種子生物學(xué)和生理生化基礎(chǔ)-種子壽命和劣變衰老

《種子貯藏技術(shù)》陳種子的利用陳種子能否在生產(chǎn)上利用，首先取決于種子的衰老程度。種子的衰老程度可以從發(fā)芽力或者生活力來(lái)判斷。在最適條件下，經(jīng)長(zhǎng)期貯藏而仍然保持旺盛生活力的種子，仍可作為種用，反之就不能作為種用。貯藏1年以上的種子常謂之陳種。陳種子能否在生產(chǎn)上利用？這主要取決于種子的活力狀況:?貯藏不好活力下降的陳種子不能用?

活力高的陳種子完全可以用，有的能縮短生育期，提高經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量?

雖為新種子但若活力嚴(yán)重降低，也不能用所以，種子新陳不是能否作種用的指標(biāo)，唯一可靠的是活力高低。利用陳種子要進(jìn)行活力測(cè)定。據(jù)報(bào)道，在4°C干燥條件下保存13年的西紅柿種子，播種后仍能長(zhǎng)成正常的植株；而同樣的種子在室溫條件下經(jīng)13年保存后，發(fā)芽率已降低到6%，所長(zhǎng)成的植株發(fā)育畸形。又如發(fā)芽率已降到50

%或更低的衰老大麥種子，在成長(zhǎng)植株中發(fā)現(xiàn)含有4%的葉綠體突變。陳種子能否在生產(chǎn)上利用，要根據(jù)種子生活力的高低來(lái)確定。種子發(fā)芽力沒(méi)有明顯降低的種子，即使已經(jīng)久藏，仍可供生產(chǎn)上利用。但種子發(fā)芽率顯著下降，（特別是下降到50%以下時(shí)）就表明該批種子已經(jīng)衰老，其存活部分可能含有一定頻率的自然突變，因此不適宜作種用，更不能作為育種材料和品種資源保存。商品種子的使用上，種子管理部門的具體操作辦法是由扦樣人員對(duì)種子經(jīng)營(yíng)者的陳種子進(jìn)行扦樣，交給室內(nèi)檢驗(yàn)人員進(jìn)行發(fā)芽率鑒定，一旦鑒定結(jié)果低于國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)（如玉米雜交種子發(fā)芽率的國(guó)標(biāo)二級(jí)標(biāo)準(zhǔn)是85%），該種子批就不能作為種子銷售和使用

。

蘿卜用陳種子播種能抑制地上部分徒長(zhǎng)而促進(jìn)地下根肥大；蠶豆種子用陳種子播種可使植株矮壯，節(jié)間縮短，每節(jié)結(jié)莢數(shù)和每莢數(shù)增加；綠豆用陳種子播種也有增產(chǎn)效果。《種子貯藏技術(shù)》種子壽命的概念和差異性目錄CONTENTS一二種子壽命的概念植物種子壽命的差異性一、種子壽命的概念種子壽命

種子從成熟到喪失生活力所經(jīng)歷的時(shí)間，稱為種子的壽命(seedlongevity)。農(nóng)業(yè)種子的壽命

種子生活力在一定條件下能保持90%以上發(fā)芽率的期限，此期限的長(zhǎng)短和該批種子在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上利用年限有密切聯(lián)系。種子壽命亦為一群體概念，指一批種子從收獲到發(fā)芽率降到50%時(shí)所經(jīng)歷的天（月.年）數(shù)，又稱為半活期，為平均壽命。測(cè)定種子壽命，是從收獲開(kāi)始，每隔一定時(shí)間測(cè)一次發(fā)芽率。二、植物種子壽命的差異性

植物種子壽命差異極大，從幾天到幾十年幾百年甚至上千年不等?？蓽p少繁種次數(shù)，降低費(fèi)用、提高質(zhì)量合理調(diào)節(jié)余缺，減少報(bào)廢損失有利于品種資源保存減少病蟲危害種子壽命（longevity)長(zhǎng)二、植物種子壽命的差異性依據(jù)種子壽命大的差異，Ewart將種子分為短、中、長(zhǎng)命三類：

短命類——壽命<3年，多為林果如楊、柳、板栗、可可等，農(nóng)作物中只有花生、甘蔗等。特點(diǎn)為種皮薄脆，保護(hù)性差，含脂肪高，或需特殊貯藏條件。

中命類——壽命在3—15年，大多數(shù)農(nóng)作物如麥類、稻類、中棉、部分豆類等。

長(zhǎng)命類——壽命>15年，許多豆類、瓜類、陸地棉、蓮類等都屬此類，特點(diǎn)是種皮堅(jiān)韌致密，脂肪含量少，且多為小粒種子二、植物種子壽命的差異性1.長(zhǎng)命種子（15年以上）蠶豆、綠豆、紫云英、豇豆、小豆、甜菜、陸地棉、煙草、芝麻、絲瓜、南瓜、西瓜、甜瓜、茄子、白菜、蘿卜及茼蒿等。2.常命種子（3～15年）水稻、裸大麥、小麥、高粱、粟、玉米、蕎麥、中棉、向日葵、大豆、菜豆、豌豆、油菜、番茄、菠菜、蔥、洋蔥、大蒜及胡蘿卜等。3.短命種子（3年以下）甘蔗、花生、苧麻、辣椒等。此外，許多林木、果樹(shù)種子大多壽命較短。二、植物種子壽命的差異性依據(jù)種子貯藏的難易，Delouche則把農(nóng)作物種子分為易貯、難貯、中等三類：

易貯的如水稻、谷子——籽粒外有穎殼保護(hù)難藏的如大豆、花生——脂肪高且粒大其它為中等二、植物種子壽命的差異性依據(jù)種子的貯藏行為，Roberts又把農(nóng)作物種子分為傳統(tǒng)型(orthodoxseed)、頑拗型(recalcitrantseed)和中間型(middleseed)種子：

傳統(tǒng)型種子——耐干燥，含水量降到較低水平時(shí)（1－5％）不受傷害，貯藏壽命隨含水量和溫度降低而延長(zhǎng)，多為中、長(zhǎng)命種子二、植物種子壽命的差異性

頑拗型種子——對(duì)脫水和低溫高度敏感，干燥時(shí)會(huì)受損傷，新種子的生活力隨干燥而降低，當(dāng)降低至某一臨界水時(shí)，種子生活力全部喪失，須高水分適溫貯藏，壽

命短,如水浮蓮、橡膠、板栗、龍眼、荔枝、銀杏等。

二、植物種子壽命的差異性

中間型種子——貯藏習(xí)性介于傳統(tǒng)型和頑拗型之間，即開(kāi)始?jí)勖S水分降低

而延長(zhǎng)，但當(dāng)水分降低到一定程度（7－12％）時(shí)，壽命與水分的負(fù)相關(guān)關(guān)系發(fā)生逆轉(zhuǎn)，如柑桔、小果咖啡等。

《種子貯藏技術(shù)》種子壽命的影響因素-環(huán)境因素目錄CONTENTS一二三四濕度和水分溫度氣體光五微生物及倉(cāng)庫(kù)害蟲六化學(xué)物質(zhì)外因（環(huán)境條件）發(fā)育環(huán)境——充足光照、適當(dāng)高溫、全面營(yíng)養(yǎng)——活力高、壽命長(zhǎng)干燥條件——忌曝曬、忌高溫、忌發(fā)熱水分——傳統(tǒng)型種子宜干燥，頑拗型需高水分貯藏條件溫度——低溫利于壽命延長(zhǎng)，但必伴隨低濕氣體——少氧利于壽命延長(zhǎng)，但必須低濕、低溫一、濕度和水分

種子水分和空氣濕度的平衡；水分升高則呼吸加強(qiáng)，酶活化、代謝加劇。干燥種子抵抗惡劣環(huán)境能力強(qiáng)。如果環(huán)境濕度較高，種子將會(huì)吸濕而使水分增加，而種子水分是影響貯藏種子壽命的最關(guān)鍵因素。種子水分和種子呼吸強(qiáng)度關(guān)系最為密切。一、濕度和水分哈倫頓（Harrington）通則(1972)曾指出：當(dāng)種子水分在5-14%范圍內(nèi)，每上升1%，種子壽命縮短一半(后經(jīng)Roberts等人修正為每上升2.5%水分，壽命縮短一半)。

最適宜種子延長(zhǎng)壽命的水分含量1.5-5.5%（超干儲(chǔ)藏）二、溫度貯藏溫度是影響種子壽命的另一個(gè)關(guān)鍵因素。在水分得到控制的情況下，貯藏溫度越低正常型種子的壽命就越長(zhǎng)。

Harrington通則：曾指出：在0-50℃范圍內(nèi)，溫度每上升5℃，種子壽命縮短一半(后經(jīng)Roberts等修正為溫度每上升6℃，種子壽命縮短一半)。二、溫度

首先，在0-55℃范圍內(nèi)，種子的呼吸強(qiáng)度隨著溫度上升而增加；再則，溫度增高有利于倉(cāng)蟲和微生物活動(dòng)以及脂質(zhì)的氧化和變質(zhì)。

若溫度再上升，則能引起蛋白質(zhì)變性和膠體的凝聚，使種子的生活力迅速下降。若種子水分偏高又處于高溫條件下，種子會(huì)很快死亡。這就是我國(guó)南方種子貯藏過(guò)夏較為困難的原因。三、氣體氧氣會(huì)促進(jìn)種子的劣變和死亡，而氮?dú)?、氦氣、氬氣和二氧化碳則延緩低水分種子的劣變進(jìn)程，但高水分種子則加速劣變和死亡。四、光強(qiáng)烈的日光中紫外線較強(qiáng)，對(duì)種胚有殺傷作用，且強(qiáng)光與高溫相伴隨，種子經(jīng)強(qiáng)烈而持久的日光照射后，也容易喪失生活力，這當(dāng)然和種子的特性和水分有關(guān)，但一般室內(nèi)散光雖長(zhǎng)期作用于種子，亦不起顯著影響。五、微生物及倉(cāng)庫(kù)害蟲真菌和細(xì)菌的活動(dòng)，能分泌毒素并促使種子呼吸作用加強(qiáng)，加速其代謝過(guò)程，因而影響其生活力。

倉(cāng)庫(kù)害蟲破壞了種子的完整性。微生物和倉(cāng)蟲生命活動(dòng)產(chǎn)物(熱能和水分)都是促進(jìn)種子呼吸作用和種子發(fā)熱的重要因素，并能加速它本身的繁殖和活動(dòng)，因而直接影響種子的壽命。六、化學(xué)物質(zhì)用化學(xué)物質(zhì)處理種子以保持種子在貯藏期間的生活力。效果依種類和劑量而定?！斗N子貯藏技術(shù)》種子壽命的影響因素-種子特性目錄CONTENTS一二三四種皮結(jié)構(gòu)化學(xué)成分種子的生理狀態(tài)種子的物理性質(zhì)五胚的性狀六正常型種子和頑拗型種子一、種皮結(jié)構(gòu)種皮(有時(shí)包括果皮及其附屬物)是空氣、水分、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)出種子的必然通道，也是微生物侵入種子的天然屏障。凡種皮結(jié)構(gòu)堅(jiān)韌、致密、具有蠟質(zhì)和角質(zhì)的種子，尤其是硬實(shí)，其壽命較長(zhǎng)。反之，種皮薄、結(jié)構(gòu)疏松、外無(wú)保護(hù)結(jié)構(gòu)和組織的種子，其壽命較短。種皮的保護(hù)性能也影響到種子收獲、加工、干燥、運(yùn)輸過(guò)程中遭受機(jī)械損傷的程度，凡遭受嚴(yán)重機(jī)械損傷的種子，其壽命將明顯下降。

禾谷類植物:

具有外殼保護(hù)的水稻種子壽命較長(zhǎng)，有皮大麥比小麥和裸大麥壽命為長(zhǎng)。

豆類作物:

花生種子的種皮脆而薄，且和其他豆科植物的種子不同，缺乏柵狀細(xì)胞層，因而較難貯藏。二、化學(xué)成分種子三大貯藏物質(zhì)中脂肪較其他兩類物質(zhì)更容易水解和氧化，常因酸敗而產(chǎn)生大量有毒物質(zhì)，如游離脂肪酸和丙二醛等，對(duì)種子生活力造成巨大威脅。

含油量高的種子比淀粉和蛋白質(zhì)種子較難貯藏。二、化學(xué)成分含油酸、亞油酸等不飽和脂肪酸較多的種子更難貯藏，因?yàn)樗鼈冚^硬脂酸、軟脂酸等飽和脂肪酸更容易氧化分解。

如豆科植物的綠豆和蠶豆要比花生和大豆壽命長(zhǎng)得多，因?yàn)榍罢吆休^多的淀粉和蛋白質(zhì)，后者含有大量的脂肪。三、種子的生理狀態(tài)種子若處于活躍的生理狀態(tài)，耐藏性是很差的。生理狀態(tài)活躍的明顯指標(biāo)是種子呼吸強(qiáng)度增強(qiáng)。

凡未充分成熟的種子，受潮受凍的種子，尤其是已處于萌動(dòng)狀態(tài)的種子，或者發(fā)芽后又重新干燥的種子，均由于旺盛的呼吸作用而壽命大大縮短。

盡量將種子生理活動(dòng)維持在低水平，是延長(zhǎng)種子壽命的必要條件之一。四、種子的物理性質(zhì)種子大小、硬度、完整性、吸濕性等因素均對(duì)種子壽命產(chǎn)生影響，因?yàn)檫@些因素歸根結(jié)底影響著種子的呼吸強(qiáng)度。小粒瘦粒種子、破損種子其比面積大，且胚部占整粒種子的比率較高，因而呼吸強(qiáng)度明顯高于大粒、飽滿和完整的種子，其壽命較短。五、胚的性狀在相同條件下，一般大胚種子或者胚占整個(gè)子粒比例較大的種子，其壽命較短。胚部結(jié)構(gòu)疏松柔軟，水分高，很容易遭受倉(cāng)蟲和微生物的侵襲。在禾谷類作物中，玉米種子的胚較大，且含脂肪多，因此較之其他禾谷類種子難以貯藏。六、正常型種子和頑拗型種子按種子貯藏特性不同分為正常型種子(orthodoxseed)和頑拗型種子(recalcitrantseed)：

(1)正常型種子具有適于干燥低溫貯藏特性。一般種子水分和貯藏溫度越低，越有利于延長(zhǎng)種子壽命。大多數(shù)農(nóng)作物、蔬菜和牧草種子屬于這一類型。六、正常型種子和頑拗型種子按種子貯藏特性不同分為正常型種子(orthodoxseed)和頑拗型種子(recalcitrantseed)：

(2)頑拗型種子具有不耐低溫貯藏和不耐脫水干燥的特性。一般脫水干燥會(huì)造成種子損傷，零度以下低溫會(huì)引起凍害，而造成種子死亡。如茶籽、板栗、咖啡、可可和橡膠等林木種子?！斗N子貯藏技術(shù)》種子壽命的預(yù)測(cè)目錄CONTENTS一二應(yīng)用對(duì)數(shù)直線回歸方程式及其列線圖預(yù)測(cè)新的種子壽命預(yù)測(cè)方程及其列線圖生產(chǎn)中要對(duì)種子壽命特別是長(zhǎng)壽命種子進(jìn)行測(cè)定，要經(jīng)歷極長(zhǎng)時(shí)間，常需要預(yù)測(cè)。目前對(duì)古老種子壽命的估算，是利用14C同位素進(jìn)行；對(duì)種子未來(lái)壽命的預(yù)測(cè)，常用數(shù)理統(tǒng)計(jì)進(jìn)行推測(cè)。一、應(yīng)用對(duì)數(shù)直線回歸方程式及其列線圖預(yù)測(cè)種子壽命預(yù)測(cè)方程（Roberts,Ellis）研究表明,種子群體中所有種子死亡期呈正態(tài)分布，了解了前半期的變化規(guī)律，就可以推測(cè)到后半期的變化趨勢(shì)，可以根據(jù)儲(chǔ)藏期間的溫度和種子水分，預(yù)測(cè)種子的生活力或儲(chǔ)藏期限。

Roberts在詳盡研究了種子生活力喪失的規(guī)律及其與溫度、水分的關(guān)系后，推導(dǎo)出了對(duì)數(shù)直線回歸方程式：

LogP50=Kv-C1m-C2t

式中：P50—平均壽命（天）

m—種子含水量（%）

t—貯藏溫度（℃）

Kv、C1、C2為常數(shù)（表）

任一溫度和水分組合下種子的平均壽命（天）

種子要保持一定時(shí)間的壽命所要求的溫度、水分例：一批水稻種子含水量10%，貯藏于10℃

，平均壽命？預(yù)測(cè)：LogP50=6.531-0.159×10-0.069×10=4.251P50=17824（天）（約49.5年）此方程簡(jiǎn)單，缺點(diǎn)是只能求平均壽命，而農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上要求較高的發(fā)芽百分率。依據(jù)上述方程做成的種子生活力列線圖如圖。應(yīng)用此種子生活力列線圖可查算：

?任一溫度和含水量下，種子生活力降到任一水平的時(shí)間（天）

?一定貯藏時(shí)間內(nèi)，保持預(yù)定生活力所要求的溫度、水分組合

應(yīng)用此方程可求算二、新的種子壽命預(yù)測(cè)方程及其列線圖上述方程及其列線圖的最大缺陷是以假定種子入庫(kù)時(shí)的發(fā)芽率為100%為前提，實(shí)際多數(shù)情況下不是如此，而原始發(fā)芽率的不同，對(duì)活力下降的影響極大。依此，Poberts和Ellis推導(dǎo)出了新方程及其列線圖：

PV=Ki–10KE-Cwlogm-CHt-CQt2Ki——原始發(fā)芽率

V——貯藏預(yù)定時(shí)間后的發(fā)芽率

P——貯藏天數(shù)

m——種子含水量（%）

t——貯藏溫度（℃）

KE、CW

、

CH、CQ均為常數(shù)（表）例：一批大麥種，Ki=90%，m=10%，t=10℃

，P=1000天

1000V=9%–——————————

109.983-5.896×log10-0.040×10-0.000428×1001000=90%–————

103.64421000=90%–————4407.6=90%–0.227=67.3%即貯藏1000天生活力下降到67.3％

列線圖使用如圖。用生活力列線圖預(yù)測(cè)種子壽命《種子貯藏技術(shù)》種子衰老的原因及機(jī)理目錄CONTENTS一二三細(xì)胞膜變化大分子變化有毒物質(zhì)積累種子同一切生物一樣，要經(jīng)歷形成、生長(zhǎng)、發(fā)育、成熟和死亡的過(guò)程。種子生命力的喪失應(yīng)該看成是種子衰老(deterioration)逐漸加深和累積的結(jié)果。在種子完全死亡之前，種子的形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理生化方面均發(fā)生了一系列的劣變，正是這些變化的積累造成種子生命力的最終喪失。一、細(xì)胞膜變化當(dāng)種子發(fā)生劣變時(shí)，干燥種子膜的滲漏程度較嚴(yán)重。種子劣變使膜端的卵磷脂和磷脂酰乙醇胺分解解體，使膜端失去了親水基團(tuán)，因而也就失去了水合和修復(fù)功能。由于膜內(nèi)部脂肪水解和氧化，又使膜內(nèi)部疏水基團(tuán)解體。

劣變種子再度吸水時(shí)，膜的修復(fù)很緩慢，甚至無(wú)法恢復(fù)到正常的雙層結(jié)構(gòu)，因此造成了永久性的損傷。

一、細(xì)胞膜變化膜的永久性損傷造成大量可溶性營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及生理上重要物質(zhì)(如激素、酶蛋白等)的滲漏，導(dǎo)致新陳代謝的正常過(guò)程受到嚴(yán)重影響。

此外，膜的滲漏造成微生物大量繁殖，死種子和劣質(zhì)種子最容易長(zhǎng)霉就是這個(gè)原因。膜是許多酶的載體以及生理活動(dòng)的場(chǎng)所(例如呼吸作用主要在線粒體膜上進(jìn)行)，膜的破壞使酶無(wú)法存在，它的功能亦隨之喪失。

脂肪的水解氧化會(huì)僅使膜的結(jié)構(gòu)破壞，而且產(chǎn)生大量自由基離子，這種自由基離子既是電子供體又是電子受體，在生化反應(yīng)中極為活躍，由于它的存在使物質(zhì)的氧化分解更加快速，最終導(dǎo)致DNA突變和解體。二、大分子變化

1)核酸的變化在核酸方面