鳶尾屬植物資源的研究

鳶尾屬植物資源的研究

1藝學(xué)分類分析菊子約有300種，分布在北半球。該屬的植物學(xué)分類主要是依據(jù)花器官的性狀(垂瓣附屬物及垂瓣形狀的變化)結(jié)合地下根肉質(zhì)與否等特征進行的,而園藝學(xué)分類更注重生產(chǎn)性狀,首先根據(jù)營養(yǎng)器官將其分為根莖鳶尾(Rhizomatousirises)和球根鳶尾(Bulbousirises)兩大類群。根莖鳶尾再根據(jù)觀賞性狀以及適應(yīng)性進行分類,主要以品種為分類對象,它適應(yīng)了栽培生產(chǎn)和園林應(yīng)用的需要。我國的鳶尾屬植物約有60種,除了高原鳶尾(Iriscollettii)和尼泊爾鳶尾(I.decora)在根狀莖性狀方面與其它鳶尾有一些差別外,其它鳶尾屬植物均屬于根莖類鳶尾,主要分布于西南、西北及東北。1.1我國的鳶尾屬種根莖鳶尾根據(jù)垂瓣上有無附屬物和附屬物排列形狀分為有髯鳶尾(Beardedirises)、無髯鳶尾(Beardlessirises)和飾冠鳶尾(Crestedirises)3大類。有髯鳶尾因其垂瓣上具髯毛而得名,根據(jù)花莖高度分為6種類型:迷你矮生型(MDB)、矮生型(SDB)、中生型(IB)、迷你高生型(MTB)、花壇型(BB)、高生型(TB)。假種皮鳶尾(Arilirises)是有髯鳶尾類中的一個特殊類群,許多品種是通過假種皮鳶尾與其它有髯鳶尾的種或品種雜交而得到的。我國有野生資源13種4變種,東北、西北和西南皆有分布,觀賞價值較高的有:彎葉鳶尾(I.curvifolia)、膜苞鳶尾(I.scariosa)、中亞鳶尾(I.bloudowii)、水仙花鳶尾(I.narcissiflora)、長白鳶尾(I.mandshurica)、卷鞘鳶尾(I.potaninii)、庫門鳶尾(I.kemaonensis)等。無髯類鳶尾分為西伯利亞鳶尾系(Siberianiris)、加利福尼亞鳶尾系(Californianiris)、路易斯安娜鳶尾系(Louisianairis)、花菖蒲系(Japaneseiris)和擬鳶尾系(Spuriairis)。不同系之間在植株高度、花形、生長特性和栽培方法上有很大差異。我國有野生資源34種,主要代表種有:溪蓀(I.sanguinea)、金脈鳶尾(I.chrysograghes)、西藏鳶尾(I.clarkei)、長葶鳶尾(I.delavayi)、黃花鳶尾(I.wilsonii)、云南鳶尾(I.forrestii)、燕子花(I.laevigata)、花菖蒲(I.ensata)、山鳶尾(I.setosa)、西南鳶尾(I.bulleyana)、北陵鳶尾(I.typhifolia)等。飾冠類鳶尾以其垂瓣上的雞冠狀、流蘇狀或鋸齒狀的突起而得名,產(chǎn)于中國、日本和北美。根據(jù)產(chǎn)地和習(xí)性分為兩個亞類:來自北美的耐寒種,在冬季需要經(jīng)過休眠,如飾冠鳶尾(I.cristata)、湖沼鳶尾(I.lacustris)等;來自亞洲的不耐寒的亞熱帶常綠種,我國約有9種,如蝴蝶花(I.japonica)、扁竹蘭(I.confusa)、扇形鳶尾(I.wattii)等。1.2根鳶尾屬植物1.2.1品種品系與雜交有髯鳶尾在16世紀末已有很大發(fā)展,并被統(tǒng)稱為德國鳶尾(I.germanica),主要是黃褐鳶尾(I.variegata)和香根鳶尾(I.pallida)的雜交種,非植物學(xué)上的種,而是一個幾乎不育的雜種群。M.iemon開展了有髯鳶尾的育種工作,于1840年發(fā)布了100余個品種,品種基本上都是二倍體。1900年左右,悅花鳶尾(I.amoena)與黃褐鳶尾的雜交豐富了有髯鳶尾的顏色;天然四倍體種質(zhì)中東鳶尾(I.mesopotamica)和特洛伊鳶尾(I.trojana)的引入增加了有髯鳶尾的花莖高度;塞浦路斯鳶尾(I.cypriana)、克什米爾鳶尾(I.kashmeriana)、阿馬斯鳶尾(I.amas)與育成品種之間的雜交對花的觀賞性狀及生長特性的改良有很大作用。通過持續(xù)地雜交選育,到1940年,大部分品種都是四倍體。20世紀初,有髯鳶尾從英國引種到美國,并進行了大規(guī)模的品種間雜交選育,極大地豐富了品種園藝觀賞性狀。20世紀50年代開始出現(xiàn)兩季花品種,20世紀70年代末登記注冊的兩季花鳶尾品種約500余個。1.2.2種間雜交cal-sibs西伯利亞鳶尾系包括10種及上千個品種,起源于中歐及亞洲的濕地。1976年,Lenz將該種系劃分為兩個亞系,即SubseriesSibiricae(2n=28)以及SubseriesChrysographes(2n=40),由于染色體數(shù)相差懸殊,亞種系間的雜交成功率極低。至1976年,已有590個登錄品種中僅18個品種是來自西伯利亞鳶尾與其它鳶尾的種間不育雜種。具有開張花型、寬大垂瓣的‘WhiteSwirl’被不斷的選擇作為親本,1960年后大多品種受到了它的影響。加利福尼亞鳶尾系包括11個美國西海岸的野生種及雜交品種。大多數(shù)品種是道格拉斯鳶尾(I.douglasiana)、無名鳶尾(I.innominata)、美叢鳶尾(I.tenax)、穆恩鳶尾(I.munzii)的種間雜交種,雜種的性狀遠遠優(yōu)于這些野生原種。由于加利福尼亞鳶尾系內(nèi)的鳶尾有40條染色體(2n=40),較容易與西伯利亞鳶尾種系內(nèi)的一些種進行種間雜交,得到的雜種被稱為Cal-Sibs。路易斯安娜鳶尾系包括5個分布在美國東南部的野生種,六角果鳶尾(I.hexagona)、高大鳶尾(I.giganticaerulea)、短莖鳶尾(I.brevicaulis)、暗黃鳶尾(I.fulva)和內(nèi)耳森鳶尾(I.nelsonii)。1910年,Dykes通過暗黃鳶尾與短莖鳶尾的雜交得到了一些雜種,20世紀50年代陸續(xù)增加了一些新的品種。CharlesArny登錄了超過100個品種并成為有很大影響的基因庫。JosephK.Mertzweiller在20世紀60年代用化學(xué)方法得到了四倍體,并于1973年登錄了第1個四倍體品種。用四倍體作親本相繼得到了大量品質(zhì)優(yōu)良、色彩豐富的品種?；ㄝ牌严蛋ㄓ裣s花、燕子花等原種以及玉蟬花經(jīng)過長期栽培及雜交選育衍生出的品種群,在日本有500余年的栽培歷史。在19世紀已經(jīng)形成了3個品系:江戶系列(EdoJapaneseIris),19世紀60年代末興起,主要用于庭院栽培;伊勢系列(IseJapaneseIris),主要用于盆栽,因花色而聞名;肥后系列(HigoJapaneseIris),來源于盆栽的江戶系列,直到1914年才形成了品系。20世紀30年代,花菖蒲被引種到歐美,通過品系間雜交,在世界范圍內(nèi)得到廣泛發(fā)展。1979年,用秋水仙素處理,得到了第1個四倍體品種。擬鳶尾系包含的野生種廣布于歐洲、北非和小亞細亞?，F(xiàn)代的擬鳶尾品種大都來自鮮黃鳶尾(I.crocea)和東方鳶尾(I.orientalis)的種間雜交。20世紀下半葉,出現(xiàn)了藍色、棕色和白色品種。接著又增加了紫色、橘紅和近黑色品種。但與有髯鳶尾相比,從事擬鳶尾育種工作的育種家較少,發(fā)展也較慢。2根鳶尾的繁殖和繁殖2.1藝術(shù)應(yīng)用2.1.1在美園林中的應(yīng)用根莖類鳶尾生長生態(tài)適應(yīng)性廣,適宜在不同環(huán)境栽培應(yīng)用。西伯利亞鳶尾、花菖蒲、路易斯安娜鳶尾品種均適合作水景和濕地景觀配置。香爪鳶尾(I.unguicularis)冬季開花,適用于冬景園。西藏鳶尾、長葶鳶尾、金脈鳶尾、西南鳶尾、溪蓀、花菖蒲、黃花鳶尾、云南鳶尾、燕子花等在歐、美園林有較為廣泛的應(yīng)用,而在我國尚處在野生狀態(tài)或僅有少數(shù)被植物園引種研究。暗黃鳶尾在50%的遮蔭度下生長良好,而六角果鳶尾卻受到了遮蔭的影響。Imamura等開展了赤霉素對花菖蒲開花影響的研究。2.1.2延長栽培周期鳶尾的盆栽目前未被廣泛應(yīng)用。有研究認為有髯鳶尾屬于長日植物。Preston等的研究表明,在促成栽培中,延長預(yù)冷時間可以縮短達到花期的時間。Holcomb等的研究指出,矮鳶尾(I.pumila)可以通過促成栽培成為很有應(yīng)用前景的盆栽花卉。我們認為如何調(diào)控環(huán)境條件使花期整齊一致是決定鳶尾盆栽商業(yè)生產(chǎn)的關(guān)鍵。2.1.3克什米爾鳶尾切雖然根莖鳶尾瓶插壽命遠不及球根鳶尾,但卻是非常有潛力的切花類型。Sultan等以德國鳶尾和克什米爾鳶尾為試材在采后生理與技術(shù)方面做了探索。兩種鳶尾切花的衰老是水分不足的表現(xiàn),在瓶插液中加入1mol·L-1的蔗糖和0.25mmol·L-1的CoCl2能把它們的瓶插壽命提高到10d以上。環(huán)己酰亞胺(Cycloheximide)作為蛋白質(zhì)合成抑制劑,能有效延緩德國鳶尾和克什米爾鳶尾切花的衰老。也有研究表明,蛋白質(zhì)和核酸合成抑制劑對延緩假種皮鳶尾切花的衰老有效。2.2真菌類和鳶尾雞有髯類鳶尾普遍受到花葉病毒的侵染。已知可侵染的病毒有4種,其中有髯花葉病毒(Beardedmosaicvirus)最為普遍。花菖蒲環(huán)狀枯斑病毒(Japaneseirisnecroticringvirus)可以引起花菖蒲葉片的梭形條紋和環(huán)狀壞死。有髯類鳶尾的真菌類病害主要有:冠腐病、黑霉病、葉斑病以及銹病。近年來關(guān)于真菌病的報道有花菖蒲的葉鞘枯萎病、德國鳶尾的根腐病以及鳶尾葉斑病等。有髯類鳶尾的細菌性病害主要有葉枯病和軟腐病。Xanthomonas屬的細菌可以造成鳶尾葉疫病。有髯類鳶尾可受到多種昆蟲的侵害,如薊馬、蚜蟲、蝗蟲、毛蟲以及蛾等,其中鳶尾鉆蛀蟲(Macronoctuaonusta)是最主要的害蟲,它的幼蟲會造成有髯鳶尾的根莖受傷和頂芽壞死,主要危害鳶尾根莖。人工合成的顆粒狀殺蟲劑Imidachloprid以及內(nèi)吸式殺蟲劑Dimetheoate能有效地降低鳶尾鉆蛀蟲幼蟲的發(fā)生率。近年來報道的根莖鳶尾的蟲害還有白粉虱、粉蚧等。鞘翅目昆蟲Loberusimpressus普遍存在于六角果鳶尾的花冠和蒴果中。2.3繁殖技術(shù)2.3.1適宜單株的時間分株繁殖是根莖類鳶尾最常用而經(jīng)濟的繁殖方法。適宜分株的時間是在新根活動即將開始前。分株繁殖在最短時間內(nèi)獲得有開花能力的植株,并能保持品種特性,但繁殖系數(shù)低,不適宜于大規(guī)模的商業(yè)生產(chǎn)。2.3.2種子萌發(fā)率的提高鳶尾屬植物種子萌發(fā)有很大差異,山鳶尾、變色鳶尾(I.versicolor)以及西伯利亞鳶尾種系的大部分種類的種子都能迅速萌發(fā)。而高生有髯類型鳶尾和假種皮鳶尾種子結(jié)實率低,萌發(fā)不規(guī)律且非常緩慢。Morgan等對維基尼鳶尾(I.virginica)進行低溫層積與日夜變溫處理,觀察對種子萌發(fā)率的影響。但低溫并不意味著更高的萌發(fā)率,在室溫貯藏4年的泰氏鳶尾(I.taitii)的種子萌發(fā)率比在-17℃條件下保存的種子萌發(fā)率高1倍多。離體萌發(fā)也是提高種子萌發(fā)率的另一途徑。銀苞鳶尾去掉種皮后,在1mg·L-1的赤霉素培養(yǎng)基中8d萌發(fā)率達到100%。Furuya也研究了長尾鳶尾(I.rossii)種子離體條件下打破休眠的方法:4℃下離體培養(yǎng)30d并在25℃,3000lx,16h·d-1的條件下萌發(fā)。徐本美等研究表明切割胚乳法和有機溶劑法也能提高鳶尾種子的發(fā)芽率。鳶尾屬不同根莖鳶尾種子休眠機理、休眠及萌發(fā)類型值得深入研究,它是我國野生鳶尾資源引種開發(fā)利用的一個瓶頸。2.3.3花器官的誘導(dǎo)Gozu等首次報道了銀苞鳶尾的離體培養(yǎng)技術(shù)。Yabuya等報道了23個品種和1個野生種的組培技術(shù),并指出花菖蒲愈傷組織、芽和根的誘導(dǎo)具有很強的品種特異性,在培養(yǎng)基中加入1%的活性炭可以大大提高根的誘導(dǎo)率。1995年Kawase等報道了花菖蒲的6個新品種培養(yǎng)基配方,并指出花器官的不同部位的誘導(dǎo)也存在特異性。Laublin等以根尖為外植體,首次報道了山鳶尾、變色鳶尾和黃菖蒲(I.pseudacorus)的組培技術(shù),并得到兩個黃菖蒲的四倍體。以未成熟的花器官作為外植體表明,子房可以誘導(dǎo)出愈傷組織。Radojevic等對矮鳶尾的組培技術(shù)進行了報道,1992年又對山鳶尾組織培養(yǎng)中的發(fā)育過程進行了組織學(xué)的研究,這些技術(shù)可作為轉(zhuǎn)基因植株生產(chǎn)的補充系統(tǒng)。Boltenkov等以山鳶尾未成熟胚為外植體誘導(dǎo)出了愈傷組織。這些研究使組培技術(shù)更廣泛地應(yīng)用于鳶尾屬植物中。我國在根莖類鳶尾的組織培養(yǎng)方面僅見張金政等的報道,該技術(shù)已經(jīng)成功地應(yīng)用到我國有髯鳶尾的優(yōu)良品種園藝生產(chǎn)中。3品種品系研究根莖鳶尾育種歷史悠久,通過常規(guī)雜交得到了數(shù)以萬計的品種。該研究主要集中于美國和日本。有髯類鳶尾育種目標(biāo)集中于花色、花期、抗病性等方面;而無髯鳶尾則集中于花色、花型的豐富以及適應(yīng)性方面。3.1群體核型變異的表現(xiàn)對育種材料進行核型分析是常規(guī)雜交育種首先要解決的問題。鳶尾屬植物的染色體數(shù)變化大,最少的是2n=16(I.attica),最多可達2n=108(I.versicolor)。近些年來各國的研究者對一些尚未進行核型分析的種進行了研究,有的已經(jīng)深入到了群體間的核型變異?；ǚ酃艿纳L是常規(guī)雜交育種的研究重點。1994年,Carney等研究了暗黃鳶尾和六角果鳶尾的種內(nèi)雜交、種間雜交以及混合花粉在雜種中的花粉管生長狀況,指出胚敗育是造成結(jié)實率低的原因。1989年,Heslop等研究了細胞松弛素(cytochalasin)對黃菖蒲和西班牙鳶尾(I.xiphioides)的花粉管結(jié)構(gòu)和生長的影響。這些研究進一步探討了鳶尾屬植物的種間隔離機制。國內(nèi)的鳶尾屬植物育種工作尚處于起步階段,黃蘇珍等在鳶尾的常規(guī)雜交育種方面做了許多工作。柯立明等、周永紅等也對根莖類鳶尾進行了組織學(xué)和細胞遺傳學(xué)方面的研究,使我國的育種工作開始深入到了細胞水平。3.2花色素苷的誘導(dǎo)誘導(dǎo)育種倍性育種可以在一定程度上克服常規(guī)雜交育種的種間不親和性。20世紀80年代,Yabuya等首先通過胚培養(yǎng)得到了燕子花和花菖蒲的不育雜種一代,然后加倍得到了可育的雙二倍體。雙二倍體再與父母本回交,得到了同源異源四倍體。同源異源四倍體可作為花菖蒲種間雜交的橋梁,但回交并沒有得到可育的種子,也沒有得到有用的花色素苷。今后需研究如何克服花菖蒲與它的同源異源四倍體間的雜交障礙。Yabuya等通過核型分析認為:三體的產(chǎn)生源于染色體結(jié)構(gòu)分化的正常二倍體,由于這些三體的優(yōu)良觀賞性狀,在長期的育種工作中不斷被選擇,并與其它品種雜交,育出了各種非整倍體品種。他們用一個非整倍體品種Ochibagoromo(2n=25)與一個正常二倍體品種Shishinden(2n=24)進行雜交,通過回交試驗證明了這種非整倍性是可以傳遞的。運用銀染色對核仁組織區(qū)分析,發(fā)現(xiàn)不同倍性的品種之間存在著變異,并指出染色體結(jié)構(gòu)的變異是由于易位造成的,在細胞學(xué)水平上揭示了非整倍體品種的演化。鳶尾誘變育種在20世紀60年代就有報道。70年代末Dryagina以有髯鳶尾品種的種子和花粉為材料得到了13個變異體,這些變異體在觀賞性狀、耐寒性和抗病性方面有很大提高。90年代,劉青林等嘗試了體細胞無性系的誘變技術(shù)。3.3現(xiàn)代生物技術(shù)的培養(yǎng)3.3.1選擇藍紫色品種的dna花菖蒲缺少藍色、紅色、黃色和橙色品種,育種主要目標(biāo)是創(chuàng)造奇特的花色。Yabuya等1991年用高效液相層析手段對花菖蒲品種花色素進行了系統(tǒng)研究,指出花色素苷組成有6大類,其中最基本的花色素苷類型是Malvidin3RGac5G和Petunidin3RGac5G,花色與主要花色素的糖苷化沒有特別的相關(guān)性。含Delphinidin3RGac5G類型的品種可以作為培育藍色花的育種材料。他們首次在‘Telotri-1’、‘Miyabi’、‘Hinamatsuri’、‘Usuzumizakura’等品種中發(fā)現(xiàn)了兩種新的花色素苷:Cyanidin3RGac5G和Peonidin3RGac5G,這兩種新的花色素苷對于培育紅色和品紅色花很有用。Yabuya等在1994年研究中發(fā)現(xiàn),花菖蒲花色的變化是因為最基本花色素苷被其它有機分子進行了修飾。藍紫色品種的藍色效應(yīng)就是黃酮對花青素的助色素化,藍色的深度隨著黃酮含量的增加而增加。藍紫色品種的增色效應(yīng)至少部分是由于花色素苷與異牡荊苷(Isovitexin)之間的助色素化。所以,提高異牡荊苷的含量或?qū)ふ移渌行У腄elphinidin3RGac5G與其它黃酮的組合是藍色花育種的方向。而花色素苷與異牡荊苷之間的助色素化也造成了Malvidin3RGac5G和Petunidin3RGac5G型的藍紫色品種花色的穩(wěn)定性。通過Yabuya等深入研究,把花菖蒲主要花色素苷的組成類型歸納為16類。近年來的工作主要集中于花色素苷生物合成途徑的探索以及對花色素苷基因的克隆。這些工作在根莖類鳶尾的花色育種中處于領(lǐng)先地位,較常規(guī)雜交育種有很強的目的性和確定性。3.3.2農(nóng)桿菌誘導(dǎo)的基因融合技術(shù)原生質(zhì)體培養(yǎng)技術(shù)是體細胞雜交和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的基礎(chǔ)。Shimizu等于1996年以德國鳶尾‘G1’為試材,建立了原生質(zhì)體培養(yǎng)的植株再生體系。1997年他又首次報道了德國鳶尾的懸浮培養(yǎng)技術(shù)。兩年后,Wang等進而建立了一套高效的懸浮培養(yǎng)技術(shù)流程,大大提高了增殖效率。Shimizu等首次