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第三講生態(tài)學(xué)基本原理生態(tài)學(xué)(Ecology):生態(tài)學(xué)這個(gè)詞1868年由德國(guó)生物學(xué)家ErnstHaeckel提出,但正式定義生態(tài)學(xué)是100年以后MIT化學(xué)家EllenSwallow。生態(tài)學(xué)這個(gè)詞來(lái)源于希臘語(yǔ)oikos,“房屋(house)”或者“生活的地方(placetolive)”,和logos,“的研究”,意思是對(duì)有機(jī)體與其他有機(jī)體和他們的非生物環(huán)境(包括陽(yáng)光、溫度、水分和必需養(yǎng)分)之間相互作用的研究。這個(gè)定義的關(guān)鍵詞是“相互作用,相互關(guān)系(interact)”。級(jí)秩理論(hierarchytheory):強(qiáng)調(diào)生態(tài)系統(tǒng)的層次性結(jié)構(gòu)研究。生物圈是最大的生態(tài)系統(tǒng),是多層次的獨(dú)立體系。級(jí)秩系統(tǒng)按照系統(tǒng)的組成要素的類(lèi)型和性質(zhì)、聯(lián)系方式、功能共性、尺度大小和能量活動(dòng)范圍等特性劃分的分層體系。一般將地球生物圈劃分為12“層”:即地球(biosphere,生物圈)、區(qū)域(region),生物群系(biome)、景觀(landscape)、生態(tài)系統(tǒng)(ecosystem)、群落(community)、種群(population)、個(gè)體(organism)、器官(organ)、組織(tissue)、細(xì)胞(cell)>基因(gene)、分子(molecule)。級(jí)秩系統(tǒng)(hierarchysystem):級(jí)秩系統(tǒng)可以區(qū)分為宏觀(個(gè)體以上水平)和微觀(以下)兩個(gè)水平,也可以區(qū)分為考慮社會(huì)經(jīng)濟(jì)屬性的區(qū)域,和以生物為主體的生態(tài)系統(tǒng)。級(jí)秩系統(tǒng)具有結(jié)構(gòu)和功能雙重性。橫向結(jié)構(gòu)如食物鏈、食物網(wǎng)。縱向垂直結(jié)構(gòu)則成為一個(gè)立體交叉的組織系統(tǒng)。垂直級(jí)秩系統(tǒng)有包含型(nestedhierarchy),每一層的成分都被上一層所包含,和非包含型(non-nestedhierarchy)o前者如種群和群落的關(guān)系,后者如食物網(wǎng)。一般認(rèn)為,高一層級(jí)秩結(jié)構(gòu)對(duì)低一級(jí)結(jié)構(gòu)具有重大制約作用,而低一級(jí)級(jí)秩結(jié)構(gòu)則是高一級(jí)結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)。級(jí)秩與生態(tài)系統(tǒng)行為:級(jí)秩系統(tǒng)中不同水平的系統(tǒng)運(yùn)動(dòng)和功能特點(diǎn)存在明顯差別,主要表現(xiàn)在空間范圍、時(shí)間長(zhǎng)短、復(fù)雜性、分辨率和過(guò)程速率等。生態(tài)系統(tǒng)是由若干個(gè)有秩序的級(jí)秩系統(tǒng)構(gòu)成,生物圈是最大的生態(tài)系統(tǒng),包含了地球及其周?chē)臻g,是一個(gè)多層的級(jí)秩系統(tǒng)。復(fù)雜性。根據(jù)級(jí)秩系統(tǒng)理論,生態(tài)系統(tǒng)具有非平衡性、兼容性(incorporation),也就是低層系統(tǒng)的過(guò)程能夠被高層系統(tǒng)所包含,反過(guò)來(lái),高層系統(tǒng)能夠分解成為相對(duì)離散的低層系統(tǒng)結(jié)構(gòu)或者功能單元:小尺度上的非均衡性或者空間和時(shí)間上的異質(zhì)性可以轉(zhuǎn)化為大尺度上的平衡性和均質(zhì)性。這種轉(zhuǎn)換過(guò)程中,系統(tǒng)得復(fù)雜性增加。精度(precision)和過(guò)程速率(processrate)。從等級(jí)向高等級(jí),系統(tǒng)的行為過(guò)程的速率依次放慢:反映迅速、頻率高是低層級(jí)秩系統(tǒng)的特點(diǎn),而反應(yīng)緩慢,頻率低是高層級(jí)秩系統(tǒng)的特點(diǎn)。精度也成類(lèi)似的變化趨勢(shì)。尺度(scale)。一般而言,級(jí)秩系統(tǒng)等級(jí)越高,空間范圍越大。生態(tài)系統(tǒng)研究要注意核心尺度(focalscale),也要關(guān)心鄰里尺度。級(jí)秩系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能:級(jí)秩系統(tǒng)的每一個(gè)等級(jí)都有其自身的時(shí)空尺度,并表現(xiàn)出不同的功能。系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與其所處的級(jí)秩系統(tǒng)的等級(jí)密切相關(guān),每一等級(jí)的要素之間存在內(nèi)在聯(lián)系,并形成內(nèi)部結(jié)構(gòu),而不同等級(jí)之間形成外部結(jié)構(gòu)。這一性質(zhì)決定了不同區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)的簡(jiǎn)單組合不能夠提供對(duì)整個(gè)生物圈生態(tài)過(guò)程的認(rèn)識(shí)。級(jí)秩系統(tǒng)的分析方法——層次分析法:層次分析法(AnalyticHierarchyProcess?稱(chēng)AHP)是將決策總是有關(guān)的元素分解成目標(biāo)、準(zhǔn)則、方案等層次,在此基礎(chǔ)之上進(jìn)行定性和定量分析的決策方法。尺度(Scale):尺度是一個(gè)許多學(xué)科常用的概念,通常的理解是考察事物(或現(xiàn)象)特征與變化的時(shí)間和空間范圍;定義尺度:客體(被考察對(duì)象)、主體(考察者,通常指人)、時(shí)空維。自然現(xiàn)象的發(fā)生都有其固有的尺度范圍。景觀生態(tài)學(xué)(生態(tài)學(xué)的一個(gè)分支)研究中,尺度有兩方面的含義:一是粒度(Grainsize)或空間分辨率(Spatialresolution),表示測(cè)量的最小單位;二是范圍(Extent),表示研究區(qū)域的大小。生態(tài)學(xué)研究的尺度還有時(shí)間概念。種群(population):指在一定時(shí)空中同種個(gè)體的總和。也就是種群在特定的時(shí)間和一定的空間中生活和繁殖的同種個(gè)體所組成的群體。種群的基本特征:空間特性種群都要占據(jù)一定的分布區(qū),組成種群的每個(gè)有機(jī)體都需要有一定的空間進(jìn)行繁殖和生長(zhǎng)。因此,在此空間中要有生物有機(jī)體所需要的食物及各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),并能與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)交換。數(shù)量特征種群的數(shù)量特征是以占有一定面積或空間的個(gè)體數(shù)量,即種群密度來(lái)表示的,它是指單位面積或單位空間內(nèi)的個(gè)體數(shù)目。另一種表示種群密度的方法是生物量,它是指單位面積或空間內(nèi)所有個(gè)體的鮮物質(zhì)或干物質(zhì)的重量。種群密度可分為絕對(duì)密度和相對(duì)密度,前者指單位面積或空間上的個(gè)體數(shù)目,后者是表示個(gè)體數(shù)量多少的相對(duì)指標(biāo)。遺傳特征組成種群的個(gè)體,總體上在形態(tài)特征、生理特征方面具有共性,但在某些形態(tài)特征或生理特征方面具有差異。種群內(nèi)的這種變異和個(gè)體遺傳有關(guān)。一個(gè)種群中的生物具有一個(gè)共同基因庫(kù),以區(qū)別于其它物種,但并非每個(gè)個(gè)體都具有種群中貯存的所有信息。種群的個(gè)體在遺傳上不一致,種群內(nèi)的變異性是進(jìn)化的起點(diǎn),而進(jìn)化則使生存者更適應(yīng)變化的環(huán)境。種群數(shù)量動(dòng)態(tài)參數(shù):出生率和死亡率8.遷入遷出年齡結(jié)構(gòu)和性別比種群內(nèi)稟增長(zhǎng)率內(nèi)稟增長(zhǎng)率(intrinsicgrowthrate):在沒(méi)有任何環(huán)境因素(食物、領(lǐng)地和其他生物限制的條件下,由種群內(nèi)在因素決定的穩(wěn)定的最大增殖速度稱(chēng)為種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率。種群增長(zhǎng)的基本模式:當(dāng)一個(gè)物種遷入到一個(gè)新生態(tài)系統(tǒng)中后,其數(shù)量會(huì)發(fā)生變化.假設(shè)該物種的起始數(shù)量小于環(huán)境的最大容納量,則數(shù)量會(huì)增長(zhǎng)。增長(zhǎng)方式有以下兩種:J型增長(zhǎng):若該物種在此生態(tài)系統(tǒng)中無(wú)天敵,且食物、空間等資源充足(理想環(huán)境),增長(zhǎng)函數(shù)為:N(t)=n(pAt)o其中,N(t)為第t年的種群數(shù)量,t為時(shí)間,p為每年的增長(zhǎng)率(大于1)。圖象形似J形。S型增長(zhǎng):若該物種在此生態(tài)系統(tǒng)中有天敵食物空間等資源也不充足(非理想環(huán)境),則增長(zhǎng)函數(shù)滿足邏輯斯諦方程。圖象形似S形。增長(zhǎng)函數(shù)為:dN/dt=rN(K-N)/K。式中N為種群個(gè)體總數(shù),t為時(shí)間,r為種群增長(zhǎng)潛力指數(shù),K為環(huán)境最大容納量。種間關(guān)系:A:種間關(guān)系形式:主要包括兩個(gè)方面:(1)相互動(dòng)態(tài)(co-dynamics),兩個(gè)或者多個(gè)物種在種群動(dòng)態(tài)上相互影響;(2)協(xié)同進(jìn)化,彼此在進(jìn)化過(guò)程和方向上的相互作用。B:種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系:指兩個(gè)或者多個(gè)物種共同利用同一資源而產(chǎn)生的相互競(jìng)爭(zhēng)作用。C:種間捕食與寄生作用:捕食是指一個(gè)物種對(duì)另外一個(gè)物種的取食現(xiàn)象。此現(xiàn)象對(duì)捕食者有利,對(duì)捕食者不利,但不一定造成捕食者的死亡。寄生指兩個(gè)有機(jī)體或物種之間的一種密切關(guān)系,一個(gè)稱(chēng)為寄生者,一個(gè)稱(chēng)為寄主。D:種間合作與互利共生的關(guān)系:生態(tài)位(ecologicalniche):生態(tài)位是生物全部生活條件和關(guān)系的總和,每一個(gè)生物物種都占據(jù)特定的生態(tài)位,沒(méi)有兩種占據(jù)相同生態(tài)位的物種會(huì)生活在一起。生態(tài)位是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)重要概念,既表示生存空間的特性,也包括生活在其中的生物的特性,如能量來(lái)源、活動(dòng)時(shí)間、行為以及種間關(guān)系等。基礎(chǔ)生態(tài)位:物種所占據(jù)的理論上的最大空間叫基礎(chǔ)生態(tài)位。實(shí)際生態(tài)位:物種實(shí)際占據(jù)的生態(tài)位叫實(shí)際生態(tài)位。生態(tài)位寬度:在現(xiàn)有的資源譜中,一個(gè)生態(tài)元所能利用的各種資源總和的幅度。競(jìng)爭(zhēng)排斥原理:在環(huán)境資源上需求接近的兩個(gè)種類(lèi)是不能在同一地區(qū)生活的。如果在同一地區(qū)生活,往往在棲息地、食性、活動(dòng)時(shí)間等方面有種不同。若兩個(gè)物種生態(tài)位完全重疊,必然是一個(gè)物種死亡,若使兩個(gè)物種同時(shí)生存,則要使生態(tài)位有差異,使生態(tài)位分化。生物群落(biocoenosis):簡(jiǎn)稱(chēng)群落(community),是指一定空間范圍內(nèi)的生物種群的集合。它包括植物、動(dòng)物和微生物等各個(gè)物種的種群,共同組成生態(tài)系統(tǒng)中有生命的部分。群落中的優(yōu)勢(shì)種:群落中所有的物種,并非具有相等的重要性。在群落成百上千的物種中,往往只有少數(shù)幾種,因其在大小、數(shù)量或活動(dòng)上起著主要的影響和控制作用成為優(yōu)勢(shì)種,如陸地生物群落通常以植物為主體,在針葉林、闊葉林或針闊混交林中,往往都有幾種植物處于優(yōu)勢(shì)地位,它們不僅決定了群落的外貌與結(jié)構(gòu),而且還在能量代謝上起重要作用。群落中的優(yōu)勢(shì)種決定著群落的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和特殊環(huán)境,是群落的創(chuàng)造者與建設(shè)者,稱(chēng)之為建群種。如果群落主要層的優(yōu)勢(shì)種由多個(gè)物種組成,這些物種稱(chēng)之為共建種。群落中優(yōu)勢(shì)度較小的物種,一般稱(chēng)為附屬種。附屬種雖然也參加群落的建設(shè),但對(duì)群落內(nèi)部環(huán)境的影響作用較小。建群種是優(yōu)勢(shì)種中的最優(yōu)者,即蓋度最大(重量最大),多度也大的植物種。群叢:凡是層片結(jié)構(gòu)相同各層片的優(yōu)勢(shì)種或共優(yōu)種相同的植物群落。群系:凡是建群種或共建種相同的植物群落聯(lián)合為群系。群落的物種多樣性:物種多樣性包括兩種含義,一是說(shuō)明群落中物種的多少,即豐富度。群落中所含種類(lèi)數(shù)越多群落和物種多樣性就越大;二是說(shuō)明群落中各個(gè)種的相對(duì)密度,又可稱(chēng)為群落的異質(zhì)性。它與均勻性一般成正比。在一個(gè)群落中,各個(gè)種的相對(duì)密度越均勻,群落的異質(zhì)性就越大。群落的種間關(guān)聯(lián)性:種間關(guān)聯(lián)性反映了群落物種之間的聯(lián)系特征。當(dāng)許多物種經(jīng)常趨向于一起出現(xiàn),稱(chēng)為正關(guān)聯(lián);當(dāng)另一些物種由于競(jìng)爭(zhēng)或?qū)Νh(huán)境、資源要求的明顯差異而互相排斥,不一起出現(xiàn),稱(chēng)為負(fù)關(guān)聯(lián)。生活型與生態(tài)型:趨同適應(yīng):不同種類(lèi)的生物當(dāng)生活在相同或相似的環(huán)境條件下,通過(guò)變異選擇形成相同或相似的形態(tài)或生理特征以及相同或相似的適應(yīng)方式或途徑,這種現(xiàn)象叫趨同適應(yīng)。生活型:不同種類(lèi)的植物之間或動(dòng)物之間由于趨同適應(yīng)而在形態(tài),生理及適應(yīng)方式等方面表現(xiàn)出相似的類(lèi)型。趨異適應(yīng):同種類(lèi)的生物當(dāng)生活在不同的環(huán)境條件下,通過(guò)變異選擇形成不同的形態(tài)或生理特征以及不同的適應(yīng)方式或途徑,這種現(xiàn)象叫趨異適應(yīng)。生態(tài)型:同種生物由于趨異適應(yīng)而在形態(tài),生理及適應(yīng)方式等方面表現(xiàn)出不同的類(lèi)型。群落交錯(cuò)帶(ecotone):不同群落的交界區(qū)域,或兩類(lèi)環(huán)境相接觸部分,即通常所說(shuō)的結(jié)合部位,成為群落交錯(cuò)帶。是國(guó)際生態(tài)學(xué)界1990年代定義的基本概念之一??紤]到生態(tài)系統(tǒng)界面的在空間上的動(dòng)態(tài)特征,群落交錯(cuò)帶可以定義為:在生態(tài)系統(tǒng)中,凡是處于兩種或兩種以上的物質(zhì)體系、能量體系、功能體系之間所形成的“界面”,以及圍繞該界面向外延伸的“過(guò)渡帶”的空間范圍。它一直被視為界面理論在生態(tài)環(huán)境中的延伸與發(fā)展。界面應(yīng)視為相對(duì)均衡要素之間的“突發(fā)轉(zhuǎn)變”或“異??臻g鄰接”。邊緣效應(yīng):邊緣效應(yīng)是指在某一生態(tài)系統(tǒng)的邊緣,或兩個(gè)或多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的交界區(qū)域內(nèi)能流、物流和信息流都遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于某一生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部的能流、物流和信息流。多個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的交界地帶,往往是其生存和發(fā)展的最佳環(huán)境。這種邊緣環(huán)境一方面能提供最豐富的生存所必需的物質(zhì)、能量和信息。另一方面,它也使他們面臨更為嚴(yán)峻的考驗(yàn),包括更為激烈的競(jìng)爭(zhēng)和更為頻繁的自然災(zāi)害(劇烈的物質(zhì)和能量的運(yùn)動(dòng))。群落穩(wěn)定性:生物群落是生態(tài)系統(tǒng)有生命的部分,生態(tài)系統(tǒng)的平衡、穩(wěn)定直接反映在群落組成結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性上。群落穩(wěn)定性指群落在一段時(shí)間過(guò)程中維持物種相互結(jié)合及各物種數(shù)量關(guān)系的能力,以及受到擾動(dòng)的情況下恢復(fù)到原來(lái)平衡狀態(tài)的能力,包括現(xiàn)狀的穩(wěn)定、時(shí)間過(guò)程的穩(wěn)定、抗變動(dòng)能力和變動(dòng)后恢復(fù)原狀的能力。從三個(gè)特性考察:當(dāng)擾動(dòng)一個(gè)群落系統(tǒng)時(shí),所需施加的擾動(dòng)強(qiáng)度,所需外力越大,表明群落越穩(wěn)定;群落從平衡狀態(tài)的位置上被擾動(dòng)后,產(chǎn)生波動(dòng)的幅度,波動(dòng)幅度越小,群落越穩(wěn)定;群落變動(dòng)后恢復(fù)到原來(lái)平衡狀態(tài)所需時(shí)間,時(shí)間越短則群落越穩(wěn)定。群落(habitat):群落具體生長(zhǎng)的環(huán)境稱(chēng)為生境。它是指具有動(dòng)植物物種生存繁衍完成世代生活史所要求的各種不同生存條件總和的地域空間。它是相互任用的物理因子和生物因子的綜合體,為群落的生長(zhǎng)提供條件。群落對(duì)環(huán)境的指示作用:植物群落的指示作用植被的特征和組成是對(duì)應(yīng)一個(gè)生境所有因素的綜合影響的表達(dá)。因而,植被可以成為一種指示,成為這種指示的群落,可稱(chēng)為指示群落。生物群落對(duì)污染環(huán)境的指示作用由于人類(lèi)的各種生產(chǎn)活動(dòng),造成了對(duì)環(huán)境的。其污染的性質(zhì)包括化學(xué)、物理學(xué)和生物學(xué)的污染。環(huán)境中有無(wú)污染以及污染的程度如何,除化學(xué)和物理學(xué)的判斷方法之外,還可采用生物學(xué)的方法,一般是采用指示生物作為指標(biāo)進(jìn)行判斷。指示生物是采用群落中的優(yōu)勢(shì)種,其適應(yīng)環(huán)境的范圍越窄就越能起指標(biāo)作用。演替:原生演替:從原生裸地開(kāi)始的演替。次生演替:從次生裸地開(kāi)始的演替。演替系列:從生物定居開(kāi)始直到形成穩(wěn)定的群落為止,這樣的系列過(guò)程稱(chēng)為演替系列。頂級(jí)群落:一個(gè)群落演替達(dá)到穩(wěn)定成熟的群落。按演替發(fā)生的起始條件劃分:(1) 原生演替(primarysuccession)開(kāi)始于原生裸地或原生蕪原(完全沒(méi)有植被并且也沒(méi)有任何植物繁殖體存在的裸露地段)上的群落演替。(2) 次生演替(secondarysuccession)開(kāi)始于次生裸地或次生蕪原(不存在植被,但在土壤或基質(zhì)中保留有植物繁殖體的裸地)上的群落演替。按基質(zhì)的性質(zhì)劃分:(1) 水生演替(hydrorarchsuccession)演替開(kāi)始于水生環(huán)境中,但一般都發(fā)展到陸地群落。如淡水湖或池塘中水生群落向中生群落的轉(zhuǎn)變過(guò)程。(2) 旱生演替(xerarchsuccession)演替從干旱缺水的基質(zhì)上開(kāi)始。如裸露的巖石表面上生物群落的形成過(guò)程。群落發(fā)生演替的原因:環(huán)境不斷變化這種變化包括外界因子的變化及群落本身對(duì)環(huán)境作用而引起的環(huán)境變化。這些變化對(duì)群落中某些物種的繁殖提供了有利條件,而對(duì)另一些物種的生存產(chǎn)生了不利的影響。繁殖體的散布如生物本身不斷進(jìn)行繁殖,遷移或遷徙。物種之間的相互作用,使它們之間不斷地相互影響,種間關(guān)系不斷

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