第九章 核酸代謝課件

第九章核酸代謝第一節(jié)核酸的降解一、核酸的酶促降解：核酸內(nèi)切酶核酸外切酶二、嘌呤和嘧啶的分解(一)嘌呤的分解嘌呤分解的最終產(chǎn)物（與酶有關(guān)）人---------尿酸第九章核酸代謝第一節(jié)核酸的降解1(二)、嘧啶的分解代謝(二)、嘧啶的分解代謝2是是3第二節(jié)核苷酸的生物合成從頭合成途徑補(bǔ)救途徑：利用核酸降解的堿基和核苷合成第二節(jié)核苷酸的生物合成從頭合成途徑4一、從頭合成途徑1、嘌呤核糖核苷酸的合成嘌呤環(huán)中各原子的來歷一、從頭合成途徑1、嘌呤核糖核苷酸的合成5嘌呤核糖核苷酸的合成特點(diǎn)以核糖-5-磷酸為起始物，在1’碳原子上逐步增加原子數(shù)目，形成次黃苷酸（IMP），再分別轉(zhuǎn)變?yōu)锳MP和GMP并不是先合成嘌呤環(huán)嘌呤核糖核苷酸的合成特點(diǎn)以核糖-5-磷酸為起始物，在1’碳原6AMP和GMP的合成AMP和GMP的合成72、嘧啶核糖核苷酸的合成

嘧啶環(huán)中各原子的來歷2、嘧啶核糖核苷酸的合成

8嘧啶核糖核苷酸的合成特點(diǎn)先形成嘧啶環(huán)-------含嘧啶的乳清酸，再與核糖磷酸結(jié)合，形成UMPUMP-----UDP-----UTP-----CTP-----CDP------CMP嘧啶核糖核苷酸的合成特點(diǎn)先形成嘧啶環(huán)-------含嘧啶的乳9先合成乳清酸先合成乳清酸10UTP和CTP的合成UTP和CTP的合成113.脫氧核糖核苷酸的合成dAMP，dTMP，dCMP，dGMP可以通過-MP還原生成AMP，CMP，GMP-------dAMP，dCMP，dGMPUMP-----dUMP--------dTMP還原通常發(fā)生在核苷二磷酸水平上3.脫氧核糖核苷酸的合成dAMP，dTMP，dCMP，dG12第三節(jié)核酸的生物合成一、生物學(xué)中心法則生物的各種性狀由核酸決定，性狀遺傳依賴于DNA的復(fù)制。

性狀的表達(dá)要通過蛋白質(zhì)的活動(dòng)才能實(shí)現(xiàn)。第三節(jié)核酸的生物合成一、生物學(xué)中心法則13中心法則生物的遺傳信息從DNA傳遞給mRNA的過程稱為轉(zhuǎn)錄。根據(jù)mRNA鏈上的遺傳信息合成蛋白質(zhì)的過程，被稱為翻譯和表達(dá)。1958年Crick將生物遺傳信息的這種傳遞方式稱為中心法則。中心法則生物的遺傳信息從DNA傳遞給mRNA的過程稱為轉(zhuǎn)14二、DNA的生物合成復(fù)制逆轉(zhuǎn)錄二、DNA的生物合成復(fù)制15一）復(fù)制

DNA能準(zhǔn)確地自我復(fù)制復(fù)制的特點(diǎn)：1、半保留性在雙螺旋結(jié)構(gòu)學(xué)說上提出1958年，Meselson和Stahl使用密度梯度離心法，結(jié)合同位素實(shí)驗(yàn)得到證實(shí).一）復(fù)制

DNA能準(zhǔn)確地自我復(fù)制復(fù)制16第九章核酸代謝課件17在其它細(xì)菌、病毒、動(dòng)植物細(xì)胞中也證實(shí)了半保留復(fù)制學(xué)說的正確性。DNA在代謝上的穩(wěn)定性，與其遺傳功能一致。保證了物種的穩(wěn)定性。在其它細(xì)菌、病毒、動(dòng)植物細(xì)胞中也證實(shí)了半保留復(fù)制學(xué)說的正確性182、半不連續(xù)性反向平行細(xì)胞內(nèi)催化DNA聚合的酶都只能催化5‘→3’延伸。以復(fù)制叉移動(dòng)的方向?yàn)榛鶞?zhǔn)，一條模板鏈?zhǔn)?'→5'，以此為模板而進(jìn)行的新生DNA鏈的合成沿5'→3'方向連續(xù)進(jìn)行，這條鏈稱為前導(dǎo)鏈。另一條模板鏈的方向?yàn)?'→3'，以此為模板的DNA合成也是沿5'→3'方向進(jìn)行，但與復(fù)制叉前進(jìn)的方向相反，而且是分段、不連續(xù)合成的，這條鏈稱為滯后鏈，合成的片段即為岡崎片段。后由DNA連接酶連成完整的DNA鏈。前導(dǎo)鏈的連續(xù)復(fù)制和滯后鏈的不連續(xù)復(fù)制2、半不連續(xù)性反向平行19第九章核酸代謝課件20岡崎片段日本學(xué)者岡崎發(fā)現(xiàn)大腸桿菌：1000----2000bp真核生物：100----200bp一旦合成終止，這些片段就成一條鏈。實(shí)驗(yàn)證實(shí)岡崎片段日本學(xué)者岡崎發(fā)現(xiàn)21大腸桿菌[3H]dT短時(shí)間標(biāo)記-----密度梯度離心分離標(biāo)記DNA片段。結(jié)果：短時(shí)間內(nèi)有較短的帶標(biāo)記DNA片段，隨時(shí)間延長(zhǎng)出現(xiàn)較大的帶標(biāo)記片段。溫度敏感的突變型菌株（DNA連接酶在20°C時(shí)有活力，44°C失活）：在44°C下，有大量小片段的標(biāo)記DNA積累。說明：DNA復(fù)制時(shí)，首先有較短的DNA片段，然后有連接酶連成大分子DNA。大腸桿菌[3H]dT短時(shí)間標(biāo)記-----密度梯度離心分離標(biāo)記223、DNA合成以RNA為引物DNA聚合酶不能發(fā)動(dòng)新鏈的合成，只能催化已有鏈的延長(zhǎng)反應(yīng)，而RNA聚合酶只要有DNA模板及核糖核苷三磷酸，即可以合成新的RNA鏈。DNA合成需要引物，而RNA不需要引物。并且DNA復(fù)制時(shí)的引物是一個(gè)RNA片段。利福平能抑制RNA聚合酶的發(fā)動(dòng)作用，即能影響RNA的合成，發(fā)現(xiàn)對(duì)DNA的合成也有抑制作用。3、DNA合成以RNA為引物DNA聚合酶不能發(fā)動(dòng)新鏈的合成，23引物酶與模板上復(fù)制的起始部位結(jié)合，以DNA為模板合成小段RNA（原核生物50-100個(gè)bp，真核10個(gè)bp）引物酶不同于轉(zhuǎn)錄過程中的RNA聚合酶，它不僅能催化引物合成，而且與打開復(fù)制的起始部位有關(guān)。引物酶與模板上復(fù)制的起始部位結(jié)合，以DNA為模板合成小段RN24二）復(fù)制起點(diǎn)和復(fù)制子從DNA分子上特定位置開始復(fù)制。這個(gè)特定的位置就稱為復(fù)制起點(diǎn)，用ori表示。DNA復(fù)制從起點(diǎn)開始雙向進(jìn)行直到終點(diǎn)為止，每一個(gè)這樣的DNA單位稱為復(fù)制子或復(fù)制單元。原核生物中，每個(gè)DNA分子上有一個(gè)復(fù)制子;而在真核生物中，每個(gè)DNA分子有許多個(gè)復(fù)制子，每個(gè)復(fù)制子長(zhǎng)約50-200kb。真核細(xì)胞DNA的復(fù)制是由許多個(gè)復(fù)制子共同完成的。二）復(fù)制起點(diǎn)和復(fù)制子從DNA分子上特定位置開始25復(fù)制可以是單向或雙向

復(fù)制起點(diǎn)

ori復(fù)制起點(diǎn)

ori

復(fù)制可以是單向或雙向

復(fù)制起點(diǎn)ori26第九章核酸代謝課件27第九章核酸代謝課件28三）與DNA復(fù)制有關(guān)的主要酶1、DNA聚合酶最早在大腸桿菌中發(fā)現(xiàn)，以后陸續(xù)在其他原核生物及微生物中找到。共同性質(zhì)是:①以(dNTP)為前體催化合成DNA;②需要模板和引物的存在;③不能起始合成新的DNA鏈;④催化dNTP加到生長(zhǎng)中的DNA鏈的3'-OH末端;⑤催化DNA合成的方向是5'→3'。三）與DNA復(fù)制有關(guān)的主要酶1、DNA聚合酶29原核生物的DNA聚合酶DNA聚合酶Ⅰ，II，III功能：①聚合作用:在引物RNA或正在合成的DNA3'-OH末端，以dNTP為底物，按模板DNA上的指令逐個(gè)將核苷酸加上去。聚合酶能辨別進(jìn)入的底物核苷酸與模板核苷酸之間能否形成堿基配對(duì)，非配對(duì)堿基不能進(jìn)行聚合反應(yīng)。-----聚合酶的選擇作用。聚合酶III最強(qiáng)，I次之，II最弱。37°C每分子DNA聚合酶III每分鐘聚合的核苷數(shù)數(shù)目為5000，聚合酶I為1000，聚合酶II為50原核生物的DNA聚合酶DNA聚合酶Ⅰ，II，III30②3‘→5’外切酶活性──校對(duì)作用:從3'→5'方向識(shí)別和切除不配對(duì)的DNA生長(zhǎng)鏈末端的核苷酸。

對(duì)DNA復(fù)制真實(shí)性（提高102-103倍）的維持是十分重要的。

大腸桿菌中，每復(fù)制109-1010個(gè)核苷酸便要出現(xiàn)一個(gè)誤差。②3‘→5’外切酶活性──校對(duì)作用:從3'→5'方向識(shí)別31③5'→3'外切酶活性──水解除去RNA引物和切除修復(fù)作用。

在DNA損傷的修復(fù)中起著重要作用。對(duì)岡崎片段5'末端DNA引物的去除依賴此種外切酶活性。

DNA聚合酶II無5'→3'外切酶活性。③5'→3'外切酶活性──水解除去RNA引物和切除修復(fù)作32真核生物的DNA聚合酶：主要的酶是DNA聚合酶α、β、γ一般真核生物DNA聚合酶無3'→5'

或5'→3'外切酶活性。因此，可能存在其他校正機(jī)制以保證DNA復(fù)制的準(zhǔn)確性。真核生物的DNA聚合酶：主要的酶是DNA聚合酶α、β、γ332、DNA連接酶1967年在三個(gè)實(shí)驗(yàn)室同時(shí)發(fā)現(xiàn)的。是一種封閉DNA鏈上缺口酶，借助ATP或NAD+水解提供的能量催化DNA鏈的5’-磷酸基與另一DNA鏈的3’-OH生成磷酸二酯鍵。兩條鏈必須與同一條互補(bǔ)鏈配對(duì)結(jié)合，而且必須緊鄰的。在DNA復(fù)制、修復(fù)和重組中起著重要的作用，連接酶有缺陷的突變株不能進(jìn)行DNA復(fù)制、修復(fù)和重組。2、DNA連接酶1967年在三個(gè)實(shí)驗(yàn)室同時(shí)發(fā)現(xiàn)的。34DNA復(fù)制過程1）解鏈蛋白和解旋蛋白使DNA雙鏈解開2）合成RNA引物3）合成岡崎片段4）去除引物5）連接DNA復(fù)制過程1）解鏈蛋白和解旋蛋白使DNA雙鏈解開35二）逆轉(zhuǎn)錄70年代H.Temin，D.Baltimore某些RNA病毒能產(chǎn)生逆轉(zhuǎn)錄酶逆轉(zhuǎn)錄：以RNA為模板，在逆轉(zhuǎn)錄酶作用下以四種脫氧核糖核苷三磷酸為底物合成DNA。遺傳信息由RNADNA二）逆轉(zhuǎn)錄70年代H.Temin，D.Baltimore36逆轉(zhuǎn)錄過程以RNA為模板，合成RNA引物，逆轉(zhuǎn)錄酶催化底物從引物的3’-OH端逐一聚合，合成互補(bǔ)的RNA-DNA雜合子以雜合子中DNA為模板，合成另一條DNA鏈，同時(shí)雜合子中RNA被水除去.形成雙鏈DNA，整合到宿主染色體DNA中逆轉(zhuǎn)錄過程以RNA為模板，合成RNA引物，逆轉(zhuǎn)錄酶催化底物從37逆轉(zhuǎn)錄酶（Zn2+）1、以RNA為模板催化DNA合成（RNA指導(dǎo)的DNA聚合酶）2、水解雜化鏈上的RNA（核糖核酸H外切酶）3、用DNA為模板催化DNA合成（DNA指導(dǎo)的DNA聚合酶）逆轉(zhuǎn)錄酶（Zn2+）1、以RNA為模板催化DNA合成（RNA38致癌蛋白逆轉(zhuǎn)錄酶作用致逆轉(zhuǎn)錄酶作用39逆轉(zhuǎn)錄存在于所有致癌的RNA病毒中，與RNA病毒引起細(xì)胞惡性轉(zhuǎn)化有關(guān)。雞白血病病毒：RNA病毒，致癌，雞HIV（人類免疫缺陷病毒）勞氏肉瘤病毒逆轉(zhuǎn)錄存在于所有致癌的RNA病毒中，與RNA病毒引起細(xì)胞惡性40逆轉(zhuǎn)錄發(fā)現(xiàn)的意義改變了原來的生物學(xué)中心法則治療腫瘤：逆轉(zhuǎn)錄酶的專一性抑制劑制備合成基因（cDNA）RNA序列分析逆轉(zhuǎn)錄發(fā)現(xiàn)的意義改變了原來的生物學(xué)中心法則41三）DNA的損傷與修復(fù)DNA存儲(chǔ)著遺傳信息，維護(hù)DNA分子的完整性對(duì)細(xì)胞至關(guān)緊要。外界環(huán)境和生物體內(nèi)部的因素都經(jīng)常會(huì)導(dǎo)致DNA分子的損傷或改變。在進(jìn)化過程中生物細(xì)胞所獲得的修復(fù)DNA損傷的能力十分重要，也是生物能保持遺傳穩(wěn)定性之所在。在細(xì)胞中能進(jìn)行修復(fù)的生物大分子只有DNA，反映了DNA對(duì)生命的重要性。

遺傳與變異

三）DNA的損傷與修復(fù)DNA存儲(chǔ)著遺傳信息，維421、DNA損傷的原因①DNA分子的自發(fā)性損傷A.DNA復(fù)制中的錯(cuò)誤B.DNA的自發(fā)性化學(xué)變化

a.堿基的異構(gòu)互變（烯醇式酮式）b.堿基的脫氨基作用c.堿基修飾如果細(xì)胞不具備高效率的修復(fù)系統(tǒng)，生物的突變率將大大提高。1、DNA損傷的原因①DNA分子的自發(fā)性損傷43②物理因素引起的DNA損傷

電離輻射（X、射線）、紫外線（UV）輻射紫外線引起的DNA損傷：當(dāng)DNA受到最易被其吸收波長(zhǎng)（～260nm）的紫外線照射時(shí)，同一條DNA鏈上相鄰的嘧啶以共價(jià)鍵連成二聚體:Cyt-ThyCyt-CytThy-Thy其中最容易形成的是Thy-Thy二聚體。

②物理因素引起的DNA損傷電離輻射（X、射線）、紫外線（44第九章核酸代謝課件45③化學(xué)因素引起的DNA損傷A、烷化劑對(duì)DNA的損傷：烷化劑（氮芥、硫芥等）是極強(qiáng)的化學(xué)誘變劑。

a.堿基烷基化。甲基鳥嘌呤----胸腺嘧啶烷基化后的嘌呤與脫氧核糖結(jié)合的糖苷鍵不穩(wěn)定，嘌呤容易脫落。

b.同一條鏈或兩條不同鏈上的鳥嘌呤連成二聚體。

③化學(xué)因素引起的DNA損傷A、烷化劑對(duì)DNA的損傷：46B、堿基類似物、修飾劑對(duì)DNA的損傷

如5-溴尿嘧啶（5-BU）、5-氟尿嘧啶（5-FU）、2-氨基腺嘌呤（2-AP）等。

結(jié)構(gòu)與正常的堿基相似，進(jìn)入細(xì)胞能替代正常的堿基參入到DNA鏈中而干擾DNA復(fù)制合成.

B、堿基類似物、修飾劑對(duì)DNA的損傷如5-溴尿嘧啶（5-B47例如：5-溴尿嘧啶(5-BU)結(jié)構(gòu)與Thy十分相近，在酮式結(jié)構(gòu)時(shí)與Ade配對(duì)，卻又更容易成為烯醇式結(jié)構(gòu)與Gua配對(duì)，在DNA復(fù)制時(shí)導(dǎo)致A-T轉(zhuǎn)換為G-C。GuaAde5-BU5-BU例如：5-溴尿嘧啶(5-BU)結(jié)構(gòu)與Thy十分相近，在酮式48一些人工合成或環(huán)境中存在的化學(xué)物質(zhì)能專一修飾DNA鏈上的堿基或通過影響DNA復(fù)制而改變堿基序列.一些人工合成或環(huán)境中存在的化學(xué)物質(zhì)能專一修飾DNA鏈上的堿基492、DNA損傷對(duì)生物可能產(chǎn)生的后果①致死性②喪失某些功能；③改變基因型而不改變表現(xiàn)型；④發(fā)生了有利于物種生存的結(jié)果，使生物進(jìn)化。2、DNA損傷對(duì)生物可能產(chǎn)生的后果①致死性503、修復(fù)方式：

1）光復(fù)活

光復(fù)活酶：能特異性識(shí)別紫外線造成的DNA嘧啶二聚體，并與其結(jié)合（這步反應(yīng)不需要光）------------可見光（400nm最有效）照射，酶被激活，二聚體分解為兩個(gè)正常的嘧啶單體，酶從DNA鏈上釋放，DNA恢復(fù)正常結(jié)構(gòu)。從低等單細(xì)胞生物一直到鳥類均有光復(fù)活酶，但高等的哺乳動(dòng)物沒有。3、修復(fù)方式：1）光復(fù)活51光復(fù)活修復(fù)光復(fù)活修復(fù)522）切除修復(fù)普遍存在于各種生物細(xì)胞中，對(duì)多種DNA損傷能起修復(fù)作用，也是人體細(xì)胞主要的DNA修復(fù)機(jī)制。在一系列酶作用下，將DNA分子中受損部分切除，并以完整的一條鏈為模板，合成切除部分，使DNA恢復(fù)正常結(jié)構(gòu)。2）切除修復(fù)普遍存在于各種生物細(xì)胞中，53切除修復(fù)過程①特異的核酸內(nèi)切酶識(shí)別DNA的損傷位點(diǎn)，5’側(cè)切開。②5’

3’核酸外切酶將有損傷的DNA片段切除。③在DNA聚合酶的催化下，以完整的互補(bǔ)鏈為模板，按5’—3’方向DNA鏈，填補(bǔ)已切除的空隙。④DNA連接酶將新合成的DNA片段與原來的DNA斷鏈連接起來。切除修復(fù)過程①特異的核酸內(nèi)切酶識(shí)別DNA的損傷位點(diǎn)，5’側(cè)切54切除修復(fù)切553）重組修復(fù)在某些情況下沒有互補(bǔ)鏈可以直接利用。例如在DNA復(fù)制進(jìn)行時(shí)發(fā)生DNA損傷，此時(shí)DNA兩條鏈已經(jīng)分開，如何修復(fù)？3）重組修復(fù)在某些情況下沒有互補(bǔ)鏈可以直接利用。56當(dāng)DNA發(fā)動(dòng)復(fù)制時(shí)，尚未修復(fù)的損傷部位可以先復(fù)制再修復(fù)。

復(fù)制時(shí)復(fù)制酶系在損傷部位無法通過堿基配對(duì)合成子代DNA，跳過損傷部位，在下一個(gè)岡崎片段的起始位置或前導(dǎo)鏈的相應(yīng)位置重新合成引物和DNA鏈子代DNA在損傷相對(duì)應(yīng)處留下一段缺口重組修復(fù)當(dāng)DNA發(fā)動(dòng)復(fù)制時(shí)，尚未修復(fù)的損傷部位復(fù)制時(shí)復(fù)57受損的DNA鏈復(fù)制時(shí)，產(chǎn)生的子代DNA在損傷的對(duì)應(yīng)部位出現(xiàn)缺口。完整的另一條母鏈DNA與有缺口的子鏈DNA進(jìn)行重組交換，將母鏈DNA上相應(yīng)的片段填補(bǔ)子鏈缺口處，母鏈DNA出現(xiàn)缺口。以另一條子鏈DNA為模板，經(jīng)DNA聚合酶催化合成一新DNA片段填補(bǔ)母鏈DNA缺口，最后由DNA連接酶連接，完成修補(bǔ)。受損的DNA鏈復(fù)制時(shí)，完整的另一條母鏈DNA以另一條子鏈DN58重組修復(fù)不能完全去除損傷，損傷的DNA段落仍然保留在親代DNA鏈上，只是重組修復(fù)后合成的DNA分子是不帶有損傷的，但經(jīng)多次復(fù)制后，損傷就被“沖淡”了，在子代細(xì)胞中只有一個(gè)細(xì)胞是帶有損傷DNA的。重組修復(fù)不能完全去除損傷，損傷的DNA段落仍然594）SOS修復(fù)（誘導(dǎo)修復(fù)，應(yīng)急反應(yīng)）SOS修復(fù)是指DNA受到嚴(yán)重?fù)p傷、細(xì)胞處于危急狀態(tài)時(shí)所誘導(dǎo)的一種DNA修復(fù)方式。修復(fù)結(jié)果只是能維持基因組的完整性，提高細(xì)胞的生存率，但留下的錯(cuò)誤較多，故又稱為錯(cuò)誤傾向修復(fù),使細(xì)胞有較高的突變率。

4）SOS修復(fù)（誘導(dǎo)修復(fù)，應(yīng)急反應(yīng)）SOS修復(fù)是指DNA受到60SOS修復(fù)帶給細(xì)胞很高的突變率當(dāng)DNA兩條鏈的損傷鄰近時(shí)，損傷不能被切除修復(fù)或重組修復(fù)，這時(shí)在核酸內(nèi)切酶、外切酶的作用下造成損傷處的DNA鏈空缺，再由損傷誘導(dǎo)產(chǎn)生的一整套的特殊DNA聚合酶──SOS修復(fù)酶類，催化空缺部位DNA的合成，這時(shí)補(bǔ)上去的核苷酸幾乎是隨機(jī)的，雖然終于保持了DNA雙鏈的完整性，使細(xì)胞得以生存，但SOS修復(fù)帶給細(xì)胞很高的突變率。SOS修復(fù)帶給細(xì)胞很高的突變率當(dāng)DNA兩條鏈的61目前對(duì)真核細(xì)胞的DNA修復(fù)的反應(yīng)類型、參與修復(fù)的酶類和修復(fù)機(jī)制了解還不多，但DNA損傷修復(fù)與細(xì)胞突變、壽命、衰老、腫瘤發(fā)生、輻射效應(yīng)、某些毒物的作用都有密切的關(guān)系。人類遺傳性疾病已發(fā)現(xiàn)4000多種，其中不少與DNA修復(fù)缺陷有關(guān)，這些DNA修復(fù)缺陷的細(xì)胞表現(xiàn)出對(duì)輻射和致癌劑的敏感性增加。目前對(duì)真核細(xì)胞的DNA修復(fù)的反應(yīng)類型、參與修復(fù)的酶類和修62著色性干皮病是第一個(gè)發(fā)現(xiàn)的DNA修復(fù)缺陷性遺傳?。ㄈ鄙僮贤饩€特異性核酸內(nèi)切酶），患者皮膚和眼睛對(duì)太陽光特別是紫外線十分敏感，身體暴光部位的皮膚干燥脫屑、色素沉著、容易發(fā)生潰瘍、皮膚癌發(fā)病率高，常伴有神經(jīng)系統(tǒng)障礙，智力低下等，病人的細(xì)胞對(duì)嘧啶二聚體和烷基化的清除能力降低。著色性干皮病是第一個(gè)發(fā)現(xiàn)的DNA修復(fù)缺陷性遺傳?。ㄈ鄙?3第四節(jié)RNA的生物合成轉(zhuǎn)錄：DNA轉(zhuǎn)錄復(fù)制：RNA復(fù)制第四節(jié)RNA的生物合成轉(zhuǎn)錄：DNA轉(zhuǎn)錄64一、轉(zhuǎn)錄----DNA指導(dǎo)下RNA合成模板：DNA原料：四種核糖核苷三磷酸酶：DNA指導(dǎo)下的RNA聚合酶（2）引物：不需要RNA的合成方向：5’3’一、轉(zhuǎn)錄----DNA指導(dǎo)下RNA合成模板：DNA65DNA指導(dǎo)下的RNA聚合酶（2)DNA指導(dǎo)下的RNA聚合酶（2)661、起始階段啟動(dòng)子：聚合酶首先與DNA模板的特定部位結(jié)合，此特定部位叫啟動(dòng)子。啟動(dòng)子序列特點(diǎn)：富含AT，該區(qū)域的Tm值較低，雙鏈易解開。RNA聚合酶（2）中，因子本身并無催化功能，它的作用是識(shí)別DNA分子上的啟動(dòng)子，從而使轉(zhuǎn)錄能正確啟動(dòng)。1、起始階段啟動(dòng)子：聚合酶首先與DNA模板的特定部位結(jié)合，此67因子識(shí)別啟動(dòng)子因子識(shí)別啟動(dòng)子682、延伸階段延長(zhǎng)反應(yīng)由核心酶（2）催化進(jìn)行轉(zhuǎn)錄開始后，不再需要因子，從聚合酶上釋放下來?？梢耘c另一核心酶結(jié)合，開始另外的啟動(dòng)。核心酶（2）在DNA分子上以一定速度滑動(dòng)，同時(shí)以DNA中的一條鏈為模板，合成互補(bǔ)的RNA鏈，從而使遺傳信息從DNARNA。在延伸時(shí)，RNA鏈的合成方向?yàn)?’3’2、延伸階段延長(zhǎng)反應(yīng)由核心酶（2）催化進(jìn)行69DNA雙鏈解開，新合成的RNA鏈與模板DNA鏈雜交，RNA-DNA雜交鏈易分開，隨RNA的不斷延長(zhǎng)，RNA-DNA不斷分開，DNA又恢復(fù)雙螺旋構(gòu)象DNA雙鏈解開，新合成的RNA鏈與模板DNA鏈雜交，RNA-703、終止階段DNA上的一個(gè)信號(hào)順序--終止子核心酶或蛋白因子------

因子（與RNA聚合酶核心酶結(jié)合在一起）能識(shí)別終止子，此時(shí)轉(zhuǎn)錄停止RNA鏈、RNA聚合酶、

因子從DNA上釋放，同時(shí)原有的兩條DNA鏈又重新形成雙螺旋構(gòu)象。3、終止階段DNA上的一個(gè)信號(hào)順序--終止子71DNA轉(zhuǎn)錄與DNA復(fù)制的區(qū)別模板，原料，酶，引物轉(zhuǎn)錄時(shí)兩條鏈都是必需的，但只以其中的一條鏈為模板合成RNA；DNA復(fù)制時(shí)兩條鏈都是有意義的，都作為模板合成DNA；復(fù)制時(shí)以全部染色體DNA為模板產(chǎn)生相同的子代DNA分子，轉(zhuǎn)錄時(shí)并不是全部DNA都必須轉(zhuǎn)錄，基因的轉(zhuǎn)錄有選擇性，根據(jù)需要有的基因開放，有的關(guān)閉。不同基因轉(zhuǎn)錄時(shí)的模板DNA并不一定是同一條鏈不同基因的轉(zhuǎn)錄方向不同：有的向左，有的向右，取決于啟動(dòng)子和RNA聚合酶結(jié)合的方向DNA轉(zhuǎn)錄與DNA復(fù)制的區(qū)別模板，原料，酶，引物72

RNA的合成一定要非常精確。然而不像DNA那樣，轉(zhuǎn)錄作用并沒有校正機(jī)制。但