撓力河流域濕地景觀斑塊特征與植物群落多樣性關(guān)系研究

撓力河流域濕地景觀斑塊特征與植物群落多樣性關(guān)系研究

景觀生態(tài)學(xué)的中心研究領(lǐng)域是景觀生態(tài)學(xué)的最重要和最基本的組成部分。許多空間模式和生態(tài)過(guò)程是由點(diǎn)和點(diǎn)的動(dòng)態(tài)決定的。點(diǎn)的類(lèi)型、面積、形狀、數(shù)量和組合關(guān)系是點(diǎn)的主要特征。這些點(diǎn)的特征對(duì)景觀結(jié)構(gòu)、景觀結(jié)構(gòu)、景觀多樣性、景觀異質(zhì)性、生態(tài)流、生物多樣性等生態(tài)過(guò)程和現(xiàn)象產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響。正確掌握景觀中不同大小的分布規(guī)律，為景觀水平的生物多樣性保護(hù)提供理論依據(jù)。斑塊尺度上植物群落結(jié)構(gòu)的形成與維持是植物群落及其物種多樣性持續(xù)發(fā)展的基礎(chǔ),其驅(qū)動(dòng)力源于外界干擾,干擾導(dǎo)致新的異質(zhì)性生境和各個(gè)處于不同發(fā)育階段的群落斑塊的形成.隨著“3S”空間研究技術(shù)的迅速發(fā)展,在較大的空間尺度上,運(yùn)用景觀生態(tài)學(xué)原理研究區(qū)域植物群落景觀多樣性及其時(shí)空變化對(duì)理解和分析群落特征具有重要意義.目前,相關(guān)領(lǐng)域的研究主要集中于景觀多樣性和物種多樣性方面,對(duì)斑塊尺度的景觀變化及其對(duì)植物群落多樣性影響的報(bào)道則較少[11,12,13,14,15,16].三江平原撓力河流域?qū)儆谏絽^(qū)-平原型流域,流域中下游的平原區(qū)域地勢(shì)平坦,主要地貌類(lèi)型為高低河漫灘,發(fā)育有大面積的濕地,且濕地景觀類(lèi)型豐富.為此,本文選擇撓力河流域中下游地貌和水文梯度等因素基本一致的區(qū)域?yàn)檠芯繀^(qū)域,探討了斑塊尺度上濕地植物群落的結(jié)構(gòu)變化及影響因素,分析了研究區(qū)濕地景觀斑塊特征及其與植物群落多樣性的關(guān)系,以期為更好地保護(hù)濕地資源及植物群落多樣性提供依據(jù).1研究領(lǐng)域和方法1.1研究區(qū)自然概況撓力河流域地處黑龍江省三江平原腹地(45°43′—47°35′N(xiāo),131°3′—134°10′E),總面積24167km2,流域內(nèi)平原面積占65%、山區(qū)占35%.撓力河是烏蘇里江的主要支流,自西南流向東北,全長(zhǎng)596km.研究區(qū)屬溫帶濕潤(rùn)、半濕潤(rùn)大陸性季風(fēng)氣候,年均降水量520mm,冬春季降水少,夏季降雨豐富,6—9月降水量占全年降水量的70%以上,全年低溫期長(zhǎng)、蒸發(fā)量小,有利于沼澤濕地的形成和發(fā)育.該區(qū)地勢(shì)低平、地表徑流不暢,而且廣泛分布的粘性土層阻礙地表水下滲,形成大面積沼澤.獨(dú)特的自然環(huán)境和氣候條件,使該區(qū)具有豐富的濕地類(lèi)型.新中國(guó)成立以來(lái),隨著人口的增加和經(jīng)濟(jì)的迅速發(fā)展,經(jīng)過(guò)4次大規(guī)模農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)活動(dòng)后,研究區(qū)大面積的濕地已轉(zhuǎn)化為農(nóng)田(目前,濕地僅占整個(gè)流域面積的7.1%、占平原面積的11%),該區(qū)已成為三江平原主要產(chǎn)糧區(qū)和國(guó)家重要商品糧基地,現(xiàn)有6個(gè)縣和7個(gè)現(xiàn)代化農(nóng)場(chǎng).1.2濕地景觀和植物群落分類(lèi)系統(tǒng)利用GIS技術(shù)對(duì)撓力河流域1950年(1935年航空調(diào)查,1945年編制的1∶10萬(wàn)地形圖)、1965年(20世紀(jì)60年代測(cè)繪編制的1∶20萬(wàn)地形圖,參考同期土地調(diào)查圖件)、1983年(中國(guó)科學(xué)院長(zhǎng)春地理研究所編制的1∶20萬(wàn)濕地植被圖)圖件進(jìn)行景觀制圖;利用2000年TM/ETM遙感影像數(shù)據(jù)進(jìn)行人工解譯并結(jié)合野外調(diào)查編制了研究區(qū)濕地景觀現(xiàn)狀圖.為使上述數(shù)據(jù)精度可靠、真實(shí)反映不同時(shí)期濕地景觀和土地利用狀況,制圖中采用相同的景觀分類(lèi)系統(tǒng)、相同的地圖投影和最小制圖單元.濕地景觀分類(lèi)最小單元為16種植物群落類(lèi)型,將植物群落類(lèi)型單元合并可獲得4類(lèi)濕地景觀,濕地景觀和植物群落分類(lèi)系統(tǒng)參見(jiàn)文獻(xiàn).由于該區(qū)初期土地開(kāi)發(fā)活動(dòng)較弱,比較粗略的數(shù)據(jù)就可以反映初期植物群落和景觀特點(diǎn),而2000年土地開(kāi)發(fā)強(qiáng)度較大,需較精細(xì)的數(shù)據(jù)才能揭示土地開(kāi)發(fā)特征.數(shù)據(jù)精度及其檢驗(yàn)過(guò)程參見(jiàn)文獻(xiàn).以1950、1967、1983和2000年研究區(qū)濕地景觀和植物群落類(lèi)型數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),將濕地景觀圖層與植物群落類(lèi)型圖層疊加,利用ArcView3.2提取各時(shí)段每個(gè)景觀斑塊內(nèi)所對(duì)應(yīng)的濕地植物群落斑塊,統(tǒng)計(jì)斑塊內(nèi)植物群落的類(lèi)型數(shù)和每種類(lèi)型占據(jù)的面積.為了揭示斑塊對(duì)植物群落的維持能力,提取斑塊內(nèi)至少包含2種以上(含2種)植物群落類(lèi)型.1.3濕地斑塊維持機(jī)制本文選取植物群落多樣性指數(shù)、斑塊特征指數(shù)(形狀指數(shù)、破碎化指數(shù)、分維數(shù))和分離度指數(shù)分析濕地斑塊維持植物群落多樣性的影響因素.這五個(gè)景觀指數(shù)既相互獨(dú)立,又可比較全面地描述景觀格局.1.3.1第k類(lèi)植物群落H=?∑n=1kPkln(Pk)Η=-∑n=1kΡkln(Ρk)式中:Pk為第k類(lèi)植物群落占該濕地斑塊的面積比;n為濕地斑塊內(nèi)植物群落的類(lèi)型數(shù).1.3.2濕地斑塊的面積、長(zhǎng)度及大小分析采用斑塊形狀指數(shù)(PSI)、斑塊分維數(shù)(Fd)以及斑塊內(nèi)部生境的破碎化指數(shù)(FI2)表示斑塊形狀變化.PSI=E/4A√Fd=2ln(Z/4)/lnAFI2=1?A1/AΡSΙ=E/4AFd=2ln(Ζ/4)/lnAFΙ2=1-A1/A式中:E為濕地斑塊邊界的總長(zhǎng)度(km);A為濕地斑塊面積(km2);Z為斑塊周長(zhǎng)(km),Z=kAF/2,k為常數(shù)(取4);Fd為分維數(shù);A1為該斑塊類(lèi)型中最大斑塊面積(km2).當(dāng)斑塊形狀不規(guī)則或偏離正方形時(shí),PSI越大;反之,PSI越小.1≤Fd≤2,Fd值越大,反映斑塊形狀越復(fù)雜,當(dāng)Fd=1時(shí),則斑塊形狀為歐氏正方形.1.3.3濕地斑塊面積和面積Sk=Pk/Bk,Pk=Nk/A?????√/2,Bk=Ak/ASk=Ρk/Bk,Ρk=Νk/A/2,Bk=Ak/A式中:Ak、A分別為第k個(gè)濕地的斑塊面積和濕地總面積(km2);Nk為第k個(gè)濕地斑塊內(nèi)的植物群落數(shù).Sk值越大,表明植物群落類(lèi)型在地域內(nèi)的分布越分散.1.4斑塊特征指數(shù)分析采用MicrosoftExcel計(jì)算植物群落多樣性指數(shù)以及相關(guān)的景觀斑塊特征指數(shù).基于統(tǒng)計(jì)分析軟件SPSS12.0,采用主成分分析法分析濕地斑塊的面積、形狀特征指數(shù)和空間分離度對(duì)維持斑塊植物群落多樣性的影響,并進(jìn)行指數(shù)間的Pearson相關(guān)系數(shù)計(jì)算和相關(guān)性檢驗(yàn),具體步驟參見(jiàn)文獻(xiàn).2結(jié)果與分析2.1濕地景觀的破碎化趨勢(shì)撓力河流域濕地景觀類(lèi)型主要包括沼澤、濕草甸、灌叢濕地和森林沼澤.沼澤和濕草甸是流域內(nèi)主要的濕地景觀類(lèi)型,其不僅分布面積大,而且包含的植物群落類(lèi)型豐富,兩者分別包括9種和5種植物群落類(lèi)型.1950—2000年間,隨著農(nóng)業(yè)開(kāi)發(fā)的持續(xù)影響,研究區(qū)濕地景觀面積逐漸減少,濕地總面積減少了87.6%,斑塊逐漸破碎化,斑塊數(shù)量急劇增加,由511塊增為2866塊.撓力河流域濕地景觀的這種變化主要表現(xiàn)為最大斑塊逐漸瓦解的破碎化過(guò)程.研究期間,研究區(qū)濕地最大斑塊面積由1950年的1455.1km2減少為1967年的881.6km2,再到1983年的635.0km2和2000年的139.8km2,期間面積減少了90%;同時(shí),斑塊平均面積也由27.2km2降低到0.6km2,減少了98%.可見(jiàn),研究區(qū)濕地景觀的破碎化呈極其嚴(yán)重態(tài)勢(shì),這必將對(duì)該區(qū)濕地植物群落多樣性的維持產(chǎn)生重要影響(圖1).2.2濕地斑塊面積基于研究區(qū)4個(gè)時(shí)段的濕地景觀和植物群落類(lèi)型數(shù)據(jù),共提取59個(gè)濕地斑塊(每個(gè)斑塊至少包含2種植物群落類(lèi)型).其中,1950、1967年的濕地景觀破碎化不明顯,分別提取26和25個(gè)斑塊,而1983和2000年的濕地景觀則處于嚴(yán)重破碎化狀態(tài),能維持2種以上植物群落的濕地斑塊數(shù)量較少,分別為5個(gè)和3個(gè).研究期間,維持植物群落多樣性的濕地斑塊平均面積逐漸減少.1950、1967年,研究區(qū)濕地基本處于連續(xù)完整狀態(tài),維持2種以上植物群落多樣性的平均斑塊面積分別為324.8和211.2km2;1983和2000年,濕地景觀破碎化的結(jié)果導(dǎo)致維持植物群落多樣性的斑塊平均面積分別為70.7km2和31.3km2.同時(shí),維持植物群落多樣性的最小斑塊面積卻呈逐漸增大趨勢(shì),由1950年的10.1km2上升至1967年的10.4km2,又到1983年的14.3km2、2000年的17.6km2.可見(jiàn),隨著撓力河流域濕地景觀斑塊的破碎化,維持植物群落多樣性的平均斑塊面積逐漸減小、最小斑塊面積逐漸增大,說(shuō)明在破碎化的濕地景觀中,需要較大斑塊面積才能維持植物群落的多樣性.2.3濕地景觀變化對(duì)植物群落多樣性的影響2.3.1濕地植物多樣性1950—2000年間,研究區(qū)濕地斑塊面積與斑塊內(nèi)的植物群落多樣性指數(shù)、植物群落類(lèi)型數(shù)均呈極顯著線性相關(guān)(P<0.01,圖2).說(shuō)明隨著撓力河濕地斑塊面積的減小,斑塊內(nèi)植物群落多樣性指數(shù)(由1.151減為0.208)和植物群落類(lèi)型數(shù)(由7減為2)均呈減小趨勢(shì).1950年,研究區(qū)濕地最大斑塊面積為1455.1km2,其維持的植物群落多樣性指數(shù)為1.151,群落類(lèi)型數(shù)為7種;2000年,最大斑塊面積為139.8km2,其維持的植物群落多樣性指數(shù)為0.208,群落類(lèi)型數(shù)為2,同時(shí),不能維持植物群落多樣性的斑塊數(shù)量達(dá)99.9%,平均斑塊面積為0.52km2.2.3.2斑塊形狀對(duì)植物群落多樣性的影響由圖3可以看出,隨著研究區(qū)濕地斑塊形狀指數(shù)由1.94增為11.9,植物群落的多樣性指數(shù)呈增加趨勢(shì)(由0.208增為1.151),兩者的相關(guān)系數(shù)為0.767(P<0.05),說(shuō)明斑塊形狀對(duì)植物群落的擴(kuò)散至關(guān)重要.由于部分物種在斑塊內(nèi)部和邊緣的分布不同,而斑塊形狀影響斑塊內(nèi)部和邊緣的面積大小,使斑塊內(nèi)部和邊緣的植物物種和群落多樣性存在較大差異,因此,斑塊形狀對(duì)植物群落多樣性的維持產(chǎn)生重要影響.隨著研究區(qū)斑塊內(nèi)部生境面積破碎化指數(shù)的增大,斑塊內(nèi)植物群落多樣性指數(shù)呈減小趨勢(shì),兩者呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為-0.785.研究區(qū)99%的濕地斑塊的破碎化指數(shù)大于0.936,說(shuō)明撓力河流域濕地斑塊的破碎化程度很高.由于農(nóng)業(yè)開(kāi)墾活動(dòng)逐步將濕地分割,自然廊道被切斷,從而影響了植物群落的物種流通,導(dǎo)致濕地生態(tài)功能不斷喪失,使?jié)竦匕邏K內(nèi)植物群落多樣性的維持能力不斷降低.隨著研究區(qū)斑塊分維數(shù)的逐漸增大,植物群落多樣性指數(shù)的變化很小.斑塊分維數(shù)與植物群落多樣性指數(shù)之間的相關(guān)系數(shù)為-0.111,關(guān)系不顯著.2.3.3濕地斑塊的相關(guān)性隨著研究區(qū)濕地斑塊分離度的逐漸增大,植物群落多樣性指數(shù)呈波動(dòng)式減小,兩者呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.05),相關(guān)系數(shù)為-0.458.研究期間,撓力河流域濕地斑塊分離度指數(shù)在0.11～5.21,波動(dòng)較大.濕地斑塊分離度較大,說(shuō)明濕地斑塊在空間上常呈孤立狀態(tài),被其他類(lèi)型斑塊所隔離,各濕地斑塊之間的聯(lián)系很少,導(dǎo)致斑塊維持植物群落多樣性的能力降低.2.4影響斑塊特征量的主成分分析研究區(qū)濕地斑塊對(duì)植物群落多樣性的維持取決于斑塊的特征指數(shù)和空間關(guān)系.為了區(qū)分斑塊面積、斑塊特征和分離度對(duì)維持植物群落多樣性的貢獻(xiàn)大小,通過(guò)計(jì)算變量方差和協(xié)方差矩陣的特征量,以影響斑塊植物群落多樣性的因素為變量進(jìn)行主成分識(shí)別.為了用較少的指標(biāo)反映盡量多的信息,以相關(guān)矩陣的特征值≥1為標(biāo)準(zhǔn),選取前3個(gè)因子作為主成分.由表1可以看出,第1、第2和第3主成分(分別為C1、C2、C3)的累積貢獻(xiàn)率大于96%,可以作為主要的影響因素指標(biāo).其中,第1主成分以斑塊面積和破碎化指數(shù)的貢獻(xiàn)最大,前者的增大有利于植物群落多樣性的增加,而后者的作用則相反,第2主成分以斑塊形狀指數(shù)的貢獻(xiàn)最大,第3主成分以分離度的貢獻(xiàn)最大(表2).3濕地斑塊特征及其空間位置對(duì)植物群落多樣性的維持能力的影響隨著研究區(qū)濕地斑塊的破碎化,維持2種以上植物群落的最小濕地斑塊面積逐漸增大,平均斑塊面積逐漸減小.所以,濕地斑塊面積是撓力河流域濕地維持植物群落多樣性能力的最基本條件,也是最重要的影響因素.斑塊形狀、破碎化、分離度均對(duì)植物群落多樣性的維持發(fā)揮著顯著作用.斑塊形狀指數(shù)越大,越有利于植物群落多樣性的維持,破碎化指數(shù)、分離度指數(shù)則相反.因此,濕地斑塊特征及其空間位置也顯著影響研究區(qū)植物群落多樣性的維持.斑塊的面積、形狀和分離度對(duì)植物群落多樣性的維持和影響存在較大差異.維持斑塊植物群落多樣性的主導(dǎo)因素包括斑塊面積、破碎度和分離度,