生態(tài)學(xué)第6章生活史對(duì)策

第6章生活史對(duì)策

生活史：生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程。生活史的關(guān)鍵組合是個(gè)體大?。⊿ize），生長(zhǎng)率（growthrate）、繁殖（reproduction）和壽命（longevity）。從微生物—大型動(dòng)植物都有生活史；出生-生長(zhǎng)-分化-繁殖-衰老-死亡；一個(gè)生物從出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程成為生活史（lifehistory）；有些生物一生繁殖多次有些植物一生僅繁殖一次（例：箭竹）；生態(tài)對(duì)策（bionomicstrategy）或生活史對(duì)策（lifehistorystrategy)：生物在生存斗爭(zhēng)中獲得的生存對(duì)策，如生殖對(duì)策、取食對(duì)策、遷移對(duì)策等。

生物的適應(yīng)性體現(xiàn)在不同生活史組份的能量分配方面，可以將能量更多地分配于生長(zhǎng)、代謝或繁殖，以適應(yīng)不同的環(huán)境條件。動(dòng)物的能量收支（分配）模型為：

C=F+U+M+G+P

生物種類、體重、性別、餌料性質(zhì)、理化因子等影響能量收支。能量分配與權(quán)衡5/24能量分配與權(quán)衡生物不可能使其生活史的每一組分都達(dá)到最大，而必須在不同生活史組分間進(jìn)行“權(quán)衡”。在繁殖中，生物可以選擇能量分配方式。資源或許分配給一次大批繁殖----單次生殖，或更均勻地隨時(shí)間分開分配----多次生殖。同樣的能量分配，可產(chǎn)生或者許多小型后代，或者少量大型的后代。繁殖格局一、一次繁殖和多次繁殖：一次性繁殖生物：大多數(shù)昆蟲；一年生草本植物；多年生植物（例竹類植物）；多次性繁殖生物：多年生植物；大型動(dòng)物（特別是哺乳類動(dòng)物）；一年生植物是適應(yīng)惡劣環(huán)境的一種進(jìn)化；繁殖格局二、生活年限與繁殖：植物：一年生植物；二年生植物；多年生植物；動(dòng)物：短命型；中等壽命型；長(zhǎng)壽型；動(dòng)植物的繁殖類型與環(huán)境條件有密切關(guān)系；達(dá)爾文魔鬼(Darwiniandemons)自然選擇傾向保留那些能產(chǎn)生更多后代的個(gè)體，如此一來將會(huì)產(chǎn)生一種超級(jí)生物，它們具有無比的能力，在各方面都能力超群，最終占領(lǐng)了整個(gè)世界，唯它而已。親本投資有機(jī)體在生產(chǎn)子代以及撫育和管護(hù)所消耗的能量、時(shí)間、和資源量稱為親本投資（parentalinvestment）；雌雄個(gè)體之間的親本投資差異很大；不同物種的親本投資差異很大；植物的親本投資與生境有關(guān)；繁殖成本有機(jī)體在繁殖后代時(shí)對(duì)能量或資源的所有消費(fèi)稱為繁殖成本；成功的生活史是使能量協(xié)調(diào)使用的結(jié)果；動(dòng)物在繁殖期有較高的死亡危險(xiǎn)；植物在果實(shí)很多時(shí)減少木材生長(zhǎng)；應(yīng)用事例：人工限制家畜繁殖；人工疏果，剪枝等；生長(zhǎng)與繁殖的權(quán)衡：花旗松生長(zhǎng)率與繁殖率負(fù)相關(guān)花旗松Pseudotsugamenziesii

不繁殖的雌鼠婦比繁殖的生長(zhǎng)能高三倍。

（2）繁殖與生存的權(quán)衡：產(chǎn)奶雌馬鹿死亡率明顯高于不育雌馬鹿

體型效應(yīng)體型大小顯著影響生物的生活史，它與壽命、世代時(shí)間正相關(guān)體型大小與內(nèi)稟增長(zhǎng)率負(fù)相關(guān)

由于生物的生態(tài)對(duì)策包括很多方面，如生殖方式對(duì)策、取食對(duì)策、逃避捕食對(duì)策、遷移對(duì)策、休眠對(duì)策、體型大小對(duì)策、存活率對(duì)策、種群大小對(duì)策、競(jìng)爭(zhēng)力對(duì)策、壽命對(duì)策、忍耐力對(duì)策、繁殖率對(duì)策、育幼對(duì)策等多個(gè)方面。因此，對(duì)群落中多物種種群生態(tài)對(duì)策的比較和進(jìn)化研究十分困難，也難以排序。生殖對(duì)策進(jìn)化必然要反映能進(jìn)行有效生殖，自然選擇將有利于在一生中能夠產(chǎn)生并養(yǎng)活更多后代的個(gè)體。生物從外界環(huán)境中攝取的能量，一是用于自身的生長(zhǎng)發(fā)育，二是用于繁殖后代。親代用在生殖上的能量都是有限的。若產(chǎn)生的后代數(shù)量多，個(gè)體就??；如果后代個(gè)體大，數(shù)量就會(huì)很少。親代用于生殖的能量多，產(chǎn)生的后代數(shù)量多，但用于撫育的能量就少，后代得不到完善的撫育，死亡率就高；若親代將大部分能量用于撫育，后代的死亡率低，但產(chǎn)生后代的數(shù)目必然就少。每一種生物的生殖適應(yīng)對(duì)策就是在生殖和撫育這一對(duì)矛盾之中，找出一種最優(yōu)組合。（1）動(dòng)物種群的生殖適應(yīng)對(duì)策溫帶地區(qū)鳥類的窩卵數(shù)比熱帶地區(qū)多；高緯度地區(qū)的哺乳動(dòng)物每胎產(chǎn)仔數(shù)多于低緯度地區(qū)的；低緯度地區(qū)的蜥蜴窩卵數(shù)較少，但成活率較高；某些溫帶地區(qū)的昆蟲產(chǎn)卵量要比熱帶地區(qū)的高。有些動(dòng)物在生殖季節(jié)對(duì)食物供應(yīng)量的反應(yīng)相當(dāng)果斷。如鷯哥一窩產(chǎn)5個(gè)卵，當(dāng)出現(xiàn)食物短缺時(shí)，親鳥總是優(yōu)先喂食早孵幼雛。動(dòng)物的生殖一般都有明顯的時(shí)間節(jié)律，它們總是在環(huán)境條件最適宜、食物最豐富時(shí)進(jìn)行生殖。（2）植物種群的生殖適應(yīng)對(duì)策有些植物把較多的能量用于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，而分配給花和種子的能量較少，因此，這些植物的競(jìng)爭(zhēng)力較強(qiáng)，但生殖能力比較低，多年生木本植物就屬于這一類；有些植物則把大部分的能量用于生殖，產(chǎn)生大量的種子，如一年生草本植物。有些植物的種子小，但數(shù)量很多；有些植物的種子較大，但數(shù)量較少。對(duì)植物來說，種子的大小應(yīng)最利于種子的傳播、定居和減少動(dòng)物的取食，種子的大小與植物的生存環(huán)境密切相關(guān)。Lack（1954）指出，動(dòng)物在進(jìn)化過程中面臨著兩種相反的可供選擇的進(jìn)化對(duì)策。MacArthur&Wilson(1967)把這兩種進(jìn)化對(duì)策定義為r對(duì)策者和K對(duì)策者。Pianka(1970)提出了r選擇和K選擇理論，指出：r選擇者是在不穩(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)化的，高r的特征表現(xiàn)為：快速發(fā)育、小型成體、數(shù)量多而個(gè)體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代時(shí)間（周期）；K選擇者正好相反，它們?cè)诜€(wěn)定的環(huán)境中進(jìn)化，高競(jìng)爭(zhēng)力的特征表現(xiàn)為：生長(zhǎng)緩慢、大型成體、數(shù)量少但體型大的后代、低繁殖能量分配和長(zhǎng)的世代時(shí)間。r－選擇和K－選擇r選擇者r-選擇者K-選擇者r-選擇和K-選擇相關(guān)特征的比較r-選擇K-選擇氣候死亡

存活種群大小種內(nèi)、種間競(jìng)爭(zhēng)選擇傾向

壽命最終結(jié)果多變，難以預(yù)測(cè)、不確定常是災(zāi)難性的、無規(guī)律、非密度制約存活曲線C型，幼體存活率低時(shí)間上變動(dòng)大，不穩(wěn)定，通常低于環(huán)境容納量K值。多變，通常不緊張發(fā)育快；增長(zhǎng)力高；提早生育；體型??；單次生殖短，通常小于1年高繁殖力穩(wěn)定、可預(yù)測(cè)、較確定比較有規(guī)律、受密度制約

存活曲線A、B型，幼體存活率高時(shí)間上穩(wěn)定，密度臨近環(huán)境容納量K值。經(jīng)常保持緊張發(fā)育緩慢；競(jìng)爭(zhēng)力高；延遲生育；體型大；多次生殖長(zhǎng)，通常大于1年高存活力r選擇者和K選擇者之間有r-K連續(xù)體，如蚜蟲r-選擇K-選擇特點(diǎn)：快速發(fā)育，小型成體，數(shù)量多而個(gè)體小的后代，高的繁殖能量分配和短的世代周期。

特點(diǎn)：慢速發(fā)育，大型成體，數(shù)量少但體型大的后代，低繁殖能量分配和長(zhǎng)的世代周期。

不同植物種的個(gè)體壽命和生境中有利于該種一個(gè)世代生存繁殖的時(shí)間長(zhǎng)度之比，可表示生境持續(xù)穩(wěn)定性。r-對(duì)策者與k-對(duì)策者的種群增長(zhǎng)曲線特點(diǎn)K對(duì)策種群和r對(duì)策種群的增長(zhǎng)曲線S為種群穩(wěn)定平衡點(diǎn)，X為種群絕滅點(diǎn)r-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：生殖率高，發(fā)育速度快，世代時(shí)間短，因此，種群在數(shù)量較低時(shí)，可以迅速恢復(fù)到較高的水平；后代數(shù)量多，通常具有較大的擴(kuò)散遷移能力，可迅速離開惡化的環(huán)境，在其他地方建立新種群，因此，常常出現(xiàn)在群落演替的早期階段；由于高死亡率、高運(yùn)動(dòng)性和連續(xù)面臨新環(huán)境，可能使其成為物種形成的新源泉。缺點(diǎn)：死亡率高、競(jìng)爭(zhēng)力弱、缺乏對(duì)后代的關(guān)懷，高的瞬時(shí)增長(zhǎng)率必然導(dǎo)致種群的不穩(wěn)定性，因此，種群的密度經(jīng)常激烈變動(dòng)。K-對(duì)策的優(yōu)缺點(diǎn)優(yōu)點(diǎn)：種群的數(shù)量較穩(wěn)定，一般保持在K值附近，但不超過此值，因此，導(dǎo)致生境退化的可能性小；具有個(gè)體大和競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)等特征，保證它們?cè)谏娓?jìng)爭(zhēng)中取得勝利。缺點(diǎn)：由于r值較低，種群一旦遭到危害，難以恢復(fù)，有可能滅絕。生殖價(jià)和生殖效率所有生物都不得不在分配給當(dāng)前繁殖（Currentreproduction）的能量和分配給存活的能量之間進(jìn)行權(quán)衡，后者勻未來的繁殖（futurereproduction）相關(guān)聯(lián)。生殖價(jià)（reproductionvalue）是該個(gè)體馬上要生產(chǎn)的后代數(shù)量加上那些預(yù)期的其在以后的生命過程中要生產(chǎn)的后代數(shù)量。進(jìn)化預(yù)期使個(gè)體傳遞給下一世代的總后代數(shù)量最大，換句話說，使個(gè)體出生時(shí)的生殖價(jià)最大。如果未來生命期望低，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該高，而如果剩下的預(yù)期壽命很長(zhǎng)，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該較低。

生殖價(jià)隨年齡、環(huán)境而變化。天藍(lán)繡球生殖效率：穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)少量高質(zhì)量后代，不穩(wěn)定環(huán)境中產(chǎn)大量小型后代。生殖次數(shù)：

“兩面下注”理論：如果成體死亡率低而幼體死亡率高，則保衛(wèi)成體賭注，選擇多次生殖對(duì)策，相反則單次生殖，一次性繁殖大量后代。

Grime(1979)認(rèn)為有四種類型：

競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策（competitivestrategy）

耐逆境對(duì)策（stress-tolerantstrategy）

雜草對(duì)策（ruderalstrategy）

極端對(duì)策（extremestrategy）

有利的環(huán)境中，常成為群落中的優(yōu)勢(shì)種，不利條件下，可通過營(yíng)養(yǎng)器官的調(diào)節(jié)來適應(yīng)生境的變化。

多屬于壽命長(zhǎng)，生長(zhǎng)慢，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)慢，開花既不繁多又不規(guī)則的常綠植物。

以短的壽命，高的相對(duì)生長(zhǎng)率，高的種子產(chǎn)量為特征。在資源匱乏時(shí)，能壓縮營(yíng)養(yǎng)部分的分配，增加生殖部分的分配，保證大量種子的產(chǎn)生。指在嚴(yán)重壓迫和干擾下，不能發(fā)育（產(chǎn)生種子）的對(duì)策。

除了r-K二分法的生態(tài)對(duì)策外，Grime（1977，1979）對(duì)植物生境進(jìn)行了四分，提出了植物生活史對(duì)策的三分法--CSR三角形。影響植物選擇壓力最大的是生境的干擾強(qiáng)度和嚴(yán)峻度（脅迫度），以此為坐標(biāo)軸，可劃分為四種生境類型：干擾強(qiáng)度嚴(yán)峻度脅迫強(qiáng)度①高干擾、高嚴(yán)峻度如火山等,植物無法生存②高干擾、低嚴(yán)峻度如農(nóng)田,高繁殖率,雜草對(duì)策（R－選擇）③低干擾、低嚴(yán)峻度如熱帶雨林,成體競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)，生活史對(duì)策（C－選擇）④低干擾、高嚴(yán)峻度如沙漠,脅迫－忍耐對(duì)策（S－選擇）生境分類與植物的生活史對(duì)策

CSR三角形白樺山毛櫸C-對(duì)策、S-對(duì)策和R-對(duì)策雜草型（R型）適應(yīng)低脅迫＋強(qiáng)干擾生境，把主要資源和能量用于繁殖，相當(dāng)于r選擇種。競(jìng)爭(zhēng)型（C型）適應(yīng)低脅迫＋低干擾生境，把主要資源和能量用于生長(zhǎng)，相當(dāng)于K選擇種。脅迫型（S型）適應(yīng)高脅迫＋低干擾生境，把主要資源和能量用于維持生存，介于r選擇種和K選擇種之間。C-對(duì)策、S-對(duì)策和R-對(duì)策植物

的特征比較性狀C—型S—型R—型生活型多種多樣多種多樣草本莖的形態(tài)樹冠高大濃密多種多樣小型化葉型多種多樣革質(zhì)、針形多種多樣落葉情況落葉常綠落葉壽命或長(zhǎng)或短很長(zhǎng)很短開花每年間歇每年生殖成熟期晚晚早生殖投入小小多持久的組織器官芽、種子葉片和樹干種子生長(zhǎng)速度快慢快對(duì)脅迫的響應(yīng)快慢快枯枝落葉層豐富，經(jīng)常有少，但經(jīng)常有少，不經(jīng)常有對(duì)食草動(dòng)物的適口性多種多樣低經(jīng)常高整體特性生長(zhǎng)型維持型生殖型三、

生境分類高繁殖付出（高—CR）生境：競(jìng)爭(zhēng)激烈。低繁殖付出（低—CR）生境：競(jìng)爭(zhēng)弱?！皟擅嫦伦ⅰ?/p>

（bet-hedging)理論：

如成體與幼體死亡率相比相對(duì)穩(wěn)定，分配給繁殖的能量就應(yīng)該低

，進(jìn)行多次生殖；

如幼體死亡率低于成體，分配給繁殖的能量就應(yīng)該高

，就進(jìn)行單次生殖。LHS系統(tǒng)WestobyM(1998)以CSR系統(tǒng)為基礎(chǔ)，提出了LHS(1eaf-height-seed)系統(tǒng)。該系統(tǒng)采用植物本身的可測(cè)定特征，定量評(píng)估物種的生態(tài)對(duì)策。LHS系統(tǒng)包括3個(gè)對(duì)數(shù)軸，每個(gè)物種在這三維空間的位置，反映了該種的生態(tài)策略。葉片特征(L軸，leaf)高度特征(H軸，height)種子特征(S軸，seed)Whittaker的生態(tài)對(duì)策類型逆境選擇(adversityselection)

即在逆境中選擇出對(duì)逆境的適應(yīng)，它相似于Grime的耐受對(duì)策型。開拓選擇(exploitationselection)

即具有可利用非預(yù)期的或間斷的有利環(huán)境能力，它是在不安定生境的選擇下形成的適應(yīng)性的對(duì)策，相當(dāng)于雜草對(duì)策型。飽和選擇(saturationselection)

在安定環(huán)境里形成的能完全占有有利環(huán)境的生態(tài)對(duì)策，相等于競(jìng)爭(zhēng)對(duì)策型。機(jī)遇、平衡和周期性生活史對(duì)策Winemiller&Rose（1992）對(duì)魚類生活史對(duì)策的研究表明，生物在繁殖力、幼體成活率和性成熟年齡之間存在權(quán)衡，在這三維空間中，魚類的生態(tài)對(duì)策被劃分為三種：性成熟年齡繁殖力幼體成活率②平衡對(duì)策：繁殖力低、幼體成活率高和性成熟晚，如胎生或卵胎生鯊魚。③周期性對(duì)策：繁殖力高、幼體成活率低和性成熟晚，如鱘等。①機(jī)遇對(duì)策：繁殖力低（繁殖的能量分配高）、幼體成活率低和性成熟早。滯育和休眠如果當(dāng)前環(huán)境苛刻，而未來環(huán)境預(yù)期會(huì)更好，生物或許適應(yīng)進(jìn)入休眠（dormancy）狀態(tài)，發(fā)育暫時(shí)延緩。休眠可能僅發(fā)生一次，如通常在植物種子中所觀察到的那樣，或可能重復(fù)發(fā)生，如許多溫帶和極地哺乳動(dòng)物在冬季所發(fā)生的那樣。昆蟲的休眠，稱做滯育（diapause）。一些烏類和哺乳動(dòng)物，在其不活動(dòng)期間，可通過臨時(shí)將體溫降到接近環(huán)境溫度來節(jié)約能量。這種蟄伏（forpa）可作為日周期的一部分發(fā)生，如發(fā)生在蜂鳥雀．蝙蝠和鼠中那樣，也可能持續(xù)較長(zhǎng)時(shí)間。響應(yīng)冷環(huán)境的深度蟄伏叫做冬眠（hibernation），冬眠通常的特征是心率和總代謝能降低，核以體溫低于10℃。休眠（冬眠、夏眠），常常是由不良的環(huán)境條件直接引起的。隨著氣溫降低，昆蟲的體內(nèi)便會(huì)產(chǎn)生一系列的生理變化，如體內(nèi)脂肪和糖類等貯存物質(zhì)的積累，水分含量的減少，呼吸緩慢，行為的改變等等。如果將不良條件消除，就可以恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育。如溫帶或寒溫帶地區(qū)到了秋冬季，氣溫下降，食物也漸缺少，一些昆蟲就進(jìn)入了休眠狀態(tài)。有的昆蟲以特定的蟲態(tài)休眠，有些則任何蟲態(tài)均可休眠。如果把這類昆蟲飼養(yǎng)在溫濕度適宜的條件下，再給以充足的食料，它們一年四季便都能進(jìn)行繁殖。一些鳥類和哺乳動(dòng)物，可以通過類似于冬眠的夏季休眠來渡過沙漠長(zhǎng)期的高溫和類似生境，這種休眠叫夏眠（aestivation）。滯育常不是由不利環(huán)境條件直接引起，而是昆蟲本身已具有一定的遺傳穩(wěn)定性。當(dāng)昆蟲進(jìn)入滯育后，即使給以最適條件，也不能馬上恢復(fù)生長(zhǎng)發(fā)育。滯育一般有固定的蟲態(tài)。據(jù)研究，光周期的變化是引起滯育的主要因素，一般冬季滯育的昆蟲，均以短日照作為引起滯育的信息，通常光周期長(zhǎng)于12-16小時(shí)，即可繼續(xù)發(fā)育而不