天山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種群競(jìng)爭(zhēng)狀況研究

天山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種群競(jìng)爭(zhēng)狀況研究

競(jìng)爭(zhēng)是植物形態(tài)、生活史、植物群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)創(chuàng)造的主要?jiǎng)恿χ弧Ｋ巧鷳B(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn)之一。一般是指2個(gè)以上有機(jī)體在所需的環(huán)境資源或能量不足的情況下,因爭(zhēng)奪某種必需的資源或有限空間而發(fā)生的相互關(guān)系。競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果往往是一個(gè)有機(jī)體阻礙了其他有機(jī)體的正常生長(zhǎng)和發(fā)育,從而產(chǎn)生植物個(gè)體在生長(zhǎng)發(fā)育上的差異。對(duì)常綠闊葉林競(jìng)爭(zhēng)的研究是亞熱帶地區(qū)環(huán)境治理、生物多樣性保護(hù)和維持的基礎(chǔ)。進(jìn)一步研究常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種群競(jìng)爭(zhēng),對(duì)闡明常綠闊葉林種群生態(tài)特性、群落形成及其穩(wěn)定性與演替規(guī)律等都具有重要意義。本研究旨在通過(guò)對(duì)浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種群進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)研究,正確認(rèn)識(shí)這些種群在常綠闊葉林中的地位和作用,以便深入研究亞熱帶常綠闊葉林的群落結(jié)構(gòu)及演替進(jìn)程,為常綠闊葉林的保護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供參考依據(jù)。1研究區(qū)域和方法1.1年生態(tài)系統(tǒng)和土壤植被分布特點(diǎn)天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于浙江省西北部臨安市境內(nèi),地理位置為30°18′30″~30°24′55″N,119°23′47″~119°28′27″E。地處中亞熱帶北緣向北亞熱帶的過(guò)渡地帶,年平均氣溫為8.8~14.8℃,最冷月平均氣溫-2.6~3.4℃,極端最低氣溫-20.2℃,最熱月平均氣溫19.9~28.1℃,極端最高氣溫38.2℃;≥10℃積溫2500~5100℃;無(wú)霜期209~235d;年均降水量1390~1870mm;土壤以紅壤、黃壤、棕黃壤為主。依據(jù)植物群落的種類組成、外貌結(jié)構(gòu)和生態(tài)地理分布,可分成以下植被類型和群系組:常綠闊葉林(海拔870m以下都有分布),常綠、落葉闊葉混交林(海拔850~1110m),落葉闊葉林(海拔1110~1380m),落葉矮林(海拔1380m以上),竹林(海拔350~900m)。常綠闊葉林是天目山地帶性植被。1.2調(diào)查單元與邊樁邊界測(cè)定踏查全林分,選定有代表性的地段設(shè)置樣地。野外調(diào)查采用相鄰網(wǎng)格(或格子)調(diào)查法,把面積100m×100m樣地分割成10m×10m的網(wǎng)格,以每個(gè)網(wǎng)格為調(diào)查單元。用全站儀圍測(cè)樣地邊界,每隔10m定邊樁,測(cè)定邊樁基部x,y,z坐標(biāo),填寫樣地邊界測(cè)量表。對(duì)每個(gè)樣方(網(wǎng)格)進(jìn)行每木檢尺,將所有胸徑≥5cm的樹木編號(hào),并記錄網(wǎng)格號(hào)、樹號(hào)、樹種、胸徑、樹高、枝下高和冠幅等測(cè)樹因子,用全站儀測(cè)定每棵樹木的x,y,z坐標(biāo),并將上述調(diào)查因子的數(shù)據(jù)分別輸入計(jì)算機(jī)中。1.3優(yōu)勢(shì)種群的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)的計(jì)算群落的優(yōu)勢(shì)種采用優(yōu)勢(shì)度分析法確定。公式如下:式(1)中:xi為前位樹種(T)的相對(duì)基部面積(relativebasalarea,RBA),x為以優(yōu)勢(shì)種數(shù)量確定的優(yōu)勢(shì)種理想百分比,xj為剩余種(U)的百分比,N為總種數(shù)。如果群落只有一個(gè)優(yōu)勢(shì)種,則優(yōu)勢(shì)種的理想百分比為100%。如果有2個(gè)優(yōu)勢(shì)種,則它們的理想百分比為50%,如果有3個(gè)優(yōu)勢(shì)種,則理想百分比為33.3%,依次類推,分別計(jì)算d值。當(dāng)d為最小值時(shí)前位種的種數(shù)(T)即為群落優(yōu)勢(shì)種數(shù)。計(jì)算時(shí),基部面積可以是樹干基部斷面積,也可以是胸高斷面積。本文采用胸高斷面積。優(yōu)勢(shì)種群的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù):式(2)中:Ic為某優(yōu)勢(shì)種群的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),其值越大,競(jìng)爭(zhēng)越激烈;Ici為第i株對(duì)象木的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù);Di為對(duì)象木i的胸徑;Dj為競(jìng)爭(zhēng)木j的胸徑;Lij為對(duì)象木i與競(jìng)爭(zhēng)木j的距離;n為第i株對(duì)象木周圍的競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù);N為某優(yōu)勢(shì)種群的對(duì)象木株數(shù)。1.4調(diào)查樣地的確定競(jìng)爭(zhēng)影響范圍根據(jù)樹冠的接觸和遮陽(yáng)狀況而定,因?yàn)橹参飩€(gè)體越大,受影響和競(jìng)爭(zhēng)的范圍越大。一般認(rèn)為,競(jìng)爭(zhēng)影響范圍由實(shí)際觀測(cè)到林木間樹冠交叉或重疊確定。常綠闊葉林中競(jìng)爭(zhēng)木(胸徑≥5cm)種類較多,競(jìng)爭(zhēng)木株數(shù)也較多,此次調(diào)查的樹冠半徑一般為3~6m,因此采用半徑為6m的樣圓,計(jì)算結(jié)果較為合理。當(dāng)對(duì)象木i到最近鄰體的距離大于它到樣地邊界的最近距離時(shí)需要進(jìn)行邊緣校正。本研究采用八鄰域邊緣校正。調(diào)查樣地為100m×100m,所有的對(duì)象木分布在該樣地內(nèi)。當(dāng)選取的對(duì)象木靠近樣地邊緣時(shí),競(jìng)爭(zhēng)木范圍是根據(jù)坐標(biāo)平移的辦法來(lái)分別確定與原樣地相鄰、面積相等的8塊樣地,形成300m×300m的大樣地。2結(jié)果與分析2.1常綠森林結(jié)構(gòu)根據(jù)調(diào)查結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計(jì),樣地內(nèi)胸徑5cm以上的林木共計(jì)1794株82種,因此,常綠闊葉林結(jié)構(gòu)復(fù)雜多樣。本文采用Ohsawa優(yōu)勢(shì)度分析法確定群落的優(yōu)勢(shì)種群。表1為該常綠闊葉林的植物種群組成情況,及部分優(yōu)勢(shì)種群計(jì)算數(shù)據(jù)。2.2多年生闊葉優(yōu)勢(shì)種群與物種內(nèi)種之間的競(jìng)爭(zhēng)2.2.1不同品種群落的細(xì)葉青佐木納米銀屬分析本次共調(diào)查了1794株胸徑5cm以上的樹木,并通過(guò)統(tǒng)計(jì)分析,得到優(yōu)勢(shì)種群林木1074株,其中常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群(細(xì)葉青岡,短尾柯和青岡)林木770株,占總株數(shù)的71.6%,其胸高斷面積占總數(shù)的44.6%;其他非常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群林木304株,占總株數(shù)的28.4%,其胸高斷面積占總數(shù)的55.4%(表1)。總體來(lái)說(shuō),常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群的植株個(gè)體普遍相對(duì)較小,而非常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群個(gè)體相對(duì)較大。因此,常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群個(gè)體受外界的競(jìng)爭(zhēng)壓力相對(duì)較大。2.2.2種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度植物物種之間的競(jìng)爭(zhēng)能力決定于該種的生態(tài)習(xí)性和生態(tài)幅度,以及其在生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)位。一般情況下,生態(tài)習(xí)性相近的種群,種間競(jìng)爭(zhēng)比較激烈。而當(dāng)一個(gè)物種處于最適生態(tài)位時(shí),其在生態(tài)系統(tǒng)中占有主導(dǎo)地位,競(jìng)爭(zhēng)能力最強(qiáng),反之則競(jìng)爭(zhēng)較弱。在由優(yōu)勢(shì)種群組成的生物群落中,所有常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群的總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(9620.51)大于所有非常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群的總競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)(2430.22)。本次研究中,非常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群的林木胸徑比常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群大得多,在一定范圍內(nèi),資源和生存空間競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)。因此,常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群受到較大的競(jìng)爭(zhēng)壓力。通常,種內(nèi)個(gè)體具有相同的生態(tài)需求,因而常表現(xiàn)出較強(qiáng)的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。不同種群內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度存在較大的差異(表2),調(diào)查區(qū)域的常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種群種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)比種間競(jìng)爭(zhēng)激烈,種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大小的順序?yàn)?細(xì)葉青岡>青岡>短尾柯。這是由于所研究的3個(gè)常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群屬殼斗科Fagaceae植物,該類植物的種子均較大而重,一般集中分布在大樹的附近,形成集群分布。細(xì)葉青岡的數(shù)量明顯多于其他優(yōu)勢(shì)種群,且3個(gè)種群的平均胸徑較為接近(短尾柯136.15cm2,青岡130.12cm2,細(xì)葉青岡108.58cm2),故在一定區(qū)域的生境內(nèi),種群內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)比其他優(yōu)勢(shì)種群更激烈。一般地,植物的胸徑越小,受到總的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度越大;反之,胸徑越大,所受到總的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度越小。研究中以各常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群分別作為對(duì)象木時(shí),種間競(jìng)爭(zhēng)的強(qiáng)度大小為:細(xì)葉青岡>青岡>短尾柯。根據(jù)公式(2),競(jìng)爭(zhēng)木確定不變時(shí),Di增加,林木的種間競(jìng)爭(zhēng)則有所緩和。細(xì)葉青岡單木的平均胸高斷面積比青岡和短尾柯要小,故其受到周圍林木的競(jìng)爭(zhēng)壓力較大。以細(xì)葉青岡為對(duì)象木時(shí),競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度為:細(xì)葉青岡>短尾柯>青岡;以短尾柯為對(duì)象木時(shí),競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度為:短尾柯>細(xì)葉青岡>青岡;以青岡為對(duì)象木時(shí),競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度為:青岡>細(xì)葉青岡>短尾柯。因此,可以認(rèn)為:以任一常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群為對(duì)象木時(shí),種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)>種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)。同一種群的不同個(gè)體生態(tài)習(xí)性和生態(tài)幅度相近,對(duì)資源和生存空間的需求相似,故比種群之間競(jìng)爭(zhēng)激烈。即使是2個(gè)常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群A和B之間,在以A為對(duì)象木(B為競(jìng)爭(zhēng)木)或者以B為對(duì)象木(A為競(jìng)爭(zhēng)木)時(shí),2個(gè)競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)之間也存在較大的差異,這可能與種群的密度、年齡和分布格局等有一定的關(guān)系。2.3各優(yōu)良性狀間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的回歸分析林木的競(jìng)爭(zhēng)能力受多種因素制約,除了取決于生態(tài)需求外,如植株個(gè)體大小、植株生長(zhǎng)速度、不同發(fā)育階段、個(gè)體生活力的高低和周圍植株個(gè)體對(duì)它的影響等都會(huì)影響其競(jìng)爭(zhēng)能力,其中對(duì)象木個(gè)體大小對(duì)競(jìng)爭(zhēng)能力影響很大。為探討個(gè)體大小與競(jìng)爭(zhēng)能力的關(guān)系,本文將對(duì)象木所受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與其胸徑大小進(jìn)行回歸分析,通過(guò)幾種數(shù)學(xué)模型的比較,發(fā)現(xiàn)兩者的關(guān)系更近似地服從冪函數(shù)關(guān)系(表3)。即:式(3)中:Ici為競(jìng)爭(zhēng)指數(shù),Di為對(duì)象木胸徑,A和B為模型參數(shù)。模擬結(jié)果見表3。經(jīng)檢驗(yàn),相關(guān)系數(shù)(R)均達(dá)到極顯著水平,表明競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與對(duì)象木胸徑之間存在著冪函數(shù)關(guān)系。所有模型的次冪均為負(fù)值表明:對(duì)象木的胸徑越大,種內(nèi)與種間的競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)越小。也就是說(shuō),對(duì)象木的個(gè)體越大,其附近一定范圍內(nèi)生長(zhǎng)的競(jìng)爭(zhēng)木就少,競(jìng)爭(zhēng)木對(duì)對(duì)象木競(jìng)爭(zhēng)的能力就弱。一般情況下,林木競(jìng)爭(zhēng)能力取決于該物種的生態(tài)習(xí)性以及生態(tài)幅度,另外,林木生長(zhǎng)速度、不同發(fā)育階段也影響其競(jìng)爭(zhēng)能力。從圖1可以看出,常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著對(duì)象木個(gè)體的增大而下降。當(dāng)對(duì)象木胸徑達(dá)到20cm后,競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度變化不大。因此,可以根據(jù)這一特性,調(diào)整常綠闊葉林的群落結(jié)構(gòu)及演替進(jìn)程,充分發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)的整體功能,實(shí)現(xiàn)常綠闊葉林的有效保護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)。3各種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化采用Hegyi單木競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)模型分析常綠闊葉林種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。結(jié)果表明:優(yōu)勢(shì)種群間存在較劇烈競(jìng)爭(zhēng),常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群競(jìng)爭(zhēng)>非常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群競(jìng)爭(zhēng)。常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群的競(jìng)爭(zhēng)更為顯著,其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大小為:細(xì)葉青岡>青岡>短尾柯;種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大小為:細(xì)葉青岡>青岡>短尾柯。以任一常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群為對(duì)象木時(shí),種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)>種間競(jìng)爭(zhēng)。從對(duì)象木所受到的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與胸徑大小的回歸分析結(jié)果來(lái)看,相關(guān)系數(shù)均達(dá)到極顯著水平,表明競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)與對(duì)象木胸徑之間存在著冪函數(shù)關(guān)系,可以較好地反映兩者之間的關(guān)系。結(jié)果表明,常綠闊葉優(yōu)勢(shì)種群種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著對(duì)象木個(gè)體的增大而下降。當(dāng)對(duì)象木胸徑達(dá)到20cm后,競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度變化不大;胸徑越大,種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度與種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的差異越不明顯。4地上和地下競(jìng)爭(zhēng)Hegyi簡(jiǎn)單競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)主要應(yīng)用于純林,在很大程度上代表林木間地上部分競(jìng)爭(zhēng)的數(shù)量指標(biāo),而實(shí)際上天然林中不同樹種地上和地下部分的空間、