浙師大《發(fā)育學(xué)》課件-第三章精子的發(fā)育

第三章精子的發(fā)育在高等動(dòng)物中，精子和卵細(xì)胞的發(fā)育過程的完成是在生殖腺器官，即精巢和卵巢中進(jìn)行的。精子和卵細(xì)胞的發(fā)育的核心內(nèi)容有四：1.通過減數(shù)分裂，染色體數(shù)目由雙倍變?yōu)閱伪?，使它們結(jié)合以后能重新恢復(fù)細(xì)胞雙倍體的基因組構(gòu)成；2.配子細(xì)胞的分化與成熟，以實(shí)現(xiàn)未來受精過程的進(jìn)行，并保證受精的特異性和唯一性；3.建立和儲備子代發(fā)育必備的信息以及營養(yǎng)成分，包括未來個(gè)體發(fā)育體制的初步設(shè)定，這方面卵細(xì)胞是主要的執(zhí)行者；4.親本性成熟以及其性生理活動(dòng)的協(xié)調(diào)也是配子發(fā)育設(shè)計(jì)的重要內(nèi)容之一。精子發(fā)生（spermatogenesis

）脊椎動(dòng)物的PGCs到達(dá)雄性胚胎的生殖腺原基后，立即進(jìn)入性索，然后停留在那里直到成熟。性索發(fā)育成為生精小管，其管上皮細(xì)胞分化形成支持細(xì)胞（sertolicell）。PGCs分裂形成精原細(xì)胞。精子的發(fā)生形成部位：雄性生殖腺-----精巢（睪丸）發(fā)育過程：增殖期、生長期、成熟期、精子形成期一、精原細(xì)胞的增殖哺乳動(dòng)物A1型精原細(xì)胞（2.09）A2型精原細(xì)胞A3型精原細(xì)胞A4型精原細(xì)胞中間型精原細(xì)胞B型精原細(xì)胞精原細(xì)胞是生殖的干細(xì)胞。細(xì)胞經(jīng)過有絲分裂增加數(shù)量。精原細(xì)胞的有絲分裂可以是不完全的，子細(xì)胞通過細(xì)胞質(zhì)間橋而彼此相連。單個(gè)精原細(xì)胞分裂成許多胞質(zhì)相連的細(xì)胞群，被稱為克隆(clones)。人精子發(fā)生(spermatogenesis)的過程人約需74天哺乳動(dòng)物支持細(xì)胞和精子的發(fā)育，細(xì)胞在成熟過程中不斷向生精小管腔推進(jìn)。根據(jù)有絲分裂的特征，可知精原細(xì)胞的染色體數(shù)目與體細(xì)胞染色體數(shù)目是相同的。在精原細(xì)胞時(shí)期，進(jìn)行了染色體復(fù)制。當(dāng)雄性動(dòng)物性成熟后，睪丸里的一部分精原細(xì)胞就開始進(jìn)行減數(shù)分裂，經(jīng)過減數(shù)分裂以后，精原細(xì)胞形成初級精母細(xì)胞-次級精母細(xì)胞-精子細(xì)胞，經(jīng)過變形形成——精子。二、初級精母細(xì)胞的成熟分裂為特殊的有絲分裂，稱減數(shù)分裂。前期細(xì)線期偶線期，聯(lián)會(huì)，聯(lián)會(huì)復(fù)合體（2.10）粗線期，交換雙線期，交叉（2.11）終變期中期，后期，末期發(fā)育視頻\07.精子的形成.SWF減數(shù)分裂（Meiosis）包括連續(xù)的兩次有絲分裂。

減數(shù)分裂簡要過程如下：

第一次分裂：前期I，中期I，后期I，末期I。中間期（interkinesis）第二次分裂：前期II，中期II，后期II，末期II。減數(shù)分裂的過程第一次分裂在第一次分裂開始前，DNA已經(jīng)復(fù)制完成，這和一般的有絲分裂開始前是一樣的。為了研究的方便，將其劃分為4個(gè)階段。

前期I中期I(metaphase

I)

后期I(AnaphaseI)末期I(telophase

I)羅馬數(shù)字I代表第一次分裂。同樣第二次分裂用羅馬數(shù)字II表示。減數(shù)第一次分裂前期I經(jīng)歷的時(shí)間最長，所發(fā)生的生化反應(yīng)也最復(fù)雜。分為五個(gè)時(shí)期：1細(xì)線期：核內(nèi)出現(xiàn)細(xì)長如線的染色絲，此時(shí)的染色體已經(jīng)基本復(fù)制完成，每條染色體都是由兩條染色單體所組成。2偶線期：各同源染色體分別配對，稱聯(lián)會(huì)。聯(lián)會(huì)起來的一對同源染色體稱為二價(jià)體。偶線期3粗線期：二價(jià)體逐漸縮短加粗，四條染色單體可以分辨，此時(shí)的二價(jià)體又稱之為四合體。在二價(jià)體中，同一條染色體的兩條染色單體互稱為姐妹染色單體，不同染色體的染色體體互稱為非姊妹染色單體。此時(shí)同源染色體的聯(lián)會(huì)已全面完成。非姊妹染色單體間產(chǎn)生染色體片段的交換。交換是遺傳物質(zhì)在同源染色體間發(fā)生重組的原因。4雙線期：

四合體繼續(xù)縮短變粗。交換發(fā)生以后，非姊妹染色單體由相互吸引變?yōu)橄嗷ヅ懦猓率苟r(jià)體松解，但仍有一、二個(gè)乃至幾個(gè)點(diǎn)交叉聯(lián)在一起。5終變期：染色體變得更為濃縮粗短?？梢娊徊嫦蚨r(jià)體的兩端移動(dòng)，逐漸到達(dá)末端，這一過程稱為交叉的端化。此時(shí)二價(jià)體分散在整個(gè)核內(nèi)，可以一一區(qū)分。在大多數(shù)物種中此時(shí)核仁開始消失。終變期的結(jié)束標(biāo)志著前期I的完成，其結(jié)果發(fā)生了染色體的重組，合成了為配子所需要的，或胚胎早期發(fā)育所需的全部或大部RNA，protein及糖類物質(zhì)，染色體凝縮成短棒狀。減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂精原細(xì)胞體積增大，染色體復(fù)制，初級精母細(xì)胞形成精原細(xì)胞初級精母細(xì)胞前期I結(jié)束，隨即進(jìn)入中期，此時(shí)核仁核膜已經(jīng)消失，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)出現(xiàn)紡錘體，紡錘絲與著絲粒相連。每個(gè)二價(jià)體中兩個(gè)著絲粒分別位于赤道面的兩側(cè)，也就是說面向相反的兩極，而不是象普通有絲分裂那樣各染色體的著絲粒整齊地排列在赤道面上。來自父本和來自母本的兩個(gè)著絲粒哪一個(gè)朝向細(xì)胞的那一極是隨機(jī)的。終變期和中期I是觀察染色體形態(tài)，鑒定染色體數(shù)目的最好時(shí)機(jī)。減數(shù)第一次分裂中期I結(jié)束，由于紡錘絲的牽引，每個(gè)二價(jià)體的兩個(gè)同源染色體分離，分別被拉向兩極。這是進(jìn)入后期I的標(biāo)志。細(xì)胞的每一極只分到同源染色體中的一條，實(shí)現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半，染色體數(shù)由2n減為n。但每個(gè)染色體還是由兩條染色單體組成，因?yàn)樗鼈兊闹z點(diǎn)并沒有分裂，也就是說2條染色單體還是共用一個(gè)著絲粒。減數(shù)第一次分裂染色體到達(dá)細(xì)胞的兩極是進(jìn)入末期I的標(biāo)志。染色體移到兩極后逐漸松散變細(xì)，恢復(fù)為染色質(zhì)狀態(tài)，核仁核膜又重新出現(xiàn)，逐漸形成兩個(gè)新的細(xì)胞核，緊接著細(xì)胞質(zhì)也分裂為兩部分，形成兩個(gè)子細(xì)胞。這兩個(gè)子細(xì)胞一般不分開，稱為二分體。

在末期I之后，大都有一個(gè)短暫的停頓時(shí)期，稱為中間期，相當(dāng)于有絲分裂的間期，但是與有絲分裂間期相比有兩個(gè)顯著的不同，一是時(shí)間很短，二是DNA不復(fù)制。所以中間期前后DNA含量沒有變化。在動(dòng)物中，很多物種沒有中間期，末期I以后馬上進(jìn)入第二次分裂。減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂

同源染色體聯(lián)會(huì)，四分體出現(xiàn)同源染色體初級精母細(xì)胞初級精母細(xì)胞同源染色體：

配對的兩條染色體，形狀和大小一般都相同，一條來自父方，一條來自母方。同源染色體同源染色體聯(lián)會(huì)：同源染色體兩兩配對的現(xiàn)象。1234四分體：聯(lián)會(huì)后的每對同源染色體會(huì)有4條染色單體。1個(gè)四分體=1對同源染色體=2條染色體=4條單體=4個(gè)DNA四分體中的非姐妹染色單體間常交換部分片段。AA’復(fù)制___個(gè)DNA___個(gè)染色體___個(gè)姐妹染色單體___個(gè)DNA___個(gè)染色體___個(gè)姐妹染色單體重溫故知——染色體復(fù)制1102121234AA’aa’BB’bb’溫故知新2.圖中有染色體

條,染色單體

條,DNA分子

個(gè);圖中有同源染色體

對,分別是

。3.1和2、3和4稱為

，A和A’、a和a’、B和B’、b和b’稱為

。4.一對同源染色體包含

條染色體,

條染色單體,

個(gè)DNA分子。4882中1和4、2和3非同源染色體姐妹染色單體2441.此圖表示有絲分裂

期圖。減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂同源染色體排列在赤道板上初級精母細(xì)胞初級精母細(xì)胞減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂同源染色體的分離初級精母細(xì)胞初級精母細(xì)胞減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂減數(shù)第一次分裂

形成兩個(gè)次級精母細(xì)胞，染色體數(shù)目減半初級精母細(xì)胞次級精母細(xì)胞第二次分裂

減數(shù)分裂的第二次分裂與普通的有絲分裂基本相似。也可以分為4個(gè)階段：前期II、中期II、后期II和末期II。

前期II：染色質(zhì)又收縮變粗，逐漸呈現(xiàn)為染色體狀態(tài)。

中期II：每個(gè)染色體的著絲粒整齊地排列在赤道面上。此時(shí)的赤道面與第一次分裂的赤道面相互垂直。

后期II：著絲?？v向一分為二，形成兩個(gè)新的著絲粒，每一個(gè)新著絲粒在紡錘絲的牽引下，帶著2個(gè)染色體臂向二分體細(xì)胞的兩極移動(dòng)。此時(shí)不再稱染色單體，而稱染色體。

末期II:

染色體到達(dá)兩極，形成二個(gè)新的子核，同時(shí)細(xì)胞質(zhì)又分裂為兩部分。至此，減數(shù)分裂結(jié)束，一個(gè)母細(xì)胞分裂為4個(gè)子細(xì)胞。這樣，經(jīng)過連續(xù)的兩次分裂，由分裂之前的一個(gè)母細(xì)胞形成四個(gè)子細(xì)胞，稱為四分體。各個(gè)子細(xì)胞的染色體數(shù)只有最初母細(xì)胞的一半。減數(shù)分裂的結(jié)果減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂染色體的著絲點(diǎn)排列在赤道板上次級精母細(xì)胞次級精母細(xì)胞減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂

著絲點(diǎn)分裂，染色體一分為二，姐妹染色體向兩極移動(dòng)次級精母細(xì)胞減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂

分裂結(jié)果形成四個(gè)精細(xì)胞次級精母細(xì)胞精細(xì)胞減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂減數(shù)第二次分裂

精子細(xì)胞變形形成四個(gè)蝌蚪狀的精子精子精細(xì)胞減數(shù)分裂的特點(diǎn)：

減數(shù)分裂與有絲分裂相比，有三大特點(diǎn)必須注意：1、各同源染色體在前期I發(fā)生聯(lián)會(huì)，非姊妹染色單體發(fā)生交換。2、減數(shù)分裂包括連續(xù)的兩次分裂，第一次分裂染色體是減數(shù)的，第二次分裂染色體是等數(shù)的，最終使染色體數(shù)減半。

3、從DNA的角度看，有絲分裂前DNA復(fù)制一次，細(xì)胞分裂一次，子細(xì)胞中的DNA量與母細(xì)胞相等。減數(shù)分裂前，DNA復(fù)制一次，而細(xì)胞分裂兩次，子細(xì)胞中的DNA量只有母細(xì)胞的二分之一。與有絲分裂分裂期的變化相同前期Ⅰ體積增大1個(gè)初級精母細(xì)胞2個(gè)次級精母細(xì)胞4個(gè)精子細(xì)胞4個(gè)精子前期Ⅱ中期Ⅱ后期Ⅱ末期Ⅱ第一次分裂第二次分裂有關(guān)蛋白質(zhì)的合成DNA的復(fù)制染色體的復(fù)制四分體后期Ⅰ中期Ⅰ末期Ⅰ精子的形成與減數(shù)分裂的過程總結(jié)1個(gè)精原細(xì)胞聯(lián)會(huì)精子的形成減數(shù)分裂過程染色體行為及細(xì)胞核的變化核膜、核仁解體，紡錘體出現(xiàn)四分體排隊(duì)四分體分開染色體解旋成為染色質(zhì)，紡錘體消失，核膜、核仁重新出現(xiàn)非同源染色體自由組合（同源染色體分開）染色體數(shù)量DNA的數(shù)量

４４４４４２８８８４４４４２２２２同源染色體的兩兩配對間期８４２２精子的形成過程演示HEXIUNIVERSITY后期?末期?前期Ⅱ中期Ⅱ后期Ⅱ末期Ⅱ三、精子細(xì)胞分化成為精子從精原細(xì)胞到精子形成，除了染色體組的倍減以外，細(xì)胞的整體形態(tài)結(jié)構(gòu)也發(fā)生著巨大的變化，其中最為突出的方面包括有：

1.核的變化（2.12~14）細(xì)胞核的高度濃縮2.細(xì)胞器的變化其余細(xì)胞質(zhì)的變化：高爾基體發(fā)育為精子的頂體，其中包含了與卵細(xì)胞結(jié)合過程中需要的重要酶類；中心粒定位在精子的頸部，在受精過程中將隨精核一起進(jìn)入卵細(xì)胞，在未來雌核、雄核融合中發(fā)揮作用；大量的線粒體環(huán)繞排列在精子的中段，在精子的趨卵運(yùn)動(dòng)中以供應(yīng)能量；從中段到尾部形成長長的鞭毛結(jié)構(gòu)，以驅(qū)動(dòng)精于的游動(dòng)。其余胞質(zhì)廢棄。精子發(fā)育過程的細(xì)胞形態(tài)變化和成熟精子的結(jié)構(gòu)顯示在圖2．2．3中。實(shí)際上在動(dòng)物界，精子的外觀形態(tài)十分多樣，它表現(xiàn)了生物進(jìn)化的多樣性和對于環(huán)境、生理過程的適應(yīng)(圖2．2．4)。減數(shù)分裂時(shí)，細(xì)胞分裂也