細胞質(zhì)基因遺傳與母系遺傳現(xiàn)象

細胞質(zhì)基因遺傳與母系遺傳2012級三班蔡曼婷222012317011051摘要：細胞質(zhì)遺傳的主要特點是母系遺傳和后代的性狀不會出現(xiàn)一定的分離比。因此，我們在遇到有關細胞質(zhì)遺傳的問題時，都會不假思索地認為：細胞質(zhì)遺傳一定是母系遺傳。然而據(jù)有關資料表明，細胞質(zhì)遺傳并非都是母系遺傳。但是隨著20世紀80年代DNA分子生物技術、以及相繼的電鏡和抗DNA免疫電鏡技術等的技術的發(fā)展發(fā)現(xiàn)細胞質(zhì)遺傳中也存在著低頻的父系遺傳與雙親遺傳。并且目前的大多數(shù)學者公認為現(xiàn)在沒有任何一種簡單的理論可以概括解釋這種現(xiàn)象，細胞質(zhì)遺傳的內(nèi)容也隨著科學技術的發(fā)展在不斷地擴充豐富著。關':細胞質(zhì)基因，母系遺傳，父系遺傳，線粒體DNA，葉綠體關'DNA細胞質(zhì)遺傳一般表現(xiàn)為具母系遺傳的特征。隨著DNA分子標記技術的發(fā)展和應用，人們已發(fā)現(xiàn)在動物及植物中均存在有低頻的線粒體DNA單親父系遺傳及雙親遺傳的現(xiàn)象。對質(zhì)體DNA遺傳的研究表明，被子植物的質(zhì)體DNA大多表現(xiàn)為母系遺傳，而裸子植物的質(zhì)體DNA則主要表現(xiàn)為父系遺傳的方式，同時也發(fā)現(xiàn)存在其它的遺傳規(guī)律。一、母系遺傳現(xiàn)象母體遺傳可區(qū)分為遲延遺傳和細胞質(zhì)遺傳二類。所謂遲延遺傳，例如在蠶卵的顏色、田螺殼的右旋、左旋等所見的現(xiàn)象。雖然這些性狀本身是由細胞核基因決定的，表現(xiàn)出明顯的孟德爾式遺傳，但是作為卵細胞質(zhì)的性質(zhì)卻是在母體內(nèi)形成的，因此子代的表型常常和母親的基因型相同。這樣在F2中基因型雖以3:1比例分離，但表型并不分離，與母體的性狀完全一樣，延遲一代后，在F3中表型才以3:1的比例分離。細胞質(zhì)遺傳一般也稱為偏母遺傳。真核生物的絕大多數(shù)遺傳物質(zhì)存在于細胞核染色體中，但有少量遺傳物質(zhì)DNA存在于細胞質(zhì)的細胞器中，如線粒體和葉綠體中，為小型環(huán)狀DNA結構，一般含幾千個堿基。這種細胞質(zhì)中的基因控制某些遺傳性狀，如水稻雄性不育癥狀。在受精過程中，卵細胞中的細胞質(zhì)基因完全遺傳給子代，而精子由于本身缺乏細胞質(zhì)，所以細胞質(zhì)遺傳表現(xiàn)為母系遺傳。二、細胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象(一)、常見的細胞質(zhì)遺傳高等植物葉綠體的遺傳有幾種高等植物有綠白斑植株，如紫茉莉、藏報春、加荊介等。1901年柯倫斯在紫茉莉中發(fā)現(xiàn)有一種花斑植株，著生綠色，白色和花斑三種枝條。在顯微鏡下觀察，綠葉和花斑葉的綠色部分其細胞中均含正常的葉綠體，而白色或花斑葉的白色部分，細胞中缺乏正常的葉綠體，是一些敗育的無色顆粒。他分別以這三種枝條上的花作母本，用三種枝條上的花粉分別授給上述每個作為母本的花上，雜交后代的表現(xiàn)：完全取決于母本，而與花粉來自哪一種枝條無關。其雜交結果說明：決定性狀表現(xiàn)的遺傳基礎就在細胞質(zhì)中，通過許多科學家的不同實驗，都證明了細胞質(zhì)的葉綠體含DNA，是雙螺旋線性或環(huán)狀裸露DNA分子，能自我復制，穩(wěn)定遺傳。葉綠體的遺傳不僅受細胞質(zhì)基因的控制，還與核基因有關。（2） 真菌類的線粒體遺傳酵母菌小菌落的遺傳：啤酒酵母屬于子囊菌，它在有性生殖時，不同交配型相結合形成的二倍體合子。酵母有一種“小菌落”個體。這種類型經(jīng)培養(yǎng)后只能產(chǎn)生小菌落。如果把小菌落酵母同正常個體交配，則產(chǎn)生正常的二倍體合子。經(jīng)減數(shù)分裂產(chǎn)生單倍體后代也表現(xiàn)正常，不再分離小菌落。這表明小菌落性狀的遺傳與細胞質(zhì)有關，而且這種交后代，4個子囊孢子有2個是a+，另兩個是a一，交配型基因a+和a—仍然按孟德爾比例時行分離，而小菌落性狀沒有象核基因那樣發(fā)生重組和分離，說明這個性狀與核基因無關。進一步研究發(fā)現(xiàn)，小菌落酶母細胞內(nèi)，缺少細胞色素a和b，還缺少細胞色素氧化酶，這些酶類，存在于細粒體中，表明這種小菌落的變異與線粒體的基因組變異有關。（3） 鏈孢霉緩慢生長型的遺傳鏈孢霉有一種緩慢生長突變型，呼吸弱，生長慢，這是由于線粒體結構和功能不正常，細胞色素氧化酶缺少，氧化作用降低，生長緩慢。（二）細胞質(zhì)遺傳的主要特點一是母系遺傳；二是后代的性狀不會出現(xiàn)一定的分離比。細胞質(zhì)遺傳都有表現(xiàn)為母系遺傳。用具有一對相對性差別的親本雜交，不論正交或反交，F(xiàn)1總是表現(xiàn)出母本的性狀，這種遺傳方式叫母系遺傳。細胞質(zhì)遺傳為什么會顯示母系遺傳？這從精子和卵細胞的體積大小可以知道：卵細胞體積大，含有大量的細胞質(zhì)，而精子，特別是它進入卵細胞的部分一一頭部，含有細胞質(zhì)則極少。這就是說，受精卵的細胞質(zhì)幾乎全部是卵細胞中的細胞質(zhì)，因此，細胞質(zhì)遺傳總是表現(xiàn)為母系遺傳。細胞質(zhì)遺傳主要特點之二是雜交后代都不出現(xiàn)一定的分離比例。其原因是：細胞進行分裂時，細胞質(zhì)中的遺傳物質(zhì)不像細胞核中染色體和DNA分子那樣進行有規(guī)律的分離，而是隨機地分配到子細胞中去。三、細胞質(zhì)遺傳并非都是母系遺傳20世紀80年代以來，隨著DNA分子生物學技術的發(fā)展，將DNA分子標記應用于細胞質(zhì)遺傳研究，從DNA分子水平上研究細胞質(zhì)遺傳物質(zhì)的變異，使得人們對細胞質(zhì)遺傳現(xiàn)象有了更進一步的認識。目前科學家們己揭示出了生物細胞質(zhì)DNA遺傳的新規(guī)律和新現(xiàn)象，得出細胞質(zhì)遺傳表現(xiàn)為多種形式的復雜性，沒有一種簡單的機制去解釋這種現(xiàn)象。母系遺傳是細胞質(zhì)遺傳的主要特征，但不是細胞質(zhì)遺傳的全部內(nèi)容。下面就細胞質(zhì)遺傳的主要物質(zhì)基礎即線粒體DNA和葉綠體DNA的遺傳研究進展作一概述,使我們重新認識細胞質(zhì)遺傳這一現(xiàn)象。細胞質(zhì)遺傳表現(xiàn)為多種形式的復雜性，沒有一種簡單的機制去解釋這種現(xiàn)象。母系遺傳是細胞質(zhì)遺傳的主要特征，而不能代表細胞質(zhì)遺傳的全部內(nèi)容。隨著分子生物學技術的發(fā)展和應用，為人們對細胞質(zhì)遺傳規(guī)律的研究和認識提供了強有力的手段，科學家們已揭示出了生物細胞質(zhì)DNA遺傳的新規(guī)律和新現(xiàn)象，在細胞質(zhì)遺傳方面表現(xiàn)為單親的母系遺傳、父系遺傳及雙親遺傳多種形式，大大豐富和逐步完善了細胞質(zhì)遺傳研究的內(nèi)容。1、物體內(nèi)線粒體DNA遺傳的研究：研究證實，在所有高等真核生物中，線粒體DNA一般表現(xiàn)為母系遺傳的特征，包括人類、其他哺乳類動物、兩棲動物、魚類及高等植物等。但是在老鼠、衣藻、被子植物中的月見草、大麥和黑麥的屬間雜種、甘藍型油菜、北美紅杉等生物體中線粒體DNA是父系遺傳的（其中人類的父系遺傳概率為0.1%-1.5%，小鼠父系遺傳的概率約為0.0001,種間雜交的小鼠F1代存在約1/10的父系mtDNA）o1991年Gyllensten等用PCR方法檢測到小鼠父系mtDNA與母系mtDNA相比雖僅占10-4,但也會使線粒體基因組產(chǎn)生異質(zhì)性。同樣通過電鏡和抗DNA免疫電鏡技術發(fā)現(xiàn)，蕓苔、紫苜蓿，吊蘭、天竺葵、月見草和迎春花的線粒體具父系或兩系遺傳潛能。并且隨著DNA分子標記技術在細胞質(zhì)遺傳研究中的應用，利用線粒體DNA的限制性片段分析方法，和發(fā)現(xiàn)月見草屬的一個雜種、大麥和黑麥的屬間雜種、牛尾草和黑麥草的屬間雜種中均表現(xiàn)為線粒體DNA的父系遺傳。Erickson和Kemble在雙子葉的甘藍型油菜中同樣發(fā)現(xiàn)了高等植物中存在的線粒體DNA父系遺傳現(xiàn)而在裸子植物中，僅發(fā)現(xiàn)在北關紅杉和北美翠柏以及松屬的一個雜種發(fā)現(xiàn)線粒體DNA是父系遺傳的。2、物體內(nèi)葉綠體DNA遺傳的研究:除細菌、藍藻等原核生物和某些真核生物的菌類外，一切植物細胞質(zhì)中都含有質(zhì)體，而葉綠體是質(zhì)體的最主要的組成部分。在被子植物中，對近60個物種的質(zhì)體DNA的遺傳研究，發(fā)現(xiàn)大多數(shù)表現(xiàn)為母系遺傳特征，而其中20%的物種中存在著雙親遺傳的現(xiàn)象。與被子植物相比，大多數(shù)裸子植物的質(zhì)體DNA則表現(xiàn)為父系遺傳特征。哈格曼將被子植物的花粉傳遞分為3類:第1類為月見草屬型,表現(xiàn)為明顯的母系傳遞特性;第2類為天竺葵屬型，表現(xiàn)為雙親傳遞特性;第3類為苜蓿屬型，表現(xiàn)為明顯的父系傳遞特性。1989年舒曼和漢考克報道了第1例用RFLP分析發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿的質(zhì)體DNA表現(xiàn)為父系遺傳的特征,而胡蘿卜屬則是在被子植物中發(fā)現(xiàn)質(zhì)體DNA由雄配子傳遞的第2個屬。Neale最早從DNA水平上利用RFLP標記分析，發(fā)現(xiàn)裸子植物松科的花旗松的質(zhì)體DNA為父系傳遞規(guī)律。Ohba等觀察到日本柳杉中少數(shù)質(zhì)體DNA表現(xiàn)為雙親遺傳。而Szmidt則發(fā)現(xiàn)在落葉松屬中質(zhì)體DNA表現(xiàn)為父系遺傳與低頻率的雙親遺傳及母系遺傳并存的現(xiàn)象。多細胞生物的mtDNA遺傳現(xiàn)象存在不同的表現(xiàn)方式，有的為母系遺傳，有的為父系遺傳，有的為兩者混合方式，大多數(shù)真核生物的mtDNA遺傳表現(xiàn)為明顯的單親遺傳,對這一現(xiàn)象有很多解釋,可所謂仁者見仁，智者見智。其中有的人認為經(jīng)常復制可能造成DNA檢讀和修復機能的缺陷,單親遺傳是為了避免細胞器基因組矛盾的致死后果而必需的適應方式等。隨著現(xiàn)代社會以及科學技術的發(fā)展，越來越多的未知領域?qū)蝗祟愃テ?，同時各種信息知識也會隨著科技以及計算機技術的發(fā)展而呈現(xiàn)出更為豐富的內(nèi)容。而現(xiàn)在隨著科研力度的加大與深入、新的科研技術以及儀器的應用、新的科研角度的采取，我們不能再簡單地用某一種單一的理論來解釋細胞質(zhì)遺傳的機制即我們不可以再簡單地認為母系遺傳就是細胞質(zhì)遺傳，而應該知道的它是細胞質(zhì)遺傳的主要內(nèi)容的同時，也存在著雙親傳遞、父系傳遞或者其他未