海洋浮游動物中高強箭蟲的生物學生態(tài)學研究

海洋浮游動物中高強箭蟲的生物學生態(tài)學研究

毛錘動物是浮游生物中最重要的一個組成部分，數(shù)量大，分布廣泛。強壯箭蟲(Sagittacrassa)屬于毛顎動物門(Chaetognatha)箭蟲綱(Sagit-toidea),是暖溫帶近岸低鹽表層種,主要分布于北太平洋西部,是我國黃、渤海大型浮游動物的終年優(yōu)勢種類。在黃海,強壯箭蟲通常個體大、數(shù)量多,從近岸到中部水域均有分布,而在鹽度大于32的外海一般數(shù)量較少。強壯箭蟲屬于肉食性動物,主要以橈足類等小型浮游動物為食,同時又是許多游泳生物的優(yōu)質(zhì)餌料,在維持海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能中起著重要的調(diào)控作用。目前,有關(guān)強壯箭蟲的研究在實驗生態(tài)和生理生化方面已經(jīng)有所開展,楊紀明對渤海強壯箭蟲的攝食進行了初步研究,劉青等先后對強壯箭蟲的攝食生態(tài)、溫鹽的耐受性、染色體核型、溫鹽度對其耗氧率和窒息點的影響以及光照、體長對其攝食強度和日糧的影響進行過實驗研究,霍元子、Muraka-mi、Nagasawa等分別對強壯箭蟲的生活史特征進行過報道。在自然生態(tài)方面,雖然近年來在我國渤海、北黃海、膠州灣、南黃海、東海的浮游動物調(diào)查中強壯箭蟲的數(shù)量分布、季節(jié)變動、垂直分布等內(nèi)容有所涉及,但是專門針對于強壯箭蟲在山東半島黃海沿岸海域四季豐度的季節(jié)變化和分布特征的詳細研究還未曾有過報道。山東半島黃海沿岸分布著許多港口及海水養(yǎng)殖區(qū),對該海域進行調(diào)查,能夠從一定程度上反映人類活動引起的環(huán)境變化,為該海域的生態(tài)環(huán)境保護提供基礎(chǔ)參考依據(jù)。1材料和方法1.1海洋綜合調(diào)查分別于2006年8月(夏季)、12月(冬季),2007年4月(春季)、10月(秋季)進行4個航次的海洋綜合調(diào)查采集樣品。山東半島黃海沿岸海域共設(shè)置站位46個,包括大面站46個,連續(xù)站1個,其中QD09站既是大面站又是連續(xù)站,站位分布見圖1。1.2樣品的采集和固定強壯箭蟲樣品采集按照《海洋生物生態(tài)調(diào)查技術(shù)規(guī)程》要求進行,采樣網(wǎng)具為淺水Ⅰ型浮游生物網(wǎng)(口徑50cm、篩絹CQ14、孔徑0.505mm),大面站由底至表垂直拖網(wǎng),連續(xù)站采用24h內(nèi)每隔3h垂直分段拖網(wǎng),共拖網(wǎng)9次。將采集到的樣品全部收集到樣品瓶中,立即用5%的甲醛溶液固定。所采集的樣品在實驗室內(nèi)體式顯微鏡下進行種類鑒定并計數(shù)。1.3加強營養(yǎng)成分分析根據(jù)采樣濾水量將強壯箭蟲個數(shù)換算為個體豐度(ind·m-3)。根據(jù)個體豐度運用聚集度指標法計算叢生指標I、聚集塊指標M*/ue003,分析調(diào)查海域強壯箭蟲的分布型。I反映了各站位間強壯箭蟲豐度差異,I越大表示強壯箭蟲在某站位的集中程度越高;M*/ue003越小則強壯箭蟲的聚集強度越大。本文運用MicrosoftExcel進行數(shù)據(jù)的初步處理和分析,Sufer8.0軟件繪制豐度水平分布等值線圖,SPSS16.0分析強壯箭蟲豐度與同步測得的溫度、鹽度及浮游橈足類豐度之間的相關(guān)性。2結(jié)果2.1秋冬平均豐度調(diào)查海域強壯箭蟲全年的平均豐度為63.2ind·m-3,豐度變化范圍為1.4~294.3ind·m-3,春夏秋冬4個季節(jié)的平均豐度分別為30.1、51.4、100.6、70.8ind·m-3,分別占全年總豐度的12%、20%、40%、28%(見表1)。其中,秋冬兩季豐度相對較高,春夏兩季豐度相對較低,秋季為春季的3.34倍,各季節(jié)分布存在明顯差異(P<0.05)。2.2調(diào)查海域豐度的季節(jié)和季節(jié)動態(tài)在調(diào)查海域不同季節(jié)強壯箭蟲呈現(xiàn)不同的水平分布特征(見圖2)。春夏兩季形成的豐度密集中心多于秋冬兩季,但高豐度區(qū)分布范圍小于秋冬兩季。春夏兩季的豐度密集中心主要分布于近岸海域,而秋冬兩季則以遠岸海域為主。春季山東半島黃海沿岸海域強壯箭蟲的平均豐度為30.1ind·m-3,有42.9%的站位豐度高于平均豐度值,其中最高豐度值出現(xiàn)在位于調(diào)查海域東北部威海附近的JC-HH098站位,其次是JC-HH147站位,最低豐度值出現(xiàn)在青島膠州灣外海的ZD-QD233站位,其次是ZD-QD253站位。春季在調(diào)查海域東北部、中部、西南部以及膠州灣內(nèi)形成4個不同的豐度密集中心,其中位于東北部和西南部的豐度相對較高,并且東北部的密集中心呈現(xiàn)從近岸到遠岸豐度逐漸降低的趨勢,而西南部密集中心則呈現(xiàn)相反的趨勢,從近岸到遠岸豐度逐漸升高。夏季強壯箭蟲的平均豐度為51.4ind·m-3,有36.4%的站位豐度高于平均豐度,其中最高豐度值出現(xiàn)在位于膠州灣內(nèi)的QD15站位,其次是ZD-QD246站位,最低豐度值出現(xiàn)在靈山灣外的ZD-QD245站位,其次是ZD-QD233站位。夏季調(diào)查海域的強壯箭蟲的3個豐度密集中心只分布在西南部近岸海域,分別在膠州灣、靈山灣和日照近海。秋季山東半島黃海沿岸海域強壯箭蟲的平均豐度為100.6ind·m-3,有36.4%的站位豐度高于平均豐度,其中最高豐度值出現(xiàn)在調(diào)查海域東北部威海附近的JC-HH097站位,其次是ZD-QD223站位,最低豐度值出現(xiàn)在膠州灣內(nèi)的QD07站位,其次是ZD-QD236站位。秋季在東北部和中東部海域形成2個不同程度密集中心,其中東北部豐度密集區(qū)呈現(xiàn)從近岸到遠岸豐度逐漸降低的變化趨勢,中東部的密集區(qū)分布范圍較廣,豐度在130ind·m-3的海域占了整個調(diào)查海域的一半以上,呈現(xiàn)由近岸到遠岸豐度先升高后降低的趨勢。冬季強壯箭蟲平均豐度為70.8ind·m-3,有45.4%的站位豐度高于平均豐度,其中最高豐度值出現(xiàn)在鰲山灣外海的ZD-QD219站位,其次是ZD-QD223站位,最低豐度值出現(xiàn)在調(diào)查海域東北部海陽外海的ZD-QD213站位,其次是ZD-QD248站位。冬季只在中東部海域形成一個密集中心,其中心豐度達280ind·m-3。2.3不同季節(jié)和季節(jié)動態(tài)更有利于加強我國堅強弓蟲表層分布對連續(xù)站QD09站位進行24h內(nèi)每隔3h的垂直分段拖網(wǎng),由于調(diào)查海域水深較淺,將水層分為表底兩層。強壯箭蟲晝夜垂直分布見圖3,不同的季節(jié)強壯箭蟲晝夜垂直移動規(guī)律各不相同。春夏兩季強壯箭蟲表層分布明顯大于底層分布,而秋冬兩季表層分布小于底層分布。強壯箭蟲個體較大,運動能力較強,4個季節(jié)都存在明顯的垂直移動現(xiàn)象,在一晝夜內(nèi)強壯箭蟲存在兩次上升和兩次下沉的垂直移動現(xiàn)象,不同季節(jié)晝夜垂直移動規(guī)律有所差異。春季強壯箭蟲表層豐度分布大于底層分布,表層分布分別在中午和午夜達到一定的峰值,中午表層比例開始減少,到傍晚比例減到低于50%,午夜表層比例超過80%達到最大,隨后又逐漸降低,總體上呈現(xiàn)先早晨下沉,再中午上升,后傍晚下沉,最后午夜上升的晝夜垂直移動規(guī)律。夏季強壯箭蟲表層豐度分布明顯大于底層分布,表層分布比例為四季最大,晝夜24h表層分布比例基本在60%以上。表層分布分別在中午和凌晨達到一定的峰值,中午表層比例達到峰值后會逐漸減小,繼午夜達到最小值后,表層比例再次逐漸增大,總體上呈現(xiàn)先早晨下沉,再中午上升,后傍晚下沉,最后凌晨上升的晝夜垂直移動現(xiàn)象,其第二次上升時間較春季有所延后。秋季強壯箭蟲表層豐度分布小于底層分布,表層分布分別在凌晨和傍晚達到一定的峰值。表層分布從早晨開始比例逐漸增大,至傍晚達到峰值后逐漸減小,在午夜達到最小值后再次增加,在凌晨再次達到峰值,總體上呈現(xiàn)先早晨下沉,再傍晚上升,后午夜下沉,最后凌晨上升的晝夜垂直移動現(xiàn)象。冬季強壯箭蟲表層豐度分布明顯小于底層分布,表層分布比例為四季最小,部分時刻表層分布幾乎為零。表層分布分別在上午和午夜達到一定的峰值,上午表層比例逐漸增大至峰值,隨后又逐漸減小在下午時達到最小值,而后逐漸增大至午夜再次達到峰值,總體上呈現(xiàn)先凌晨下沉,再上午上升,后下午下沉,最后午夜上升的晝夜垂直移動現(xiàn)象。2.4加強精密度分析通過對山東半島黃海沿岸海域強壯箭蟲4個季節(jié)的調(diào)查數(shù)據(jù)進行聚集度分析,得到其聚集度指標(見表2),發(fā)現(xiàn)強壯箭蟲在山東半島黃海沿岸海域4個季節(jié)的I>0,M*/ue003>1,各項分布型聚集度指標均符合聚集分布,說明強壯箭蟲在山東半島黃海沿岸海域的分布型為聚集分布,并且聚集強度為秋季>冬季>春季>夏季,總體上呈現(xiàn)隨著豐度的升高而增加的變化趨勢。2.5強弓蟲豐度與浮空區(qū)的關(guān)系運用SPSS16.0軟件對強壯箭蟲豐度與同期獲得的環(huán)境數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析結(jié)果見表3,春季強壯箭蟲豐度在水平分布上與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān);夏季強壯箭蟲豐度在水平分布與鹽度呈顯著負相關(guān),與浮游橈足類豐度呈極顯著正相關(guān),在垂直分布上與溫度和浮游橈足類呈顯著正相關(guān),與鹽度呈顯著負相關(guān);秋季強壯箭蟲豐度與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān);冬季強壯箭蟲豐度與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān)。3討論3.1強箭和昆蟲分布與環(huán)境因素之間的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)3.1.1季節(jié)變化與環(huán)境因素之間的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)變化3.1.2時代和季節(jié)因素夏季強壯箭蟲豐度在水平分布與鹽度呈顯著負相關(guān),與浮游橈足類豐度呈極顯著正相關(guān)。強壯箭蟲豐度密集中心分布在西南部近岸海域膠州灣、靈山灣和日照近海。西南部近岸是我國重要的港口海域和養(yǎng)殖區(qū),受人類的影響較大,營養(yǎng)物質(zhì)水平也較高,為強壯箭蟲提供了豐富的餌料。同時夏季是豐水期,附近的大沽河、墨水河、李村河、白馬河等徑流使得西南部近岸海域的鹽度降低,低鹽利于強壯箭蟲的生長。夏季靠近青島市區(qū)位于膠州灣內(nèi)的QD15站位強壯箭蟲的豐度最大,原因可能是該站位附近有李村河注入,河流沖淡水使得該站位的鹽度相對較低,適宜強壯箭蟲的生長,并且該站位靠近青島市區(qū),沿岸工業(yè)發(fā)達,受人類活動影響較大,人為輸入有機質(zhì)豐富,浮游植物大量生長,橈足類數(shù)量增長較快,強壯箭蟲餌料豐富,為強壯箭蟲種群的增長提供了豐富的餌料,因此該站位強壯箭蟲的豐度相應(yīng)較大。秋季強壯箭蟲豐度與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān),最高豐度值出現(xiàn)在調(diào)查海域東北部威海附近的JC-HH097站位,該站位靠近威海近岸,營養(yǎng)物質(zhì)豐富,橈足豐度達190ind·m-3,并且JC-HH097站位秋季采樣水深較淺,只有7m,溫鹽度變化較小,環(huán)境穩(wěn)定。最低豐度值出現(xiàn)在膠州灣內(nèi)的QD07站位,該站位的橈足豐度只有53.7ind·m-3,餌料是限制強壯箭蟲分布的重要因素。冬季位于鰲山灣的ZD-QD219和膠州灣外海的ZD-QD2232個站位強壯箭蟲豐度較高,冬季強壯箭蟲豐度與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān),可見橈足豐度是影響強壯箭蟲冬季水平分布的1個重要因素。此外這2個站位均位于外海區(qū),距離陸地較遠,人為干擾較少,水流平緩,為強壯箭蟲營造了較為穩(wěn)定的攝食環(huán)境。3.1.3垂直分布與環(huán)境因素之間的關(guān)系網(wǎng)絡(luò)3.2夏季和夏季分布集中程度不同調(diào)查海域強壯箭蟲的聚集強度變化有明顯的季節(jié)波動性。秋季豐度最大,叢生指標I也為四季最大,說明強壯箭蟲在個別站位集中程度高。聚集強度變化并不完全隨豐度的升高而增大,夏季強壯箭蟲的豐度高于春季,但聚集強度卻低于春季,這也說明了夏季的強壯箭蟲在各站位的集中程度低于春季,分布較春季均勻,但仍呈聚集分布。強壯箭蟲在山東半島黃海沿岸的分布是不均勻的,呈現(xiàn)聚集分布。這也反映了強壯箭蟲的分布對環(huán)境條件具有一定的要求,有一定的敏感性,秋季的聚集強度高,可能是由于一定范圍內(nèi)的低鹽度環(huán)境更適宜強壯箭蟲的生長,故聚集分布程度高。強壯箭蟲四季均呈聚集分布,故其可作為調(diào)查海域的水團指示種,具有重要的應(yīng)用價值。3.3調(diào)查資料的應(yīng)用分析中國不同海域強壯箭蟲豐度的歷史資料比較結(jié)果見表4。從表中可以看出,本文中強壯箭蟲豐度總體上低于黃河口和北黃海,但高于東海及長江口海域。這與強壯箭蟲是黃、渤海大型浮游動物的終年優(yōu)勢種類的結(jié)論相一致。此次調(diào)查強壯箭蟲豐度出現(xiàn)明顯的季節(jié)性差異,調(diào)查海域強壯箭蟲平均豐度為63.2ind·m-3,春夏秋冬4個季節(jié)平均豐度分別為30.1、51.4、100.6、70.8ind·m-3,呈現(xiàn)秋季>冬季>夏季>春季的變化趨勢,這與姜強報道的北黃海(春季24.9ind·m-3,秋季101.6ind·m-3)相近,但卻稍高于齊衍萍報道的黃東海(夏季31.7ind·m-3,冬季48.3ind·m-3)和王曉等報道的青島近海的豐度值,這可能一方面與站位的布設(shè)有關(guān),本文46個站位布設(shè)于黃海靠近青島的沿岸,較集中,而齊衍萍一文中的站位設(shè)置從渤海到東海均有涉及,范圍較廣,渤海和東海強壯箭蟲的分布情況勢必會對平均豐度產(chǎn)生一定的影響,王曉一文中站位設(shè)置范圍雖與本文相同,但其未涉及到膠州灣內(nèi)的情況;另一方面本次調(diào)查中站位ZD-QD215、ZD-QD218、QD35、QD36的春季數(shù)據(jù)缺失,這也可能對結(jié)果帶來一定的影響。調(diào)查海域春夏秋冬4個季節(jié)強壯箭蟲的平均豐度變化為秋季>冬季>夏季>春季,而鹽度變化為秋季<冬季<夏季<春季,強壯箭蟲平均豐度與同期獲得的平均鹽度呈顯著負相關(guān)。鄭重等研究認為強壯箭蟲為低鹽種,并且劉青等研究發(fā)現(xiàn)強壯箭蟲的攝食強度在鹽度20時最高,鹽度25時次之。秋季調(diào)查海域的平均鹽度為29.39,與其他季節(jié)相比最接近最適攝食鹽度,強壯箭蟲豐度最大,可見鹽度是影響強壯箭蟲分布的1個重要因素。春季調(diào)查海域的鹽度為31.5,由于高鹽度的限制,春季強壯箭蟲的豐度為全年最低。此外溫度也是影響強壯箭蟲分布的一個因素,楊紀明等研究發(fā)現(xiàn)強壯箭蟲在冬季低水溫時攝食強度最高,劉青等研究發(fā)現(xiàn)強壯箭蟲攝食強度在水溫10℃時最高,15℃次之,其最適攝食溫度為10~15℃,秋冬兩季調(diào)查海域的平均溫度相對較為適合強壯箭蟲的生長,故這兩季的豐度相對較高,夏季的平均溫度為23.5℃,為四季最高,高溫會限制強壯箭蟲的生長,但夏季的豐度卻高于春季,分析原因可能是受鹽度等其他因素的影響,可見強壯箭蟲的分布受多種環(huán)境因素共同影響。強壯箭蟲的水平分布不同季節(jié)呈現(xiàn)不同的分布特征。春季強壯箭蟲豐度在水平分布上與浮游橈足類豐度呈顯著正相關(guān),Kehayias等研究發(fā)現(xiàn),橈足類是毛顎類的主要食物來源,楊紀明研究發(fā)現(xiàn)強壯箭蟲營浮游