與單養(yǎng)時比較,塔瑪亞歷山大藻顯著抑制了中肋骨條藻種群的生長和繁殖,中肋骨條藻的種群最大密度是單養(yǎng)時(68.55×104cell/ml)的31.0%;而塔瑪亞歷山大藻的生長沒有受到中肋骨條藻的抑制作用,塔瑪亞歷山大藻的最大種群密度比單養(yǎng)時(78.38×104cell/ml)提高顯著。比較處理Ⅰ、處理Ⅱ和處理Ⅲ的結(jié)果不難發(fā)現(xiàn),在處理Ⅰ(A∶H=1∶4)中,中肋骨條藻在競爭中占明顯的優(yōu)勢,在處理Ⅱ(A∶H=1∶1)和處理Ⅲ(A∶H=4∶1)中,塔瑪亞歷山大藻在競爭中占優(yōu)勢。3討論3.13種群間相互作用的調(diào)節(jié)混養(yǎng)實驗的結(jié)果表明,接種比例的不同會直接導(dǎo)致赤潮藻種群之間競爭關(guān)系的變化。對于赤潮發(fā)生過程中種群間的競爭作用有兩種不同的觀點。一種觀點認為,赤潮發(fā)生過程中營養(yǎng)鹽的大量消耗引起種群競爭關(guān)系的改變,優(yōu)勢種隨之發(fā)生更迭;而另一種觀點認為,引起種群競爭關(guān)系發(fā)生改變的主要原因是赤潮微藻的克生作用。生物群落的平衡受到與其有關(guān)的各種物理、化學(xué)及生物因素的影響。種群之間的相互作用對群落的平衡有一定的調(diào)節(jié)作用。通過藻類胞外活性物質(zhì)的相互影響,可以直接實現(xiàn)藻類與其它生物類群之間、藻類不同種群之間的相互作用,從而影響藻類群落的組成、演替和平衡。Fogg和Hellebust首次研究發(fā)現(xiàn),海洋藻類在生長過程中會不斷向周圍環(huán)境中釋放多種代謝產(chǎn)物,如碳水化合物、氨基酸、酶、脂類、維生素、有機磷酸、毒素、揮發(fā)性物質(zhì)以及抑制和促進因子等。因此,引起3種赤潮藻的種群競爭關(guān)系發(fā)生變化的原因除了營養(yǎng)鹽的消耗外,克生作用對二者的競爭結(jié)果同樣起著重要的作用。3.23toi對h.circulaisquama的抑制作用種群之間克生作用和相互競爭一般通過兩種方式和途徑進行:其一是細胞的直接接觸抑制,其二是通過分泌次生物質(zhì)來完成對其它種群的抑制作用。Uchida等在研究Heterocapsacircularisquama和Gymnodiniummikimo