岷山山系黑胡椒生境選擇研究

岷山山系黑胡椒生境選擇研究

黑板是國內(nèi)外非常關注的珍稀保護動物之一。它不僅具有很高的經(jīng)濟價值，而且具有非常重要的科學價值。隨著人口的增長,環(huán)境惡化,以及資源破壞的嚴重,黑熊數(shù)量和分布也日益下降。因此,黑熊的研究和保護,在國際上已受到廣泛的關注和重視。迄今為止,有關黑熊研究的報道不少,其主要成果反映在第二屆東亞熊類會議論文集、第三屆東亞熊類會議論文集和中國的熊類等著作中,研究的內(nèi)容十分廣泛,有綜述性的,簡述了熊類資源的分布特征、利用價值、保護建議等;有生態(tài)方面的,主要研究了熊類的種群特征、食性和覓食行為等。但是,闡明黑熊棲息地的環(huán)境特征以及棲息地選擇的機制性問題,國內(nèi)還未見系統(tǒng)的報道。因此,作者在1998年3月末至9月對岷山山系的黑熊棲息地進行了定量研究,并用數(shù)量化方法處理其結果,現(xiàn)將研究結果報道如下。1學習方法1.1樣方的劃分和測定指標在四川省青川縣唐家河自然保護區(qū)、平武縣等岷山地區(qū),以發(fā)現(xiàn)黑熊的新鮮攝食地為中心,設置一個面積為20×20m2的大樣方,共設置40個大樣方。在每個大樣方內(nèi),以攝食地為中心,又設置2個呈十字形的10×2m2的長方形樣方,同時在每個大樣方中進一步切割為4個10×10m2的正方形小樣方。各生境的環(huán)境變量的測定方法如下:(1)郁閉度:整個20×20m2樣方的郁閉度,劃分為4級,即<30%、30%～50%、50%～80%、>80%。(2)避風性:樣方所處的避風情況,可劃分為3級,即差、一般、良好。(3)地理性:樣方所處的地貌景觀,可劃分為嵴、山坡面和溝底3種類型。(4)坡度:根據(jù)樣方所處的地貌景觀,可劃分為平緩坡(<20°)、斜坡(20°～40°)和陡坡(>40°)3種類型,用羅盤儀測定。(5)坡向:整個20×20m2樣方所處的坡向,共分4級,即東坡(45°～135°)、南坡(135°～225°)、西坡(225°～315°)和北坡(315°～45°),用GPS測定。(6)坡位:估計樣方所處的位置,可劃分為上坡位(山頂或坡上部)、中坡位(山腰或坡中部)和下坡位(山谷、溝底或坡下部)。(7)海拔:樣地所處的海拔高度,用GPS測定。(8)喬木密度:從2個2×10m2長方形樣方中,測得喬木的平均數(shù)量(株)。(9)灌木密度:從2個2×10m2長方形樣方中,測得灌木的平均數(shù)量(株)。(10)倒木密度:從每個10×10m2正方形樣方中,測得倒木的平均數(shù)量(株)。(11)樹樁密度:從每個10×10m2正方形樣方中,測得數(shù)樁的平均數(shù)量(株)。(12)喬木距離:在每個10×10m2正方形樣方中,離中心點最近的1棵喬木的平均距離(m)。(13)灌木距離:在每個10×10m2正方形樣方中,離中心點最近的1棵灌木的平均距離(m)。(14)倒木距離:在每個10×10m2正方形樣方中,離中心點最近的1棵倒木的平均距離(m)。(15)樹樁距離:在每個10×10m2正方形樣方中,離中心點最近的1棵樹樁的平均距離(m)。1.2環(huán)境特征的選擇采用Vanderloeg和Scavia選擇系數(shù)Wi和選擇指數(shù)Ei作為衡量黑熊對生境喜好程度指標。計算方法如下:式中:Wi為選擇系數(shù);Ei為選擇指數(shù);i為特征值;n為特征值總數(shù);pi為環(huán)境中具i特征的樣方數(shù);ri為黑熊所選擇的環(huán)境總的樣方數(shù)。Ei值介于-1和1之間,Ei=-1表示不選擇(用N表示),-1<Ei<0表示回避(用NP表示),Ei=0表示隨機選擇(用R表示),0<Ei<1表示喜歡(用P表示),Ei=1表示特別喜歡(用SP表示)。應用統(tǒng)計分析軟件SPSS進行主成分分析,找出在影響黑熊生境選擇的各種因素中其存在的內(nèi)在關系。2結果2.1對密度的選擇從選擇指數(shù)的結果(表1)得知,黑熊喜歡選擇在>40°的陡坡中活動,不喜歡<20°的平緩坡地;喜歡向陽的南坡和東坡,介于30%～80%的森林,特別喜歡郁閉度介于30%～50%的樹林;喜歡在上坡位、山嵴和山坡面活動,不喜歡在溝底中覓食;不喜歡避風性太差的環(huán)境,而選擇避風性一般或好的環(huán)境。選擇指數(shù)的結果(表1)還說明,黑熊最喜歡選擇喬木密度適中(4～8)、灌木密度適中(4～8)、倒木密度小的(<4)和樹樁密度小的(<4)的生境;主要選擇喬木距離適中(2～4m)、灌木距離適中的(2～4m)、倒木距離適中(2～4m)和樹樁距離適中的(2～4m)生境。2.2食物豐富度因子對數(shù)字化的參數(shù)或變量(共15個參數(shù))的主成分分析結果見表2。從表2可知,前5個主成分的特征值均大于1,其累積貢獻率達75.88%。說明前5個主成分基本包含了郁閉度、避風性等15種參數(shù)所具有的信息。因此,我們?nèi)∏?個主成分并計算出其相應的特征向量(表3)。從表3可知,在第1主成分中,喬木密度、灌木密度、喬木距離和灌木距離的相關系數(shù)絕對值相對較高,這4個變量的值反映了黑熊生境選擇的食物豐富度。這是因為合適的喬木密度、灌木密度,包括喬木距離和灌木距離,既有利于上層喬木[如櫟樹(Quercussp.)、青岡(Cyclobanopsissp.)、樺木(Betulasp.)等]生長又有利于下層灌木(如南芥(Arabissp.)、子(Cotoneastersp.)、懸鉤子(Rubussp.)的生長。因此,將第1主成分定為食物豐富度因子。在第2主成分中,相關系數(shù)絕對值較高的是倒木密度、樹樁密度、倒木距離和樹樁距離4個變量,反映了黑熊活動的受干擾程度,因而將第2主成分命名為干擾因子。第3主成分中,相關系數(shù)絕對值較高的是郁閉度、地理性和坡位3個變量,反映了黑熊覓食的地形特征,所以將第3主成分命名為地形因子。在第4主成分中,相關系數(shù)絕對值較高的是避風性和坡向兩個變量,反映了黑熊覓食的氣候特征,故而將第4主成分定為氣候因子。第5主成分中,以海拔的相關系數(shù)絕對值明顯高于其他變量,所以第5主成分代表的是海拔因子。以上結果可歸納為黑熊覓食活動的最適生境狀況,即(1)食物豐富度因子:喬木密度為4.9～6.5根m2,即1226～1625根/hm2;灌木密度為5.7～7.9根m2,即1425～1976根/hm2;喬木距離為2.5～3.1m;灌木距離為2.3～3.1m。(2)障礙因子的最適生境狀況:倒木密度為1.2～2.4根m2,即120～240根/hm2;樹樁密度為1.1～2.3根m2,即110～230根/hm2;倒木距離3.6～4.2m;樹樁距離為3.9～4.5m。(3)地形因子的最適生境狀況:郁閉度為35.9%～43.5%;地理性為0.6～0.7(山坡面);坡位為0.5～0.7(中坡位偏上一點)。(4)氣候因子的最適生境狀況:避風性為0.4～0.7(適中);坡向為49.8°～153°,即位于東方至東南方,為典型的陽坡。(5)海拔因子的最適生境狀況:海拔高度為1993～2276m,是闊葉林和針闊混交林帶。3討論3.1人類活動發(fā)生的生境據(jù)野外觀察和在不同季節(jié)收集的糞便分析,發(fā)現(xiàn)黑熊從春季到秋季的食物中植物性食物占絕大部分,幾乎達98%,而動物性食物僅占2%。其攝食植物的種類十分廣泛,已知有數(shù)十個不同屬的植物。黑熊為了獲得足夠多的食物,就必須選擇適宜的生境。這種生境應該是陽光充足(以利植物生長)、植物生長茂盛的地方。在植被類型中,闊葉林和針闊混交林是黑熊選擇的主要林型。在這種林型的層次構成上,郁閉度大多為30%～50%,林冠間隙較大,喬木下層光線透射度大,因而地面光線則較明亮。一般認為,林冠間隙光照較充足,對構成森林多樣地生長發(fā)育快,實生苗更新復壯所需要的時間比郁閉度很大的森林短。因此,黑熊喜歡選擇的是喬木密度、灌木密度、喬木距離和灌木距離適中的生境。這正是喬木和灌木發(fā)育良好(即營養(yǎng)狀況良好)的生境,同時隱蔽條件也比較好。至于倒木密度和樹樁密度較小的生境,這有利于喬木和灌木的生長發(fā)育。而倒木密度和樹樁密度大的生境,不利于活動,黑熊傾向于回避,更重要的是這類生境人類活動十分頻繁,如采伐樹木等。從避風性方面看,黑熊更傾向于有風的生境,但風力不能太大。從黑熊的外部特征看,它們的毛發(fā)十分密實,故它們更愿意選擇有風的生境(特別是在夏季),以利于散熱。另一方面,避風性良好的生境,蚊蟲很多,它們常常予以回避(注:以上分析主要是從春末至初秋這段時間來看的)。從植被狀況來看,避風性越好植被構成越單純,而避風性越差植被構成越趨向于以灌木林為主。因此,黑熊的覓食與避風性存在必然的聯(lián)系,即黑熊在夏天常選擇以灌木林為主的生境,而食漿果,這里避風性一般較差;在秋季,黑熊常選擇單純林(如青岡林)為主的生境,而食堅果,這里避風性相對較好。從地理性來看,由于溝底陰暗潮濕,蚊蟲較多,植物多不結果,所以黑熊常不選擇。山坡面是植物發(fā)育最好的地方,是黑熊的食物資源最豐富的地方,故它們主要選擇山坡面作為其采食場。山嵴在夏天有許多優(yōu)越條件,如空氣涼爽,蚊蟲較少,能迅速發(fā)現(xiàn)和躲避敵害,故它們也常光顧于此。黑熊對坡位的選擇與地理性是一致的,下坡位就是山谷、溝底或坡下部,為黑熊很少去的;中坡位(即山腰或坡中部)是黑熊常去的,特別是上坡位(即山頂或坡上部)黑熊最常去。其原因如上所述,即食物資源豐富,有利于避敵,防蚊蟲叮咬等。對坡位而言,陽坡(即東坡和南坡)的植物葉較大,結的果大肉也多;而陰坡(西坡和北坡)的植物葉較小,結的果多瘦小。因此,黑熊多選擇陽坡作為其采食場。從坡度來分析,作者實地調(diào)查發(fā)現(xiàn),平緩坡(<20°)常常位于坡下部,而坡中部和上部以斜坡(20°～40°)和陡坡(>40°)居多。因此,黑熊選擇斜坡和陡坡為主要采食場。此外,從實地調(diào)查的黑熊活動生境的海拔高度分析,黑熊的主要活動區(qū)域位于海拔1400～3000m,該林層主要由闊葉林和針闊混交林構成,是植物資源最豐富的地方,正是黑熊活動的主要場所。據(jù)馬逸清等和王維等報道,黑熊生境選擇的地形多屬山坡面和山嵴,很少到溝底源頭河谷,其原因是害怕牛虻等昆蟲的叮咬和干擾。本次研究結果與上述結論一致,同時,分析選擇系數(shù)(Wi)和選擇指數(shù)(Ei)之間的關系,發(fā)現(xiàn)它們具有高度的一致性,說明了上述結論的正確性?？傊?黑熊主要選擇郁閉度適中(30%～50%)、向陽(東坡和南坡)、喬木和灌木發(fā)育良好、林下障礙物較少的山坡面和山嵴(即上坡位)。該生境綜合了各種有利的特征。3.2干擾因子對黑惡勢力的影響黑熊主要活動在闊葉林和針闊混交林范圍內(nèi),以各種植物為食。在溫帶森林類型中,以闊葉林和針闊混交林內(nèi)的植物資源最為豐富,表現(xiàn)在喬木和灌木的發(fā)育狀況,從而反映在喬木密度和灌木密度等上面,所以食物豐富性在黑熊生境選擇中成為首要因素。任何動物在攝食過程中,都或多或少受到人類活動的干擾,黑熊也不例外,因而干擾因子在黑熊生境選擇中,成為第2個重要的選擇因素。近年來,隨著人口增加和森林砍伐的影響,人為干擾黑熊的生境作用有加大的趨勢,更有少數(shù)無視法律的人仍在偷獵黑熊,使黑熊的生存受到嚴重威脅,所以黑熊在覓食過程中,隱蔽性因素(即地形因子)已顯得特別重要,而成為