小麥抗旱性相關(guān)數(shù)量性狀位點(diǎn)的標(biāo)記研究

小麥抗旱性相關(guān)數(shù)量性狀位點(diǎn)的標(biāo)記研究

作物的抗旱性是指由多基因控制的復(fù)雜數(shù)量特性，如生理生化、形態(tài)結(jié)構(gòu)、生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量（黃清河，2007，安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，35（21）：6366-6388）。在有限的水供應(yīng)不足和定期缺水的條件下，作物表現(xiàn)出適應(yīng)性、生長(zhǎng)和繁殖的能力（fle圓錐形等人，2010），即植物對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)性和抗逆性（陸貴和、安海潤(rùn)，1999）。所以,在干旱條件下,作物植株不僅應(yīng)該具有存活生存下來(lái)的能力,而且還要有生產(chǎn)可收獲的產(chǎn)量能力(Fleuryetal.,2010),才不至被淘汰。普通細(xì)胞遺傳學(xué)和數(shù)量遺傳學(xué)的研究方法雖然難以深入地研究這個(gè)性狀(黃清華,2007,安徽農(nóng)業(yè)科學(xué),35(21):6386-6388),但是,通過(guò)對(duì)相關(guān)數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)的標(biāo)記并構(gòu)建分子連鎖圖譜,這個(gè)復(fù)雜的數(shù)量性狀也可以被作為一套單基因性狀進(jìn)行分析和選擇,而且其緊密連鎖的標(biāo)記一旦被發(fā)現(xiàn)(0~5cM),就可以在育種中用來(lái)對(duì)其進(jìn)行輔助選擇(景蕊蓮,2000,生物技術(shù),10(6):31-38)。為了利用小麥抗旱性相關(guān)性狀的主效QTLs及其保守性來(lái)改良推廣品種的抗旱性(景蕊蓮,2000,生物技術(shù),10(6):31-38),許多研究者開(kāi)展了不同相關(guān)性狀的QTL定位和遺傳圖譜的構(gòu)建研究。李卓坤等(2010)用花培3號(hào)×豫麥57的DH群體,將正常條件下能解釋胚芽鞘長(zhǎng)度變異16.31%和11.38%的QCl4B和QCl4D定位在4B、4D染色體的Xwmc657-Xwmc48和Xwmc473-Xwmc331區(qū)間。而袁倩倩等(2011)用相同材料將控制這個(gè)性狀的QCl4B、QCl3D-a、QCl3D-b和QCl2A,分別定位在4B染色體的Xcfd39.2-Xcfd-22.2、3D染色體的Xcfd223-Xbarc323和Xwmc492-Xcfd223、2A染色體的Xgwm448-Xwmc455區(qū)間。其中QCl4B能解釋正常條件下該性狀變異的35.37%,QCl3D-a、QCl3D-b及QCl2A可分別解釋20%、10%PEG處理下該性狀變異的11.74%、8.02%和9.4%。另外,該研究定位在1A染色體Xwmc550-Xbarc269區(qū)間和6D區(qū)間Xgwm55-Xgwm133控制胚根長(zhǎng)度的QRl1A和QRl6D可分別解釋30%、10%PEG處理下胚根長(zhǎng)度變異的17.99%和7.25%。劉秀林等(2011)以旱選10號(hào)×魯麥14的DH群體,將控制胚芽鞘長(zhǎng)度貢獻(xiàn)率達(dá)10.5%的QCL.cgb-4D定位在4D的Xgwm192-Xwmc331區(qū)間,控制最大根長(zhǎng)貢獻(xiàn)率為12.37%的QMRL.cgb-4A定位在4A的Xgwm610-Xgwm397區(qū)間,對(duì)胚根數(shù)目貢獻(xiàn)率達(dá)11.9%的QRn.cgb-2B定位在2B的Xgwm429-Xgwm388區(qū)間。黃清華(2007)將24h水脅迫條件對(duì)最大根長(zhǎng)貢獻(xiàn)率達(dá)21%的QMrl定位在4B的Xgwm513-Xgwm495區(qū)間,將72h和120h復(fù)水處理對(duì)地上干重貢獻(xiàn)率達(dá)15.04%、41.84%的QSdw定位在3D的Xgwm456-Xgdm8和4D的Xgwm165.2-Xgwm192區(qū)間,將72h水脅迫、72h和120h復(fù)水處理對(duì)根干重貢獻(xiàn)率14.52%、17.18%和10.09%的QRdw定位在7D的Xgdm86-Xgdm88、7B的Xgwm297-Xgwm68.1和2A的Xgwm339-Xgwm425區(qū)間,將120h復(fù)水處理對(duì)水分利用率貢獻(xiàn)率18.32%的QWue定位在4D的Xgwm-194-Xgwm609區(qū)間,將72h水脅迫和120h復(fù)水處理對(duì)葉片相對(duì)電導(dǎo)率貢獻(xiàn)率達(dá)13.87%和21.91%的QRcr定位在3A的Xcwm48.1-Xwmc532和3D的Xwmc529.1-Xgdm72區(qū)間,其中Xcwm48.1-Xwmc532區(qū)間同時(shí)也對(duì)24h復(fù)水處理下的根冠比有12.48%的貢獻(xiàn)率。李艷秋(2008)將對(duì)單株穗數(shù)貢獻(xiàn)率達(dá)22.1%、23.4%的QNspp定位在2D的Xgwm382-Xgdm87、4A的Xbarc78-Xgwm160區(qū)間。蘇志芳(2008)則將對(duì)單株穗數(shù)和株高貢獻(xiàn)率達(dá)13.91%和29.79%的QNspp和QPh定位在4B的Xgwm107-Xgwm513和1B的Xgwm273-Xwmc128區(qū)間。張瑞霞(2009)將控制單株穗數(shù)的QNspp定位在7B的Xgwm46-Xgwm333區(qū)間。申海兵(2007)將水地上對(duì)單株有效穗數(shù)貢獻(xiàn)率10%的QNspp.cgb-7D定位在7D的Xwmc436-Xgwm44區(qū)間,對(duì)穗長(zhǎng)貢獻(xiàn)率10.95%、10.24%的QSl.cgb-2D-2、QSl.cgb-5A定位在2D的Xgwm296.1-Xgwm296.2和5A的Xgwm415-Xgwm304區(qū)間,對(duì)小維管束數(shù)目貢獻(xiàn)率達(dá)21.385%的QNsvb.cgb-5A定位在5A的Xwmc74-Xgwm291區(qū)間;旱地上對(duì)總小穗數(shù)貢獻(xiàn)率12.46%的QTs.cgb-4B定位在4B的Xgwm107-Xgwm513區(qū)間。李俊周(2005)將正常環(huán)境下對(duì)株高和穗莖節(jié)長(zhǎng)貢獻(xiàn)率7.1%、20.9%的QPh和QLis定位在6A的Xbarc003-Xbarc1055區(qū)間。趙新華(2004)將對(duì)光合速率貢獻(xiàn)率14.65%的QPr.sdau-2D定位在2D的Xgwm261-Xgwm102區(qū)間,對(duì)氣孔導(dǎo)度貢獻(xiàn)率26.1%的QTL-QSc.sdau-5B定位在1A的IS873a-Xgwm191區(qū)間。這些抗旱性相關(guān)性狀主效或加性QTLs的定位與連鎖圖譜的構(gòu)建,為利用QTLs連鎖標(biāo)記輔助鑒定或篩選抗旱性強(qiáng)的育種材料及雜交后代個(gè)體的選擇等提供了分子生物學(xué)基礎(chǔ)。1結(jié)果與分析1.1由于抗旱性強(qiáng)且各生育期的良好抗旱性r-h，可能會(huì)引入添加性qtl1.1.1金江大顆麥穗數(shù)和穗數(shù)之間的qnsppe表1中,全生育期抗旱性強(qiáng)和極強(qiáng)(R-HR)的7份圓錐小麥和3份硬粒小麥品種(三粒寸,硬粒小麥和大粒麥)可能帶有控制胚根長(zhǎng)度的位點(diǎn)QRl1A和小維管束數(shù)目的QNsvb.cgb-5A。金江大顆麥可能帶有控制胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl2A,而除老玉麥外,其他9份品種則可能帶有QCl4B?？刂聘芍氐腝Rdw:金江大顆麥可能帶有QRdw-2A;反修大顆麥、老玉麥、春麥和大灰麥等4份可能帶有QRdw-7B。控制單株穗數(shù)的QNspp:除金江大顆麥和圓錐小麥外,其他品種可能帶有QNspp-4A,硬粒小麥和大灰麥可能帶有QNspp-7B;除前進(jìn)大顆麥、圓錐小麥和三粒寸外,其他品種可能帶有控制總小麥穗數(shù)的QTs.cgb-4B或單株穗數(shù)的QNspp-4B。除金江大顆麥和三粒寸外,其他品種可能帶有控制穗長(zhǎng)的QSl.cgb-5A。除老玉麥、三粒寸和硬粒小麥外,其他品種可能帶有控制株高和穗莖節(jié)長(zhǎng)的QPh&QLis-6A。除反修大顆麥、老玉麥、三粒寸和大粒麥外,其他品種可能帶有控制根冠比和葉片相對(duì)電導(dǎo)率的QRsr&QRcr-3A。金江大顆麥和反修大顆麥可能帶有控制氣孔導(dǎo)度的QTL-QSc.sdau-5B。硬粒小麥亞種的大灰麥可能帶有最多的10個(gè)QTLs,其次是圓錐小麥亞種的金江大顆麥、反修大顆麥和春麥各為9個(gè),最少的是硬粒小麥亞種的三粒寸,只有4個(gè),其他品種在6~8個(gè)之間。1.1.2最佳參試材料:雙江鐵殼麥全生育期抗旱強(qiáng)和極強(qiáng)的13個(gè)品種都可能帶有控制胚根長(zhǎng)度的QRl1A、QRl6D和胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl3D-a和控制葉片相對(duì)電導(dǎo)率的QRcr-3D。除雙江長(zhǎng)芒鐵殼麥外,其他品種可能都帶有控制胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl3D-b;除鐵殼麥(2)外,其他品種可能帶有QCl4B。根干重的QRdw:除鐵殼麥、雙江長(zhǎng)芒鐵殼麥、云縣鐵殼麥(4)、頂芒鐵殼麥(3)和永德頂芒鐵殼麥(1)等5份外,其他品種可能帶有QRdw-7B;除云縣鐵殼麥(4)外,其余品種可能帶有QRdw-7D。鐵殼麥(4)、長(zhǎng)芒鐵殼麥、鳳慶鐵殼麥和雙江鐵殼麥(1)4品種可能帶有控制地上干重的QSdw-3D?？刂茊沃晁霐?shù)的QNspp:除永德紅硬殼麥外,其他品種可能帶有QNspp-2D;除小麥(4)外,剩余材料可能有QNspp-4A;永德頂芒鐵殼麥-1和小麥(4)可能帶有QNspp-7B;除永德紅硬殼麥外,其他品種可能帶有QNspp.cgb-7D。除永德頂芒鐵殼麥-1、鐵殼麥、雙江鐵殼麥(1)和永德紅硬殼麥4份外,其他材料可能有控制單擊株穗數(shù)的QNspp-4B或控制總小穗數(shù)的QTs.cgb-4B。控制穗長(zhǎng)的QSl:除鐵殼麥和頂芒鐵殼麥(3)外,其他品種可能有QSl.cgb-2D-2;而鐵殼麥(4)、長(zhǎng)芒鐵殼麥、鳳慶鐵殼麥、雙江長(zhǎng)芒鐵殼麥、云縣鐵殼麥(4)和永德頂芒鐵殼麥(1)等6份可能帶有QSl.cgb-5A。除小麥(4)、鐵殼麥(2)、雙江長(zhǎng)芒鐵殼麥和永德頂芒鐵殼麥(1)外,其他材料可能有控制株高和穗莖節(jié)長(zhǎng)的QPh&QLis-6A。鐵殼麥(4)、長(zhǎng)芒鐵殼麥、鳳慶鐵殼麥、永德頂芒鐵殼麥-1和鐵殼麥等5份可能帶有控制根冠比和葉片相對(duì)電導(dǎo)率的QRsr&QRcr-3A。除鐵殼麥(2)、雙江長(zhǎng)芒鐵殼麥、永德頂芒鐵殼麥(1)和永德紅硬殼麥外,剩余品種可能有控制水利用率的QWue-4D。除雙江長(zhǎng)芒鐵殼麥、云縣鐵殼麥(4)和永德紅硬殼麥外,剩余品種可能帶有控制小維管束數(shù)目的QNsvb.cgb-5A。雙江鐵殼麥(1)可能帶有控制氣孔導(dǎo)度的QTL-QSc.sdau-5B。參試所有品種都不帶有控制胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl2A、根干重的QRdw-2A和光合速率的QPr.sdau-2D(表2)。鐵殼麥(4)、長(zhǎng)芒鐵殼麥和鳳慶鐵殼麥3品種可能帶有最多的19個(gè)位點(diǎn),其次是雙江鐵殼麥(1)17個(gè),最少的永德紅硬殼麥為11個(gè),其他品種在12-15個(gè)之間。1.1.3存在控制qnspp全生育期抗旱強(qiáng)和極強(qiáng)的7個(gè)品種都可能帶有控制胚根長(zhǎng)度的QRl1A和QRl6D、胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl3D-a和QCl4B、根干重的QRdw-7D、葉片相對(duì)電導(dǎo)率的QRcr-5D和小維管束數(shù)目的QNsvb.cgb-5A。鳳慶大黑麥-3、青華光頭麥-10(1)、小白麥和德魯小麥可能帶有控制胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl3D-b。養(yǎng)巴穗、青華光頭麥-10和青華光頭麥-10(1)可能帶有控制根干重的QRdw-7B,青華光頭麥-10(2)可能帶有QRdw-2A。青華光頭麥-10(1)、青華光頭麥-10(2)、小白麥和德魯小麥可能帶有控制地上干重的QSdw-3D。控制單株穗數(shù)的QNspp:除青華光頭麥-10(1)外,其他材料可能帶有QNspp-2D;鳳慶大黑麥-3、養(yǎng)巴穗和青華光頭麥-10(1)可能帶有QNspp-4A,德魯小麥可能有QNspp-7B。除青華光頭麥-10外,其他材料可能帶有控制單株穗數(shù)的QNspp.cgb-7D。除青華光頭麥-10和青華光頭麥-10(2)外的其他品種可能帶有控制總小穗數(shù)的QTs.cgb-4B或單株穗數(shù)的QNspp-4B。除青華光頭麥-10(2)外,其他品種可能帶有控制穗長(zhǎng)的QSl.cgb-2D-2;而鳳慶大黑麥-3、養(yǎng)巴穗、小白麥和德魯小麥可能帶有QSl.cgb-5A。鳳慶大黑麥-3、青華光頭麥-10(2)、小白麥和德魯小麥可能帶有控制株高和穗莖節(jié)長(zhǎng)的QPh&QLis-6A。鳳慶大黑麥-3、青華光頭麥-10(2)和德魯小麥可能帶有控制根冠比和葉片相對(duì)電導(dǎo)率的QRsr&QRcr-3A。除青華光頭麥-10,其他品種可能帶有控制水分利用效率的QWue-4D。青華光頭麥-10(1)和小白麥可能帶有控制氣孔導(dǎo)度的QTL-QSc.sdau-5B。所有品種可能都不帶有控制光合速率的QPr.sdau-2D和胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl2A(表3)。德魯小麥可能帶有最多的QTL數(shù),18個(gè);其次是鳳慶大黑麥-3和小白麥,為17個(gè);青華光頭麥-10最少,為10個(gè),另外幾個(gè)品種為14-16個(gè)。1.1.4小麥品種的結(jié)構(gòu)和光合速率參試18份R-HR品種都可能帶有控制胚根長(zhǎng)度的QRl1A和QRl6D、單株穗數(shù)的QNspp-2D?？刂婆哐壳书L(zhǎng)度的QCl:青華光頭麥-1、榔頭麥、木廠米麥-2、狗街小麥子和梁河小麥-3可能帶有QCl2A;除狗街老遲麥-1和白刁刁麥外,其他品種可能帶有QCl3D-a;除小麥(4)-2、長(zhǎng)芒石扁頭、云麥29號(hào)、木廠米麥-2、梁河小麥-3、本地有芒小麥、白刁刁麥和草鞋麥等8個(gè)品種外,其他10份可能帶有QCl3D-b;而除背子麥、榔頭麥、木廠米麥-2和梁河小麥-3外,其他品種可能帶有QCl4B。控制根干重的QRdw:青華光頭麥-1、青華光頭麥-8、長(zhǎng)芒石扁頭、榔頭麥、白刁刁麥和落通鐵殼麥可能帶有QRdw-7B,除烏木龍大白麥外,其他材料可能有QRdw-7D。小麥(4)-2、青華光頭麥-1、紅麥、背子麥、滇103、梁河小麥-3和落通鐵殼麥可能帶有控制地上干重的QSdw-3D?？刂茊沃晁霐?shù)的QNspp:除青華光頭麥-1、滇103、草鞋麥和落通鐵殼麥外,其他材料可能帶有QNspp-4A;青華光頭麥-1、木廠米麥-2、狗街小麥子和落通鐵殼麥可能帶有QNspp-7B;除小麥(4)-2、云麥29號(hào)、滇103、榔頭麥和烏木龍大白麥外,其他品種可能帶有QNspp.cgb-7D。青華光頭麥-1、青華光頭麥-8、紅麥、背子麥、云麥29號(hào)、木廠米麥-2、狗街小麥子、本地有芒小麥和草鞋麥可能帶有控制單株穗數(shù)的QNspp-4B或總小穗數(shù)的QTs.cgb-4B。除烏木龍大白麥外,其他品種可能帶有控制穗長(zhǎng)的QSl.cgb-2D-2;小麥(4)-2、青華光頭麥-1、云麥29號(hào)、榔頭麥、木廠米麥-2、本地有芒小麥、白刁刁麥和落通鐵殼麥則可能帶有QSl.cgb-5A。除青華光頭麥-8、長(zhǎng)芒石扁頭、背子麥、烏木龍大白麥、木廠米麥-2和梁河小麥-3外,其他品種可能帶有控制株高和穗莖節(jié)長(zhǎng)的QPh&QLis-6A。小麥(4)-2、青華光頭麥-1和紅麥等9個(gè)品種可能帶有控制根冠比和葉片相對(duì)電導(dǎo)率的QRsr&QRcr-3A。除狗街小麥子和梁河小麥-3外,其他品種可能帶有控制葉片相對(duì)電導(dǎo)率的QRcr-3D。除烏木龍大白麥、木廠米麥-2、狗街老遲麥-1、狗街小麥子、草鞋麥和落通鐵殼麥外,其他品種可能帶有控制水分利用率的QWue-4D。除烏木龍大白麥、狗街老遲麥-1和梁河小麥-3外,其余品種可能帶有控制小維管束數(shù)目的QNsvb.cgb-5A。青華光頭麥-1和落通鐵殼麥可能帶有控制氣孔導(dǎo)度的QTL-QSc.sdau-5B。所有品種可能都不帶有控制根干重的QRdw-2A和控制光合速率的QPr.sdau-2D(表4)。18個(gè)品種帶有8~18個(gè)不等的加性位點(diǎn),其中以落通鐵殼麥18個(gè),最多;其次為紅麥17個(gè),最少的烏木龍大白麥為8個(gè),其他品種在11~16個(gè)之間。1.2小麥屬表型中對(duì)r-hr、mr品種分布的影響從表5看,不同QTLs在不同種、亞種的全生育期抗旱性強(qiáng)和極強(qiáng)(R-HR)、中等(MR)及極弱(HS)的對(duì)照品種云選11-12和中等抗旱的對(duì)照品種云麥42號(hào)中的分布頻率是有所差異的?？刂婆吒L(zhǎng)度的QRl1A在所有參試的68份材料中都有分布,除圓錐小麥種2個(gè)亞種的14份材料外,QRl6D在普通小麥種3個(gè)亞種所有52份參試材料及兩個(gè)對(duì)照品種中也都有分布。控制胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl:QCl3D-a、QCl3D-b和QCl4B在云麥42號(hào)(MR)和云選11-12(HS)兩個(gè)對(duì)照品種中都有分布;QCl3D-a在所有參試的16份云南小麥和10份密穗小麥品種中都有分布,在普通小麥亞種26份參試材料中的分布比例為R-HR品種88.9%、MR品種87.5%,基本相當(dāng);QCl3D-b在云南和普通小麥亞種R-HR品種中的頻率分別是92.3%和55.6%,較MR品種的33.3%和25%高,在密穗小麥亞種R-HR品種中的比例是57.1%,略低于MR品種的66.7%;QCl4B在圓錐小麥種、云南和普通小麥亞種R-HR品種中的比例為90%、92.3%和77.8%,低于MR品種的100%、100%和87.5%,在密穗小麥亞種中的比例都為100%。控制根干重的QRdw:QRdw-7D在云南、密穗和普通小麥亞種的R-HR、MR及兩個(gè)對(duì)照品種中都有分布,在普通小麥R-HR品種中的頻率為94.4%,高于MR品種的75%,在云南小麥R-HR品種中的比例則低于MR品種,在密穗小麥中的比例都為100%;QSdw-3D在兩對(duì)照品種中也有分布,在云南、密穗和普通小麥R-HR品種中的分布頻率(30.8%,57.1%和38.9%)均低于MR品種的100%、66.7%和62.5%。控制單株穗的QNspp:QNspp-2D在兩對(duì)照品種中也有分布,在云南和密穗小麥R-HR品種中的比例(92.3%和85.7%)低于MR品種的100%,在普通小麥中的比例都為100%;QNspp.cgb-7D在兩對(duì)照品種中都有分布,在云南小麥和普通小麥R-HR品種中的分布頻率(92.3%和72.2%)明顯高于MR品種的66.7%和50%,在密穗小麥R-HR品種中的比例則低于MR品種?？刂茊沃晁霐?shù)的QNspp-4B或總小穗數(shù)的QTs.cgb-4B在兩個(gè)對(duì)照品種中有分布,在圓錐小麥種和云南小麥亞種R-HR品種的頻率(70%和69.2%)較MR品種(25%和33.3%)的高數(shù)倍,在密穗和普通小麥亞種R-HR品種中的比例(71.4%和50%)略高于MR品種的66.7%和37.5%?？刂扑腴L(zhǎng)的QSl.cgb-2D-2在對(duì)照品種中都有分布,在普通小麥種3亞種的R-HR品種中的分布頻率為84.6%、85.7%和94.4%,都較MR品種的100%低?？刂迫~片相對(duì)電導(dǎo)率的QRcr-3D在對(duì)照品種中都有分布,在云南、密穗和普通小麥亞種的R-HR、MR品種的分布比率基本相當(dāng)。控制水分利用率的QWue-4D在對(duì)照品種中也有分布,在云南和普通小麥亞種R-HR、MR品種中的分布比例也基本相當(dāng),在密穗小麥R-HR品種中的比率略高于MR品種?？刂菩【S管束數(shù)目的QNsvb.cgb-5A在云選11-12中有分布,在云麥42號(hào)中則無(wú)帶;在圓錐小麥種、密穗和普通小麥亞種的R-HR、MR品種中的比率相當(dāng);在云南小麥亞種R-HR品種中的比例則明顯低于MR的品種?？刂婆哐壳书L(zhǎng)度的QCl2A,在云選11-12和密穗小麥亞種中無(wú)帶,在普通小麥和云南小麥亞種中只分布在27.8%的R-RH品種、33.3%的MR品種和對(duì)照品種云麥42號(hào)當(dāng)中,而在圓錐小麥種R-HR品種中的比例則低于MR的品種。控制根干重的QRdw-2A在兩個(gè)對(duì)照品種、云南小麥和普通小麥亞種中均無(wú)帶,只在圓錐小麥10%的R-HR、密穗小麥14.3%的R-HR品種中有分布?？刂聘芍氐腝Rdw-7B,雖然在云選11-12中無(wú)帶,但在云南和普通小麥亞種R-HR、MR品種中的分布比例相當(dāng),在圓錐小麥種和密穗小麥亞種R-HR品種中的頻率也只略高于MR品種?？刂茊沃晁霐?shù)的QNspp-4A,在云選11-12中無(wú)帶,在圓錐小麥種和普通小麥亞種R-HR品種中的比例略高于MR品種,而在云南小麥和密穗小麥R-HR品種中的比例低于MR的品種?？刂茊沃晁霐?shù)的QNspp-7B,在兩個(gè)對(duì)照品種中均無(wú)帶;在圓錐小麥種和普通小麥亞種R-HR、MR品種中的分布比率相當(dāng),在云南和密穗小麥亞種中則只分在14%~16%的R-HR品種之中。控制穗長(zhǎng)的QSl.cgb-5A,在云選11-12中無(wú)帶;在圓錐小麥種R-HR品種中的分布比率遠(yuǎn)高于MR的品種,在密穗和普通小麥亞種R-HR品種中的比例略高于MR的品種,在云南小麥亞種R-HR品種的比率則低于MR的品種。控制株高和穗莖節(jié)長(zhǎng)的重合位點(diǎn)QPh&QLis-6A,雖然在云選11-12中無(wú)帶,但在2種5亞種的R-HR和MR品種中都有分布,且比例基本相當(dāng)。控制光合速率的QPr.sdau-2D只分布在對(duì)照品種云選11-12、云南和普通小麥亞種的中等抗旱性品種之中?？刂聘诒群腿~片相對(duì)電導(dǎo)率的重合位點(diǎn)QRsr&QRcr-3A,雖然在云選11-12中無(wú)帶,但在云南和密穗小麥R-HR品種中的分布比率較MR品種的低,在圓錐小麥種R-HR品種中的頻率略高于MR品種,在普通小麥亞種中的比例相當(dāng)?？刂茪饪讓?dǎo)度的QTL-QSc.sdau-5B在兩個(gè)對(duì)照品種中均無(wú)帶,在云南和密穗小麥亞種中只分布在7.7%和28.6%的R-HR品種之中,在普通小麥亞種R-HR品種中的比率低于MR的品種,而在圓錐小麥種R-HR品種的比率明顯較MR品種的低。定位在3D/7D區(qū)間Xwmc437-Xwmc529/Xxgdm88-Xwmc463控制最大胚根長(zhǎng)的互作QMrl-3D/7D,在兩個(gè)對(duì)照品種中均有帶,在普通小麥種3個(gè)亞種R-HR、MR品種的比率也基本相當(dāng)。位于2B/5D區(qū)間Xgwm148-Xgwm210/Xgwm182-IS853控制蒸騰速率的互作QTr-2B/5D,在云麥42號(hào)中無(wú)帶,但在云選11-12中有帶,在普通小麥種3亞種R-HR品種中的分布比率明顯較MR的品種低。從上述分析結(jié)果看,控制胚根長(zhǎng)度的QRl1A和QRl6D、胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl3D-a和QCl4B、根干重的QRdw-7B和QRdw-7D、地上干重的QSdw-3D、單株穗數(shù)的QNspp-2D和QNspp-4A,穗長(zhǎng)、光合速率和小維管束數(shù)目的QSl.cgb-2D-2、QPr.sdau-2D和QNsvb.cgb-5A、株高和穗莖節(jié)長(zhǎng)的QPh&QLis-6A、根冠比和葉片相對(duì)電導(dǎo)率的QRsr&QRcr-3A、葉片相對(duì)電導(dǎo)率的QRcr-3D和水分利用率的QWue-4D等16個(gè)加性及2個(gè)互作QTL,由于在R-HR和MR品種中的分布比例相當(dāng),或者只分布在MR品種中,所以這些標(biāo)記可能不適宜作為篩選抗旱性強(qiáng)和極強(qiáng)的云南小麥種質(zhì)資源材料的分子標(biāo)記。相反,控制胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl2A的標(biāo)記Xgwm448-Xwmc455可能是篩選普通小麥,如青華光頭麥-1、榔頭麥、木廠米麥-2、狗街小麥子和梁河小麥-3等5份;控制根干重的QRdw-2A的標(biāo)記Xgwm339-Xgwm425可能是篩選圓錐小麥如金江大顆麥,密穗小麥如青華光頭麥-10(2);控制單株穗數(shù)的QNspp-7B的標(biāo)記Xgwm46-Xgwm333可能是篩選云南小麥如永德頂芒鐵殼麥-1、小麥(4)和密穗小麥如德魯小麥;控制氣孔導(dǎo)度的QTL-QSc.sdau-5B的標(biāo)記IS873-Xgwm191可能是篩選云南小麥如雙江鐵殼麥(1)和密穗小麥如青華光頭麥-10(1)、小白麥等R-HR品種的特異標(biāo)記;控制胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl3D-b的標(biāo)記Xwmc492-Xcfd223和單株穗數(shù)的QNspp.cgb-7D的標(biāo)記Xwmc436-Xgwm44聯(lián)合可篩選出全部13份云南小麥的R-HR品種;控制單株穗數(shù)QNspp-4B或控制總小穗數(shù)的QTs.cgb-4B的標(biāo)記Xgwm107-Xgwm513和穗長(zhǎng)的QSl.cgb-5A的標(biāo)記Xgwm415-Xgwm304聯(lián)合能篩選出除三粒寸外的7份圓錐小麥和2份硬粒小麥的R-HR材料;前者還能單獨(dú)篩選出除永德頂芒鐵殼麥-1、鐵殼麥、雙江鐵殼麥(1)和永德紅硬殼麥外的9份云南小麥的R-HR品種。這8個(gè)位點(diǎn)的標(biāo)記總共能鑒定出48份抗旱性強(qiáng)和極強(qiáng)材料中的31份。因此,這些位點(diǎn)的標(biāo)記也許是篩選云南不同小麥種、亞種抗旱性強(qiáng)和極強(qiáng)育種材料的有用輔助分子標(biāo)記。2抗旱性標(biāo)記核心標(biāo)記的選擇本研究利用文獻(xiàn)報(bào)道的小麥抗旱性相關(guān)性狀的QTL標(biāo)記對(duì)圓錐小麥和普通小麥種5個(gè)亞種全生育期抗旱性不同的68份(包括2份對(duì)照)材料的檢測(cè)結(jié)果,表明檢測(cè)到的大多數(shù)QTL不僅在全生育期抗旱性強(qiáng)(R)和極強(qiáng)(HR)的品種中有分布,同時(shí)在抗旱性中等(MR)的材料或極弱(HS)的對(duì)照品種云選11-12中也有分布,如控制胚根長(zhǎng)的QRl1A和QRl6D、胚芽鞘長(zhǎng)的QCl3D-a和QCl4B和單株穗數(shù)的QNspp-2D等(表5);一些QTL甚至只在抗旱性中等的品種中有分布,如控制胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl2A在云南小麥亞種、光合速率的QPr.sdau-2D在云南小麥和普通小麥亞種中只在中等抗旱性的品種中有分布;只有少數(shù)QTL,如控制胚芽鞘長(zhǎng)度的QCl2A只在普通小麥亞種、根干重的QRdw-2A只在密穗小麥亞種、單株穗數(shù)的QNspp-7B和氣孔導(dǎo)度的QTL-QSc.sdau-5B只在云南小麥和密穗小麥亞種強(qiáng)和極強(qiáng)抗旱性的材料中有分布。這說(shuō)明檢測(cè)到的抗旱性相關(guān)性狀的大多數(shù)QTL標(biāo)記都不是試驗(yàn)所用的強(qiáng)和極強(qiáng)抗旱性材料所特有的標(biāo)記,它們對(duì)材料抗旱性的指示作用是有限的,因此帶有這類(lèi)QTL的部分試驗(yàn)材料,其田間實(shí)際抗旱性(以抗旱指數(shù)評(píng)價(jià))只是中等、甚至是弱或極弱的,其帶有QTL數(shù)目的多少也與其實(shí)際的抗旱性水平或抗旱指數(shù)關(guān)系不大。這個(gè)結(jié)果與張旭等(2012)利用大麥抗赤霉病的QTL鑒定長(zhǎng)江中下游地區(qū)12個(gè)啤酒大麥栽培品種或育種品系、5個(gè)國(guó)外引進(jìn)抗源和2個(gè)感病對(duì)照品種的抗病性時(shí),發(fā)現(xiàn)品種帶有的QTL數(shù)目與其實(shí)際抗病性強(qiáng)弱無(wú)關(guān)系、以及感病的品種同樣也帶有抗病QTL標(biāo)記的研究結(jié)果是相似的。與檢測(cè)到的大多數(shù)QTL相反,那些只在強(qiáng)和極強(qiáng)抗旱性試驗(yàn)材料中才有分布的少數(shù)QTL,如前述的QCl2A、QRdw-2A、QNspp-7B和QTL-QSc.sdau-5B四個(gè),應(yīng)是反映其攜帶者抗旱性水平的特異標(biāo)記,對(duì)攜帶者抗旱性的預(yù)見(jiàn)性是明顯的,因此是鑒定其攜帶者抗旱性的有用分子標(biāo)記,以抗旱指數(shù)評(píng)定的其攜帶者的田間真實(shí)抗旱性水平也是相應(yīng)強(qiáng)或極強(qiáng)的。胚芽鞘長(zhǎng)度被認(rèn)為是鑒定小麥抗旱性的重要指標(biāo),并與滲透力和籽粒產(chǎn)量(王瑋等,1997)、抗旱系數(shù)(王瑋等,1998)、α-淀粉酶活性(趙會(huì)君等,2008