水分脅迫下幾種演替樹種的氣孔導度

水分脅迫下幾種演替樹種的氣孔導度

植物能動態(tài)調(diào)節(jié)土壤-植物水系統(tǒng)的供水能力，不斷補充葉片充足的水，平衡水分和汗水的損失?？諝庠谡{(diào)節(jié)植物水的條件中起著重要作用。當空氣對水和蒸騰水之間的平衡發(fā)生變化時，植物可能會出現(xiàn)嚴重的脫水和木質(zhì)部管的空洞，從而失去整個水系統(tǒng)的功能。全球氣候變暖的條件下,葉片/空氣水汽壓虧缺(D)的增高使大多數(shù)植物葉片的氣孔導度降低,這是普遍的現(xiàn)象。氣孔導度(gs)降低會限制葉片的蒸騰速率和葉片內(nèi)部CO2的供給,降低葉片的同化速率,影響植物的能量平衡。D的升高增大了葉片蒸騰速率和降低葉片水勢(ΨL)。已有的研究工作證明,氣孔對葉片水分狀況的響應(yīng)受到來自上升液流傳輸?shù)母炕瘜W信息的調(diào)節(jié),實驗結(jié)果亦證明氣孔能感應(yīng)葉片水勢的變化,當葉片水勢降至某一閾值則引起氣孔關(guān)閉,避免葉片水力導度(KL)的持續(xù)降低和出現(xiàn)木質(zhì)部導管的空穴化。葉片水力導度是指土壤與植物冠層單位葉面積水分傳輸?shù)哪芰?。Woodruff等認為田間葉片氣孔導度和葉片水勢之間沒有單一的關(guān)系,氣孔的動態(tài)受植物葉片水力導度的調(diào)節(jié),并證明花旗松(Pseudotsugamenziesii)針葉導管的空穴化和修復(fù)反映每天葉片水力導度的波動性。日變化中g(shù)s與KL關(guān)系密切,不同植物種類的氣孔對水力的響應(yīng)不同。亞熱帶森林群落的演替經(jīng)歷從以陽生植物為主的針闊葉混交林或常綠闊葉林過渡到以中生植物為主的常綠闊葉林的中生群落、最終發(fā)展到以耐陰植物為主的演替后期群落。不同演替階段的植物氣孔對水力的響應(yīng)如何?這一反應(yīng)如何反映它們對環(huán)境水分狀況變化的適應(yīng)?隨著全球氣候變暖,地表水分蒸散大,土壤變得干旱,水分供應(yīng)不足造成植物的水分脅迫。較耐旱的演替早期階段的樹種可能比耐蔭或?qū)Ω珊得舾械娜郝溲萏婧笃跇浞N具有更大的優(yōu)勢,對水分脅迫的不同反應(yīng)可能改變樹種間的競爭模式,影響植物群落演替的趨勢。研究樹種的氣孔對環(huán)境水分的水力響應(yīng),有助于闡明不同演替階段樹種對環(huán)境水分變化的適應(yīng),以及氣候變化可能對亞熱帶森林群落演替趨向的影響。1材料和方法1.1陽生樹種荷木測試植物種類包括生長在開闊地的群落演替早期的強陽生性樹種桃金娘(Rhodomyrtustomentosa)和三叉苦(Evodialepta),偏中性的陽生樹種荷木(Schimasuperba),演替中、后期的耐蔭和陰生樹種鴨腳木(Scheffleraoctophylla)和九節(jié)(Psychotriarubra)。強陽生樹種生長在開闊坡地,林地結(jié)構(gòu)簡單,太陽輻射強,高溫低濕。而耐蔭和陰生樹種鴨腳木和九節(jié)生長在較密的林下環(huán)境,太陽輻射強度較低,林地空氣相對濕度一般高于70%。偏中性的陽生樹種荷木生長在開闊地或中等密度的針闊葉混交林。植株生長在自然坡地,樹高2～3m。1.2測量1.2.1氣孔擴散阻力和蒸騰速率測定于8月份連續(xù)晴朗的天氣下隨機選擇3株植株的向陽枝條,每株取3片健康葉片,利用美國LI-COR公司生產(chǎn)的LI-1600穩(wěn)態(tài)氣孔計測定葉片氣孔擴散阻力和蒸騰速率。同時記錄光合有效輻射(PAR,μmolm-2s-1)、氣溫(TA,℃)、葉片溫度(TL,℃)以及空氣相對濕度(RH,%)。根據(jù)Pearcy等的公式將氣孔擴散阻力換算為氣孔導度(gs)。1.2.2葉片水勢測定測定葉片氣孔導度后,采集毗鄰的同向枝條,選取頂部以下第3或者第4片成熟的完整葉片,分別在日出之前(大約6:00左右)及隨后每隔1h收集帶葉枝條裝入塑料袋,利用PMS壓力室(PMSInstruments,Oregon,USA)測定葉片水勢值,每次測定3株,每枝條測定3片葉子。1.3計算1.3.1空氣價值導度計算EL=gs·D=KL·ΔΨS-L(1)式中,EL為單位葉片面積蒸騰速率,D為葉片/空氣水汽壓虧缺,ΔΨS-L為土壤和植物之間總水勢陡度,KL是土壤與植物冠層葉片之間的水力導度。假定日出前的葉片水勢接近土壤水勢,則以此刻的葉片水勢與隨后每次水勢測定值之差(ΔΨL)表示ΔΨS-L,那么:KL=ELΔΨL(2)ΚL=ELΔΨL(2)1.3.2溫度對ta的影響D=ae(bTATA+c)(1?RH)(3)D=ae(bΤAΤA+c)(1-RΗ)(3)式中,RH為空氣濕度,TA是攝氏溫度,常數(shù)a、b和c分別為0.611kPa、17.502和240.97℃。1.3.3關(guān)于dr的s型曲線以葉片水力導度對ΨL作圖(圖1),可見隨ΨL降低,KL呈S型曲線y=a1+10(b?ΨL)?cy=a1+10(b-ΨL)-c變化。通過S型曲線所作的切線在X軸上的截距代表初始最低值KL的葉片水勢(ΨL)。1.4統(tǒng)計及分析過程取5～6次重復(fù)測定數(shù)據(jù)進行平均,利用SPSS統(tǒng)計軟件(SPSS,Chicago,IL,USA)進行變量分析(ANOVA),所有數(shù)據(jù)通過最小顯著性檢驗,最小顯著性水準為0.05。2結(jié)果與分析2.1生長環(huán)境及光輻射圖2a反映了群落演替早期強陽生性先鋒樹種桃金娘生長的環(huán)境狀況。8:00～12:00光合有效輻射快速上升至450μmolm-2s-1,午后逐漸降低;上午葉片溫度27～28℃,中午和午后可達32～33℃;上午相對濕度從78.8%降至中午時分的57.6%。圖3a顯示,當桃金娘葉片水勢(ΨL)為(-0.38±0.03)MPa時,葉片水力導度(KL)為(14.52±0.028)mmolm-2s-1MPa-1。隨著ΨL降低,KL明顯下降,ΨL在-1.0～-1.94MPa范圍,KL下降緩慢,ΨL繼續(xù)降低,KL則沒有明顯變化。KL與ΨL的相關(guān)關(guān)系呈現(xiàn)S型曲線,通過曲線中點所作切線在X軸上的截距,即KL初始最低值的ΨL為(-1.60±0.07)MPa。三叉苦生長在較強太陽輻射的環(huán)境(圖2b)。上午光輻射強度較低,12:00時光合有效輻射為214μmolm-2s-1,14:00時達到748μmolm-2s-1;8:00葉溫為28.2℃,中午達到32.1℃;空氣相對濕度較低,14:00為57.6%。三叉苦葉片水勢為(-0.51±0.02)MPa時,KL達到8.0μmolm-2s-1MPa-1,而當ΨL為(0.71±0.05)MPa,KL則見降低,在較低的ΨL范圍,KL亦較小,ΨL和KL的關(guān)系也呈S型曲線變化,三叉苦的KL初始最低值的ΨL為(-1.42±0.04)MPa。顯示群落演替早期強陽生性樹種達到KL初始最低值時的ΨL比較低,通常在-1.42～-1.60MPa范圍(圖3b)。偏中性的陽生樹種荷木生長環(huán)境在中午時光合有效輻射高達720μmolm-2s-1,一天中葉溫保持較高(平均達31.3℃),空氣相對濕度平均為66.3%(圖2c)。荷木葉片水勢為(-0.43±0.16)MPa時KL是7.92mmolm-2s-1MPa-1,KL隨著ΨL降低而下降,KL達到初始最低值時的ΨL為(-1.3±0.02)MPa,比三叉苦相對應(yīng)的ΨL值高(p<0.05或p>0.05)(圖3c)。鴨腳木由于生長在林下而被其他植株冠層遮陰,午后太陽的高度低,投射到葉片的輻射較上午時分高,葉溫亦相對較高(圖2d)。葉片水勢為(-3.8±0.29)MPa時KL達到7.92mmolm-2s-1MPa-1,ΨL降低至-1.0MPa,KL為(6.20±0.85)mmolm-2s-1MPa-1,達到初始最低值KL時的ΨL為(-0.90±0.05)MPa(圖3d)。陰生樹種九節(jié)生長在較低光強的林下,中午時光強僅相當于全日光強的10%(相當于100μmolm-2s-1),平均空氣相對濕度為72.5%±1.9%,平均葉溫(28.3±1.1)℃(圖2e)。當九節(jié)葉片ΨL為(-0.38±0.05)MPa時,KL為3.61mmolm-2s-1MPa-1,ΨL降低至-1.05MPa,KL為(1.62±0.64)mmolm-2s-1MPa-1。通過ΨL和KL關(guān)系的S型曲線中點切線在X軸的截距得出初始最低值KL的ΨL為(-1.05±0.06)MPa(圖3e),顯示陰生或植物群落演替后期樹種九節(jié)的最低初始KL的ΨL較高。2.2不同陽性樹種桃金姐gs的l如圖4a所示,8:00時桃金娘葉片的氣孔導度(gs)較低,隨著時間推移,12:30時gs達到最大值,隨后gs降低。與此同時,葉片水勢(ΨL)從早上起逐步下降,約在14:00時達至最低值,午后則見回升。從gs日變化曲線的最大值向ΨL日變化曲線作點線,其交匯處的ΨL值則為gs開始降低時ΨL。結(jié)果表明,強陽生樹種桃金娘的葉片氣孔開始關(guān)閉時的ΨL為(-1.58±0.15)MPa。同樣,三叉苦葉片在12:30時葉片gs最大值379mmolm-2s-1MPa-1,此后gs開始降低時的ΨL為(-1.52±0.11)MPa(圖4b)。偏中生性陽生性樹種荷木的gs在11:00時達到最大(218mmolm-2s-1),gs開始下降低時的ΨL為(-1.35±0.05)MPa(圖4c);耐蔭樹種鴨腳木的gs在12:30時達到最大值410mmolm-2s-1,此后gs下降而相應(yīng)ΨL的為(-1.0±0.02)MPa,陰生樹種九節(jié)gs較低,其最大值為153mmolm-2s-1,gs從最大值開始下降時的ΨL為(-1.0±0.03)MPa(圖4d,e)。以上結(jié)果顯示耐蔭、陰生性或者群落演替后期樹種的gs在較高ΨL時就開始關(guān)閉,而陽生或演替早期樹種的葉片水勢在較低時氣孔導度仍然保持開放,只是當ΨL較低的情況下才開始下降。2.3不同樹種對3d-l、gs和gs的響應(yīng)圖5顯示強陽生性樹種桃金娘和三叉苦葉片gs開始下降時的ΨL值明顯低于耐蔭或陰生性樹種的對應(yīng)ΨL,種間差異明顯。同樣,不同群落演替階段樹種有不同的KL最低值的ΨL,這種差異是種對環(huán)境長期適應(yīng)的結(jié)果。當以不同植物種類的KL最低值的ΨL與gs降低時的ΨL作圖(圖6),可見兩者接近1∶1的關(guān)系,即gs開始降低時葉片KL達到初始最低值,表明氣孔關(guān)閉可能受到葉片水力導度的調(diào)節(jié)。演替早期樹種如桃金娘和三叉苦葉片有較演替后期樹種鴨腳木和九節(jié)較低的KL最低值的ΨL,即只有在更低的葉片水勢情況下,KL值才達到最低和引起氣孔關(guān)閉。3討論3.1植物不同水勢下的水分變化規(guī)律桃金娘生長的環(huán)境開闊,8月中旬的太陽輻射強,葉片溫度較高(31～32℃),空氣相對濕度較低,小氣候呈現(xiàn)出高溫低濕的特點;九節(jié)、鴨腳木等耐蔭或陰生的樹種則大都生長在較郁蔽的環(huán)境,九節(jié)生長在全日光10%的環(huán)境,太陽輻射強度低,葉溫較陽生樹種桃金娘要低,生境的空氣相對濕度較高。氣孔作為CO2和H2O進出葉片的重要通道,在調(diào)節(jié)植物的水分狀態(tài)和能量平衡方面起著重要作用。通常隨著葉片/空氣水汽壓虧缺(D)增高,葉片蒸騰速率增大,水勢降低,gs下降。在高的D情況下gs降低可保護植物避免低水勢引起的木質(zhì)部導管空穴化,是植物適應(yīng)環(huán)境水分變化的一種保護機制。Yong等曾證明較低D下葉片有高gs的植物種類,其gs對冠層的D平均值的響應(yīng)較為敏感。趙平等的研究工作亦證明具有高參比氣孔導度(gsref)的植物種類如桃金娘和荷木的葉片對D的敏感度較高,這一特性反映陽生或者群落演替早期樹種對環(huán)境水分變化的調(diào)節(jié)和適應(yīng)性較陰生或者群落演替后期樹種強。研究結(jié)果表明,桃金娘和三叉苦的gs一般都較九節(jié)高。Oren等曾導入gL=KL?ΔΨS?LDgL=ΚL?ΔΨS-LD的關(guān)系公式(gL是指葉片導度),認為穩(wěn)態(tài)狀態(tài)下葉片導度和D與葉片水勢(ΨL)相耦聯(lián)。結(jié)果證明,植物生長環(huán)境能影響KL,不同植物種類有不同的KL。桃金娘和三叉苦葉片的KL亦較九節(jié)高,一天中KL的波動性可能成為植物對環(huán)境水分狀況調(diào)節(jié)的一種重要機制。Woodruff曾證明花旗松的氣孔導度和整樹液流的日變化與ΨL閾值三者確實呈現(xiàn)相互密切的關(guān)系。3.2花旗松3.2l對植物葉片水力特性的影響盡管曾有大量的實驗結(jié)果證明蒸騰的氣孔變化來自根部化學信息的調(diào)節(jié),但葉片氣孔導度還與許多環(huán)境因素有關(guān),特別是空氣水汽壓虧缺的變化。ΨL亦與多種環(huán)境因素有關(guān),如地下水位和月總降雨量等。許多植物的ΨL通常約在中午時達到最低值,如桉樹(Eucalyptusgomphocephala)在中午時ΨL為-2MPa,同時被觀測到出現(xiàn)導管空穴化和氣孔導度降低。從結(jié)果可看出,被測試樹種的gs在中午時分達到最大。陽生樹種桃金娘和三叉苦氣孔關(guān)閉的ΨL分別為-1.58MPa和-1.52MPa,此時相應(yīng)KL接近初始最低值?；ㄆ焖傻膅s和KL所呈現(xiàn)的協(xié)調(diào)關(guān)系顯示氣孔和葉片水力特性變化受到ΨL的動態(tài)變化的調(diào)節(jié)。本研究結(jié)果也顯示gs動態(tài)變化與KL有著顯而易見的協(xié)同關(guān)系,這可能與ΨL的調(diào)節(jié)密切相關(guān)。3.3導管栓塞和修復(fù)循環(huán)引起的gs和glBucci等證明水分脅迫處理的沙氏木(Scheffleramacrocarpe)和Caryocarbrasilieace葉片水勢降低引起水力導度的喪失,其它被子植物如采園樹(Simaroubaglamuce)亦有同樣的響應(yīng)。Woodruff等利用低溫掃描電鏡確實觀察到針葉導管栓塞現(xiàn)象,水分脅迫下出現(xiàn)導管栓塞或?qū)Ч芊肿铀s,同時伴隨者KL的下降,在日進程中花旗松導管出現(xiàn)導管栓塞和修復(fù)的循環(huán)引起gs的波動。Sperry證明木質(zhì)部導管出現(xiàn)空穴化時,水力導度明顯降低和gs下降。Oren等認為在低的土壤水勢下水力導度降低,會引起氣孔在較高D條件下關(guān)閉。本文的結(jié)果顯示,gs和KL日變化過程中氣孔開始關(guān)閉(氣孔導度達到最大值后開始下降)的ΨL與達到KL初始最大值的ΨL相近似,顯示gs和KL的動態(tài)協(xié)同關(guān)系。KL降低可能是引起氣孔導度下降或氣孔關(guān)閉的重要原因,Meincuccni曾證明gs和氣體交換與整樹水力導度有協(xié)同一致的關(guān)系,即使不是在極度干旱條件下,葉柄導管栓塞也可導致K