植物生活史型的基本類型及其形成機(jī)制

植物生活史型的基本類型及其形成機(jī)制

植物生活史，也稱為植物生活周期，是指植物在生活中經(jīng)歷的以細(xì)胞分裂、細(xì)胞復(fù)制和細(xì)胞分化為特征的短暫生命過程。一個(gè)典型的植物生活史應(yīng)包括植物的有性生殖(Sexualreproduction)、無性生殖(Clonereproduction)和營養(yǎng)生長(Vegetativegrowth)3個(gè)基本階段,其保障是能量的供應(yīng)與分配,其實(shí)質(zhì)是子代從親代獲得一套完整包含子代生長發(fā)育所需全部遺傳信息的DNA,由此實(shí)現(xiàn)植物延續(xù)后代的基本目的。植物生活史是植物適應(yīng)所處的特定生境并形成一定的生態(tài)幅(Ecologicalamplitude)而得以完成的。植物在自身的生態(tài)幅內(nèi)適應(yīng)生境的程度為適合度(Fitness),定義為遺傳物質(zhì)在植物進(jìn)化過程中傳遞能力的尺度,表現(xiàn)為植物的繁殖能力和存活能力對(duì)植物生存和繁衍后代所作的貢獻(xiàn)大小。在不同的時(shí)間和空間里,由于生態(tài)異質(zhì)性的存在,環(huán)境篩的選擇強(qiáng)度不同,植物的適合度是不同的,故植物生活史的類型,即植物生活史型(Plantlifecycleform)也是多樣的,且表現(xiàn)出連續(xù)的動(dòng)態(tài)變化和譜特征。由此可見,植物生活史型的多樣性、動(dòng)態(tài)特征是植物生活史生態(tài)學(xué)研究的重要內(nèi)容。1生活史對(duì)策的三角模型以往的生活史研究注重生活史對(duì)策,提出了著名的K對(duì)策和r對(duì)策,但該理論只能將一個(gè)物種對(duì)應(yīng)唯一的一種生活史對(duì)策,因而具有一定的局限性。J.P.Grime成功地提出了生活史對(duì)策的三角模型,即對(duì)應(yīng)于K對(duì)策的競(jìng)爭(zhēng)型對(duì)策、對(duì)應(yīng)于r對(duì)策的雜草型對(duì)策和后劃分出的耐受型對(duì)策,發(fā)展了生活史對(duì)策理論,但仍不能客觀解釋物種表現(xiàn)出的具有生活史對(duì)策混合特征的過渡類型。事實(shí)上,同種植物在不同的時(shí)間和空間里,或不同種植物在相同的時(shí)間和空間里,由于生態(tài)異質(zhì)性的不同,環(huán)境篩的選擇強(qiáng)度不同,即生態(tài)幅差異的存在,植物生活史在有性生殖、無性生殖和營養(yǎng)生長3個(gè)基本階段,往往表現(xiàn)出不同的能量分配格局,因而具有多樣性的植物生活史型(Plantlifecycleform,圖1)。1.1植物生活史在相對(duì)穩(wěn)定、有利的生境中,植物在光合作用中積累的有限能量,除保證正常的有性生殖需能外,主要提供給植物營養(yǎng)生長的能量需求,因此,植物生活史中,植物的營養(yǎng)生長階段活躍,營養(yǎng)體發(fā)達(dá);植物在正常的有性生殖階段產(chǎn)生的種子,能夠保證延續(xù)后代的需求,故無性生殖階段受到抑制,植物生活史產(chǎn)生數(shù)量穩(wěn)定的后代(圖2a)。1.2植物無性生殖階段的能量供應(yīng)不足在易受干擾、不適的生境中,植物在光合作用中積累的有限能量,主要用于促進(jìn)有性生殖階段的能量需求,產(chǎn)生大量的種子,因而植物營養(yǎng)生長階段的能量需求供應(yīng)不足,營養(yǎng)體不發(fā)達(dá),植物的無性生殖階段也因能量供應(yīng)不足而處于相對(duì)抑制狀態(tài),植物生活史產(chǎn)生數(shù)量劇增的后代;在特定條件下也可產(chǎn)生數(shù)量爆發(fā)的后代(圖2b)。1.3植物生活史型的過渡類型在極端、脅迫的生境中,植物在光合作用中積累的有限能量,主要用于促進(jìn)無性生殖階段的能量需求,產(chǎn)生大量的無性芽及植株,因而植物營養(yǎng)生長階段的能量需求供應(yīng)不足,營養(yǎng)體不發(fā)達(dá),植物的有性生殖階段也因能量供應(yīng)不足而處于抑制狀態(tài),植物生活史產(chǎn)生數(shù)量劇減的后代;在特定條件下,也可產(chǎn)生數(shù)量瀕危的后代(圖2c)。此外,在一個(gè)特定的足夠的時(shí)空中,生境中的生態(tài)因子往往出現(xiàn)梯度性的變化,植物生活史也相應(yīng)的在V生活史型、S生活史型、C生活史型3個(gè)基本類型之間表現(xiàn)VS生活史型、SV生活史型、CS生活史型、SC生活史型4個(gè)具有混合特征的過渡類型(圖3)。圖4的植物生活史型形成機(jī)制說明,植物在形成某一生活史型的過程中,時(shí)刻與所處的特定生境類型中的生態(tài)條件產(chǎn)生相互作用。生境中的資源狀況和干擾程度構(gòu)成了環(huán)境篩的徑度,進(jìn)而形成選擇壓力,以使植物按需分配能量,合成初級(jí)代謝產(chǎn)物或次級(jí)代謝產(chǎn)物來應(yīng)對(duì)選擇壓力,形成自身的生態(tài)幅和適應(yīng)對(duì)策,最終與生境相互作用過程中表現(xiàn)出的適合度來表征相應(yīng)的生活史型[9,10,11,12,13,14]。然而,植物在一定時(shí)間和空間內(nèi)所獲得的能量是有限的,不可能同時(shí)和等量地用于植物生活史的全過程。如果植物投入抵抗不利環(huán)境(如低溫、干旱)的能量太多就會(huì)影響對(duì)生殖的投入。因此,權(quán)衡(Trade-off)植物生活史各階段的能量需求,使之合理地進(jìn)行能量分配,進(jìn)而使植物生活史型獲得最佳的繁殖和存活效益以及最大的適合度是至關(guān)重要的。2植物生活史型的選擇植物生活史型在特定時(shí)空中依生境的連續(xù)變化而發(fā)生相互轉(zhuǎn)換,呈現(xiàn)出植物生活史型的動(dòng)態(tài)特征。一般說來,在不發(fā)生重大自然或人為因素干擾的情況下,V生活史型與S生活史型以及S生活史型與C生活史型均可相互轉(zhuǎn)換,而V生活史型與C生活史型不發(fā)生相互轉(zhuǎn)換。因此,植物生活史型的相互轉(zhuǎn)換通常具有非循環(huán)性特點(diǎn)。然而,一旦植物所處的生境發(fā)生火災(zāi)、洪澇、過度采伐、過度放牧等重大生態(tài)災(zāi)難事件或封山育林、退牧還草等重大生態(tài)恢復(fù)措施,植物生活史型除進(jìn)行V生活史型與S生活史型以及S生活史型與C生活史型的相互轉(zhuǎn)換外,V生活史型與C生活史型之間也發(fā)生相互轉(zhuǎn)換,故植物生活史型的相互轉(zhuǎn)換又具有循環(huán)性的特點(diǎn)(圖5)。此外,VS生活史型、SV生活史型、CS生活史型和SC生活史型4個(gè)植物生活史的過渡類型也將伴隨著植物生活史型的相互轉(zhuǎn)換而發(fā)生相應(yīng)的過渡性相互轉(zhuǎn)換。圖7則進(jìn)一步表明,每一種植物生活史型,都可劃分出相應(yīng)的生境類型,如V生活史型處于資源充足、干擾少的優(yōu)質(zhì)生境(Excellenthabitat)——E生境,對(duì)V生活史型的選擇壓力小,植物合成的構(gòu)建物質(zhì)(Structure-Buildingsubstance)——B物質(zhì),如纖維素、脂肪、核酸、蛋白質(zhì)等初級(jí)代謝產(chǎn)物,主要用于植物細(xì)胞增殖和體積擴(kuò)大,故植物生活史采取K對(duì)策(K-strategy),形成以營養(yǎng)生長為主的V生活史型;S生活史型處于資源較充足但干擾大的擾動(dòng)生境(Disturbedhabitat)——D生境,對(duì)S生活史型的選擇壓力居中,植物合成的促繁物質(zhì)(propagation-Promotingsubstance)——P物質(zhì),如纖維素、脂肪、核酸、蛋白質(zhì)等初級(jí)代謝產(chǎn)物和一些次級(jí)代謝產(chǎn)物激素、含氮化合物、酚類和萜類,主要用于植物細(xì)胞減數(shù)分裂以生產(chǎn)大量種子,故植物生活史采取R對(duì)策(R-strategy),形成以有性生殖為主的S生活史型;C生活史型處于資源貧乏、條件嚴(yán)酷的脆弱生境(Fragilehabitat)——F生境,對(duì)C生活史型的選擇壓力很大,植物合成的拮抗物質(zhì)(Antagonisticstresssubstance)——A物質(zhì),如生物堿、激素、酚類等次級(jí)代謝產(chǎn)物,主要貯藏于植物根莖、塊莖等無性繁殖器官,用于無性芽的分化與萌發(fā),故植物生活史采取忍耐脅迫(Tolerancestress)的T對(duì)策(T-strategy),形成以無性生殖為主的C生活史型。最近的研究結(jié)果表明,當(dāng)喜樹(CamptothecaacuminateDecne)幼苗受到高溫脅迫時(shí),隨著溫度的不斷升高,喜樹堿,特別是羥基喜樹堿的含量也不斷升高,當(dāng)溫度達(dá)到40℃時(shí),羥基喜樹堿的含量比在27℃時(shí)增加5倍,為1170μg/FW·g,因此,羥基喜樹堿屬于拮抗高溫的忍耐脅迫物質(zhì)(圖6)。由圖7還可知,每一種植物生活史型均有與該生活史型相對(duì)應(yīng)的生境類型、選擇壓力、代謝物質(zhì)和生活史對(duì)策,由于時(shí)空的連續(xù)變化,生境類型也發(fā)生過渡性變化,形成過渡類型(ED、DE、DF、FD、),因而導(dǎo)致選擇壓力、代謝物質(zhì)、生活史對(duì)策也發(fā)生過渡性變化,形成過渡類型LM、ML、MH、HM、KR、RK、RT、TR、BP、PB、PA、AP,最終通過VS、SV、SC、CS等過渡類型的形成而實(shí)現(xiàn)植物生活史型之間的相互轉(zhuǎn)換。3植物生活史型譜植物生活史型的動(dòng)態(tài)變化還具有譜特征,即植物生活史型譜(Spectrumofplantlifecycleform)。圖8為植物生活史型譜的模式圖,如果在每一個(gè)植物的分布區(qū)內(nèi)調(diào)查10個(gè)樣地,當(dāng)任意一種植物生活史型在樣地中出現(xiàn)7個(gè)以上,即70%以上,則該種植物可定為相應(yīng)的植物生活史型,如圖7中的V型、S型、C型;當(dāng)任意一種植物生活史型在樣地中出現(xiàn)5個(gè),即50%,另一種植物生活史型在樣地中出現(xiàn)3個(gè),即30%,則該種植物可定為相應(yīng)的植物生活史型的過渡類型,如圖7中的VS型、SV型、SC型、CS型。圖9為作者自1996年開展《植物種群生活史生態(tài)學(xué)研究》項(xiàng)目,統(tǒng)計(jì)5種植物在10個(gè)樣地中的調(diào)查結(jié)果繪制成的植物生活史型譜[15,16,17,18,19,20,21]。從圖9可以看出,高山紅景天(Rhodiolasachalinensis)具有以C生活史型為主的植物生活史型譜特征;羊草(Leymuschinesis)為CS生活史型,具有過渡類型的植物生活史型譜特征;白樺(Betulaplatyphylla)為SC生活史型,也具有過渡類型的植物生活史型譜特征;豚草(Amborsiaartemisiifolia)的植物生活史型譜特征為典型的S型;紅松(Pinuskoraiensis)則是典型的V型?？偟膩碚f,具