關(guān)于水生植物的起源問(wèn)題

關(guān)于水生植物的起源問(wèn)題

關(guān)于植物起源有很多討論。在起源的時(shí)間上,有人認(rèn)為是在古生代,有人認(rèn)為在中生代,而具體在哪個(gè)紀(jì)也有爭(zhēng)論。至于起源的地點(diǎn),有人認(rèn)為在古北極區(qū),即極地起源,有人認(rèn)為在南美洲亞馬遜河流域或平原地區(qū)的熱帶雨林中,有人認(rèn)為起源于華夏地區(qū),有人認(rèn)為在非洲,也有人認(rèn)為在印度的東北和太平洋西南島嶼斐濟(jì)之間,本文從若干重要科的系統(tǒng)發(fā)育及區(qū)系地理學(xué)特點(diǎn)等進(jìn)行綜合分析,評(píng)價(jià)、探討被子植物的起源問(wèn)題,以便為這方面的研究提供參考。1一些重要的分支點(diǎn)和分支在植物系統(tǒng)發(fā)育中的地位1.1含柔工序類(lèi)的動(dòng)植物多心皮學(xué)派認(rèn)為木蘭科是現(xiàn)有被子植物中最原始的類(lèi)群。哈欽松認(rèn)為現(xiàn)有的被子植物所有木本類(lèi)均由木蘭科演化而來(lái);嗒赫他間等認(rèn)為由木蘭科演化出了含柔荑花序類(lèi)在內(nèi)的所有木本和草本類(lèi)被子植物,因而將其放在了被子植物祖先的位置;恩格勒學(xué)派認(rèn)為木蘭科等多心皮類(lèi)植物與柔荑花序類(lèi)分別來(lái)自原生被子植物,是平行發(fā)展而來(lái)的,但木蘭科植物仍被認(rèn)為是較原始的類(lèi)群,放在系統(tǒng)圖較低的位置,其它學(xué)派的學(xué)者也都基本上認(rèn)為木蘭科屬于原始或較原始的類(lèi)群。1.2金調(diào)整府的種類(lèi)多心皮學(xué)派認(rèn)為金縷梅科是直接來(lái)自于或通過(guò)五椏果科或薔薇目間接來(lái)自于木蘭科的較原始的類(lèi)群。由這個(gè)科可以演化出柔荑花序的銀毛目、楊梅目、殼斗目、胡桃目、木麻黃目、假櫟樹(shù)目、蕁麻目、杜仲目等;恩格勒學(xué)派認(rèn)為金縷梅科由薔薇科演化而來(lái),屬于薔薇目;張宏達(dá)認(rèn)為金縷梅科不來(lái)自木蘭目,而是來(lái)自于原始的被子植物,是原始的類(lèi)群,可演化出薔薇科、虎耳草科,進(jìn)而演化出其它含蕓香科、大花草科、傘形科在內(nèi)的有花盤(pán)類(lèi)的近二十多個(gè)目的類(lèi)群,歸為金縷梅亞綱。1.3從培育法律藥物分類(lèi)多心皮學(xué)派認(rèn)為,五椏果目直接來(lái)自木蘭目,而五椏果目再演化山茶目,路線清晰,是進(jìn)化路線上的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一,其中哈欽松認(rèn)為山茶目再演化出杜鵑花目;柯朗奎斯特認(rèn)為山茶目可再演化出錦葵目、玉蕊目、豬籠草目、堇菜目、楊柳目、白花菜目、杜鵑花目、柿樹(shù)目、巖梅目、報(bào)春花目等。恩格勒學(xué)派也認(rèn)為山茶科與五椏果目有關(guān)系,且將這兩個(gè)科放在僅次于多心皮類(lèi)的毛莨目之后,認(rèn)為屬于較為原始的類(lèi)群,因?yàn)閺幕ò?、雄蕊等多?shù)、離生的情況看,近似于多心皮類(lèi)群;張宏達(dá)認(rèn)為,山茶目來(lái)自五椏果目,并可由該目演化出堇菜目、楊柳目、錦葵目等。1.4目的演化過(guò)程多心皮學(xué)派認(rèn)為胡桃目直接來(lái)自金縷梅目,恩格勒學(xué)派認(rèn)為胡桃目是柔荑花序類(lèi)中較為原始的類(lèi)群,可由原始的被子植物直接演化而來(lái)。張宏達(dá)認(rèn)為胡桃目從原屬金縷梅科中分出來(lái)的蕈樹(shù)目直接演化而來(lái)?？梢?jiàn)其在系統(tǒng)演化過(guò)程中與金縷梅目等關(guān)系密切。1.5符合植物目的信目槭樹(shù)科屬于無(wú)患子目,嗒赫他間認(rèn)為其演化線路為:木蘭目→五椏果目→虎耳草目→無(wú)患子目;柯朗奎斯特認(rèn)為:木蘭目→薔薇目→無(wú)患子目;哈欽松認(rèn)為是:木蘭目→薔薇目→紅木目→椴樹(shù)目→衛(wèi)矛目→蕓香目→無(wú)患子目;張宏達(dá)認(rèn)為是:原始的被子植物→金縷梅目→虎耳草目→蕓香目→無(wú)患子目。所以槭樹(shù)科與薔薇目或虎耳草目關(guān)系密切,并通過(guò)蕓香目演化而來(lái),是很高級(jí)的類(lèi)群。1.6第一、運(yùn)輸線路及植物目及病物目種唇形科為合瓣花類(lèi)群,且分化很完全,被認(rèn)為是雙子葉植物中很高級(jí)的類(lèi)群。哈欽松認(rèn)為唇形目的演化線路為:毛莨目→罌粟目→牛兒苗目→花蔥目→紫草目→唇形目;塔赫他間認(rèn)為是:木蘭目→虎耳草目→花蔥目→唇形目;柯朗奎斯特認(rèn)為:木蘭目→龍膽目→茄目→唇形目;恩格勒認(rèn)為屬于管花目中的一個(gè)亞目,與旋花亞目、紫草亞目和馬鞭草亞目有關(guān)系,在系統(tǒng)排列上,放在很高級(jí)的位置。1.7目蘭目哈欽松認(rèn)為蘭科的演化線路是毛莨目→花藺目→給血草目→蘭目;塔赫他間認(rèn)為:木蘭目→百合目→蘭目;恩格勒認(rèn)為屬于微子目,在系統(tǒng)排列順序上,放在了最進(jìn)化的位置。2地理分布特征的特點(diǎn)及其起源2.1印度支那區(qū)和馬來(lái)西亞區(qū)木蘭科目前在系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)問(wèn)題上有幾種觀點(diǎn),在此采用劉玉壺的劃分為15屬的觀點(diǎn)進(jìn)行闡述。該科共246種,東亞區(qū),含薩哈林島、日本、朝鮮半島、東喜馬拉雅山、印度北部、緬甸北部、北部灣北部、中國(guó)亞熱帶的大部分地區(qū)及黑龍江流域,共有11屬100余種,占全世界屬總數(shù)的73%,種總數(shù)的40%,其中,中國(guó)約有99種。東亞區(qū)擁有木蘭科從最原始的屬如Manglietia到較高級(jí)的屬如Tsoongiodendron等各種類(lèi)群。大西洋北美區(qū),僅有木蘭屬M(fèi)agnolia、蓋裂木屬Talauma和鵝掌楸屬Liriodendron3屬,全部與東亞共有?，F(xiàn)存中國(guó)的鵝掌楸Liriodendronchinense(Hemsl.)Sarg.與北美鵝掌楸L.tulipiferaL.相比,前者保留著較原始的特征。印度區(qū),有6屬15種,沒(méi)有特有屬。除后壁木屬Pachylarnax和印度支那區(qū)共有外,其余的屬均和東亞共有,且每個(gè)屬含有的科非常少,很明顯該區(qū)的木蘭科植物是東亞擴(kuò)散而來(lái)。印度支那區(qū),包括孟加拉東南和最東部及與其毗鄰的印度熱帶地區(qū)、緬甸的全部熱帶地區(qū)、泰國(guó)(最南部除外)、印度支那、中國(guó)的西南、華南及海南島,共有11屬,占全世界屬總數(shù)的73%,除后壁木屬和香木蘭屬Aromadendron外,其余9屬均與東亞區(qū)共有,說(shuō)明這個(gè)區(qū)的木蘭科植物與東亞有密切的關(guān)系。馬來(lái)西亞區(qū),包括馬來(lái)半島南部、馬來(lái)群島、新幾內(nèi)亞,有8個(gè)屬,其中南洋含笑屬Elmerrillia為特有,其余的屬均與印度支那區(qū)共有。蓋裂木屬Talauma含有較多的種,其余各屬的種類(lèi)較少,此區(qū)是木蘭科分布的邊緣地帶。新熱帶區(qū),包括佛羅里達(dá)半島最南的熱帶部分,墨西哥的平原和沿岸,整個(gè)中美洲和安的列斯群島,南美洲的大部分,以及美洲大陸附近的熱帶島嶼,僅有木蘭屬、蓋裂木屬和南美蓋裂木屬Dugen_diodendron3個(gè)屬。關(guān)于木蘭科的起源時(shí)間:該科最早、最可靠的大化石見(jiàn)于我國(guó)吉林,命名為始木蘭Archimagnoliarostratostylosa,其地質(zhì)年代為早白堊紀(jì)的阿普第階段一阿爾比階。似現(xiàn)代的擬單性木蘭Parakmeria,在俄羅斯遠(yuǎn)東部分和北美的晚白堊紀(jì)地層中已發(fā)現(xiàn)木蘭科植物化石有Magnolia、Liriodendron、Magno_lixylon等。第三紀(jì)在亞洲、歐洲和美洲發(fā)現(xiàn)過(guò)Magnolia、Liriodendron、Michelia和Talauma的化石。在我國(guó)的云南、西藏、山東和東北均發(fā)現(xiàn)過(guò)木蘭屬的化石。在我國(guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的木蘭科大化石雖然不多,但孢粉化石卻比較豐富,在云南、廣東、四川、湖北、山西、青海、新疆、吉林等十多個(gè)省的白堊至第三紀(jì)的地層中均發(fā)現(xiàn)過(guò)木蘭粉Magnolipollis;有的木蘭粉屬于巴列姆至阿爾比階,較之在東北發(fā)現(xiàn)的大化石始木蘭為早。另外還有屬于阿普第階至阿爾必階的鵝掌楸的孢粉。此外,其中許多木蘭粉與現(xiàn)代的云南擬單性木蘭Parakmeriayunnanensis、石綠含笑Micheliashiluensis、含笑Micheliafigo、海南木蓮Manglietiahainanensis等花粉相似。因此,劉玉壺等認(rèn)為木蘭科的早期分化時(shí)間當(dāng)在早白堊紀(jì)初期,甚至更早,因?yàn)樵谥袊?guó)境內(nèi)發(fā)現(xiàn)的早白堊紀(jì)木蘭粉中不但有Magnolia屬,還有Michelia屬,且還有分化程度已經(jīng)很高的Manglietia、Parakmeria屬等。在起源地點(diǎn)方面,認(rèn)為東亞區(qū)為主要的現(xiàn)代分布中心,也是起源分布中心,抑或就是起源中心。而且認(rèn)為我國(guó)西南橫斷山脈、四川、丹巴以南、云南個(gè)舊以北,即康滇古陸范圍擁有11個(gè)屬,從原始到進(jìn)化,各種類(lèi)型均有。這一地區(qū)自古生代隆起以來(lái)從未被海水全部浸沒(méi)過(guò),以后亦未受到冰期的侵?jǐn)_,氣候比較溫暖濕潤(rùn),適合木蘭科的生長(zhǎng)發(fā)育,喜馬拉雅山脈的隆起所造成的氣候環(huán)境變化又促進(jìn)了木蘭科的分化,因而在此地區(qū)孕育了豐富的木蘭科植物。2.2金調(diào)整后金茗風(fēng)科的起源及起源的探討金縷梅科植物有26屬130余種,大部分分布于亞洲,共有21屬100種,它們是雙花木屬Disanthus,1種,華夏特有。馬蹄荷屬Exbucklandia,4種,華夏特有。紅苞木屬Rhodoleia,9種,華夏特有。殼菜果屬M(fèi)ytilaria,1種,華夏特有。山銅材屬Chunia,1種,華夏特有。楓香樹(shù)屬Liquidambar,3種在亞洲,2種在北美和中美。半楓荷屬Semiliquidambar,3種,華夏特有;蕈樹(shù)屬Altingia,13種,華夏特有;四藥門(mén)花屬Tetrathyrium,1種,華夏特有;馬來(lái)金縷梅屬M(fèi)aingaya,1種,馬來(lái)西亞特有;木屬Loropetalum,4種,華夏特有;金縷梅屬Hamamelis,8種,亞洲5種,北美3種;活塞花屬Embolanthera,2種,分布于菲律賓及越南的東北部;蠟瓣花屬Corylopsis,28種,華夏特有;牛鼻栓屬Fortunearia,1種,華夏特有。繡柱花屬Eustigma,2種,華夏特有;西亞金縷梅屬Parrotia,1種,小亞細(xì)亞特有;南亞金縷梅屬Parrotiopsis,1種,印度北部特有;蚊母樹(shù)屬Distylium,18種,亞洲16種,中美2種。水絲梨屬Sycopsis,10種,中國(guó)8種,印度及菲律賓各1種。山白樹(shù)屬Sinowilsonia,1種,華夏特有。北美有3屬8種,它們是楓香樹(shù)屬,1種;金縷梅屬,3種,和塞紀(jì)木屬Fotherailla,4種。中美有3屬4種,即楓香樹(shù)屬1種,中美金縷梅屬M(fèi)aludaea,1種,蚊母樹(shù)屬2種,馬爾加什有馬島金縷梅屬Diooryphe,14種;南非有毛枝花屬Trichocladus,5～6種;澳洲有兩個(gè)單種屬Ostrearia及Neostrearia。關(guān)于金縷梅科植物起源的時(shí)間:由于在格陵蘭、北歐、北美及阿拉斯加西伯利亞的白堊紀(jì)及第三紀(jì)地層發(fā)現(xiàn)了楓香屬Liquidambar、金縷梅屬、西亞金縷梅屬及和塞紀(jì)木屬的化石;在北歐還發(fā)現(xiàn)過(guò)與金縷梅屬很接近的Hamamelites及Hamame_lidoxylon兩個(gè)化石屬;在日本則有和雙花木屬比較接近的Hamamelidanthium的化石屬。因此前人認(rèn)為,考慮到大陸漂移的時(shí)間來(lái)分析中生代金縷梅科如此豐富的間斷分布現(xiàn)象,認(rèn)為金縷梅科的起源時(shí)間可能在中生代中期,或更早些在侏羅紀(jì)之前就有了原始的種系。關(guān)于金縷梅科植物的起源地點(diǎn),認(rèn)為位于中國(guó)南部的華夏古陸,在三疊紀(jì)末期或侏羅紀(jì)的前期,海浸現(xiàn)象就不再發(fā)現(xiàn),在這塊古陸上覆蓋著茂密的蘇鐵森林,當(dāng)被子植物接踵出現(xiàn)的時(shí)候,在這些森林里很在可能孕育著金縷梅類(lèi)的原始類(lèi)型。而且從現(xiàn)代的26屬當(dāng)中,中國(guó)有8個(gè)特有屬,其中有6個(gè)是單種的屬。其次,還有8個(gè)種系比較復(fù)雜的屬,其中心位于中國(guó),并且具有比較原始的代表。比如馬蹄荷屬的原始有花瓣類(lèi),紅苞木屬的原始代表有寬闊的花瓣類(lèi),楓香樹(shù)屬有具萼齒的原始代表,蠟瓣花屬的具有上位子房的原始代表等全在中國(guó)。歐亞—北美古陸的北極地區(qū)發(fā)現(xiàn)的化石,是分別屬于楓香亞科和金縷梅亞科,根據(jù)形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)特征,它們都不是該科最原始的代表。以楓香樹(shù)屬為代表的楓香亞科是無(wú)瓣的單性花,可能是金縷梅科里比較高級(jí)的類(lèi)型。歐洲發(fā)現(xiàn)的楓香化石Liquidambareuropea是蒴果沒(méi)有萼齒的,不是原始的代表。從金縷梅亞科的幾個(gè)化石屬看,它們是沒(méi)有花瓣的種系,且為單胚珠的,它們只能從有花瓣且多胚珠的類(lèi)群演化出來(lái),而不可能從它們演化出有花瓣和多胚珠的類(lèi)群來(lái)。此外,還有蕈樹(shù)屬、木屬和水絲梨屬也基本上算是中國(guó)的特有屬;只有個(gè)別代表分布于中國(guó)鄰近地區(qū)。所以,金縷梅科植物起源地在以中國(guó)為中心的華夏植物區(qū)系。2.3茶樹(shù)屬或山西緣山總體分布山茶科約有28屬700種,主產(chǎn)于東亞,也見(jiàn)于西南太平洋及南美洲。我國(guó)產(chǎn)15屬400余種,廣泛分布于長(zhǎng)江流域及南部各省的常綠林中。比較原始的山茶亞科有11屬,基本上分布于華夏,其中7個(gè)屬包括最原始的山茶屬Camellia和石筆木屬Tutcheria兩個(gè)屬,還有木荷屬Schima、山赤屬Parapyrenaria、核果茶屬Pyrenaria、圓籽荷屬Apterosperma及摺柄茶屬Hartia,或是華夏特有或以華夏植物區(qū)系為中心分布區(qū)。在解剖學(xué)上,山茶族和楊桐族的導(dǎo)管都是非常細(xì)長(zhǎng)的,頂壁的階狀穿孔達(dá)100多個(gè),反映出其古老的性狀。其中山茶屬在該科的系統(tǒng)發(fā)育中被認(rèn)為是最原始的,花的各部分?jǐn)?shù)目較多,分化水平低。當(dāng)然在該屬約190余種當(dāng)中,由于進(jìn)化的不同步影響,存在著花的各部分由多數(shù)到少數(shù)、由近分離到合生等進(jìn)化趨勢(shì)。在此,以山茶屬作為代表,詳細(xì)分析其區(qū)系特征:山茶屬分布于亞洲東部和東南部,大致在南緯7°到北緯35°、東經(jīng)80°～140°之間,北起秦嶺至淮河流域,南止蘇門(mén)答臘、爪哇、婆羅洲、蘇拉威西和菲律賓的巴拉望島、斑乃島、民都樂(lè)島、呂宋島、即華來(lái)士線以西的西馬來(lái)西亞地區(qū),東自朝鮮半島南部、日本本州以南、流球群島和我國(guó)華東沿海,西達(dá)東喜馬拉雅地區(qū)的孟加拉國(guó)、印度東北部、不丹、錫金、尼泊爾東部和我國(guó)西藏東南部,屬于熱帶亞洲分布類(lèi)型中的又一變型,即自熱帶東南亞跨越到東亞分布類(lèi)型的大部分范圍之內(nèi)。根據(jù)張宏達(dá)(1981)的劃分,山茶屬分為14個(gè)組,各組的種數(shù)及分布中心為:原始山茶亞屬,古茶組,3種,廣東2,越北1;實(shí)果茶組,5種,云南3,越北2;匹克茶組,1種,越北1;山茶亞屬,油茶組,4種,廣西3,廣東2,日本1;糙果茶組,8種,廣東6,廣西3;短柱茶組,14種,廣西8,云南5,四川4;半宿萼茶組,5種,貴州2,四川3,云南2;瘤果茶組,6種,貴州3,四川2,湖南2;紅山茶組,33種,云南11,廣西13,廣東8,四川6;茶亞屬,離蕊茶組,12種,越北3,云南3,廣西3,海南3;長(zhǎng)柄茶組,4種,越北3,廣西2;金花茶組,10種,廣西5,越北4;管蕊茶組,2種,泰國(guó)1,馬來(lái)—菲律賓1;茶組,17種,云南14,廣西10;超長(zhǎng)柄茶組,2種,廣西1,越北1,禿茶組,2種,云南1,廣東1;后生茶亞屬,連蕊茶組,43種,云南15,廣西14,廣東10,湖南10;毛蕊茶組,14種,廣東9,廣西5。就種類(lèi)分布而言,該屬約125種,我國(guó)有104種,占種數(shù)的83.2%,其中特有種85(此外,特有2亞種和36變種),國(guó)外共有40種,2亞種和3變種。在亞洲其它國(guó)家和地區(qū)種類(lèi)的分布是越南29種,特有18種;柬埔賽2種,與越南共有;老撾4種;泰國(guó)4種,2變種,特有1種;緬甸4種,與云南共有;東喜馬拉雅2種,與中國(guó)和中南半島共有;西喜馬拉雅地區(qū)1種和1亞種,特有;日本和朝鮮半島3種,與中國(guó)共有。山茶科起源的時(shí)間:由于該科最早的大化石發(fā)現(xiàn)于中歐上白堊紀(jì)地層中的古木荷屬Palaeoschima及在北美東南部始新世地層中定名為Andrewstocarpon屬的果化石相似于大頭茶屬植物,所以前人認(rèn)為山茶科中較為原始的山茶屬的起源時(shí)間應(yīng)在白堊紀(jì),于特提斯海(古地中海)東岸的勞亞古陸和岡瓦納古陸的接觸地帶(大陸東南亞),從原始五椏果類(lèi)植物演變而來(lái)。山茶科的起源地:前人認(rèn)為該科中最原始的山茶屬其分布中心在我國(guó)的南部及西南部,或加上華中地區(qū)。起源地為中南半島和我國(guó)云南及廣西南部的熱帶地區(qū)。由于山茶科各屬間在系統(tǒng)發(fā)育中是具有親緣關(guān)系的一個(gè)整體,結(jié)合上述在華夏地區(qū)所分布的最原始的屬及中心分布情況分析,山茶科植物最早是起源于東亞,即張宏達(dá)植物區(qū)系分區(qū)的東亞植物區(qū)。2.4按種數(shù)與屬數(shù)的分布胡桃科植物有9屬71種,分布于亞洲、歐洲和美洲,大多數(shù)種類(lèi)分布于北半球,極少數(shù)種散布到南美洲大陸,在非洲和大洋洲尚無(wú)該科植物記載。具體分布情況為:歐洲—西伯利亞區(qū),楓楊屬1種,胡桃屬1種,特有種1種;地中海區(qū),胡桃屬1種;西亞—中亞區(qū),胡桃屬1種;東亞區(qū),黃杞屬4種,楓楊屬6種,青錢(qián)柳屬1種,胡桃屬6種,山核桃屬3種,喙核桃屬1種,化香屬2種,特有種13;東南亞區(qū),黃杞屬8種,楓楊屬2種,青錢(qián)柳屬1種,胡桃屬1種,山核桃屬2種,喙核桃屬1種,化香屬1種,特有種5;馬來(lái)西亞區(qū)黃杞屬7種。特有種1;巴布亞區(qū),黃杞屬2種;大西洋—北美區(qū),胡桃屬3種,山核屬12種,特有13種;索諾拉區(qū),果黃杞屬2種,胡桃屬6種,山核屬2種,特有種5;加勒比區(qū),美黃杞屬2種,果黃杞屬6種,胡桃屬8種,特有種13;委內(nèi)瑞拉區(qū),胡桃屬2種,特有種1;亞馬遜區(qū),胡桃屬2種,特有種1;安第斯區(qū),胡桃屬3種;巴西利亞區(qū),胡桃屬1種?？梢?jiàn),按種數(shù)與屬多少的排列是:東亞區(qū)(23種/7屬)、東南亞區(qū)(16/7)、加勒比區(qū)(16/3)、大西洋—北美區(qū)(15/2)、索諾拉區(qū)(10/3)、馬來(lái)西亞區(qū)(7/1)等。東亞區(qū)無(wú)論從屬數(shù)還是種數(shù)都占第一位,東南亞區(qū)居第二位。但是在兩個(gè)區(qū)并非均衡散布,大多數(shù)種主要分布在中國(guó)秦嶺、長(zhǎng)江以南地區(qū)到越南北部。胡桃科植物起源的時(shí)間:前文根據(jù)在晚白堊紀(jì)和第三紀(jì)地層中發(fā)現(xiàn)的化石屬推論,該科的起源時(shí)間在白堊紀(jì)后期。胡桃科的起源地點(diǎn):由于東亞含有屬及種數(shù)最多,且特有種多,其中多數(shù)特有種帶有古特有種的性質(zhì),而北美等地的多數(shù)特有種則帶有新特有種的性質(zhì)。另外與東亞區(qū)毗鄰的東南亞區(qū)的屬、種數(shù)等居第二位,所以?xún)蓚€(gè)區(qū)合為一個(gè)分布區(qū)中心,而索諾拉區(qū)到加勒比區(qū)是次生分布中心。再根據(jù)原始的屬分布于亞洲東南部,所以認(rèn)為,胡桃科植物的發(fā)源地為中國(guó)西南部到中南半島北部帶有季節(jié)性干旱的熱帶山區(qū)森林中。2.5世界經(jīng)濟(jì)發(fā)展的重要槭樹(shù)科共2屬,202種。金錢(qián)槭屬Dipteronia有2個(gè)種(金錢(qián)槭和云南金錢(qián)槭),全產(chǎn)于中國(guó)西南部。槭屬,全世界200種,主要分布在北半球,間斷分布于歐亞大陸和北美洲。槭屬主要分布于東亞,特別是在中國(guó)長(zhǎng)江流域及其以南地區(qū)發(fā)育良好,種類(lèi)集中,約100種,占世界槭屬的1/2。在中國(guó)西南至東北的整個(gè)森林區(qū),槭屬是中國(guó)溫帶針闊葉混交林、落葉闊葉林以及亞熱帶山地常綠林的建群種和重要成分。槭屬在世界各國(guó)的分布情況,按區(qū)域及數(shù)量排列大致為:中國(guó)(148種)、日本(27種)、朝鮮(9種)、原蘇聯(lián)(25種)、土爾其(11種)、伊朗(2種)、埃及(1種)、印度(13種)、錫金(9種)、尼泊爾(8種)、不丹(4種)、巴基斯坦(6種)、越南(3種)、泰國(guó)(3種)、印度尼西亞(1種)、法國(guó)(6種)、英國(guó)(3種)、意大利(2種)、美國(guó)和加拿大(11種)。可見(jiàn)槭樹(shù)科植物中擁有種數(shù)最多的槭屬在中國(guó)的分布種類(lèi)明顯比其他國(guó)家多得多。其中,在橫斷山區(qū)是槭屬植物現(xiàn)代分布種類(lèi)最多的地區(qū),有58種。中國(guó)產(chǎn)槭屬共14組,每個(gè)組在該地區(qū)均有代表,原始的、過(guò)渡的和進(jìn)化的類(lèi)群兼而有之。橫斷山區(qū)的槭屬種類(lèi)豐富,分布集中,分化明顯,特有種多,是槭屬分布新老區(qū)的結(jié)合。另外該科兩屬中的另一屬金錢(qián)槭屬為中國(guó)特有屬,僅有2種,都分布于西部及西南部?？梢?jiàn)槭樹(shù)科植物在中國(guó)其屬及種是最豐富的。槭樹(shù)科植物起源的時(shí)間:根據(jù)在美國(guó)東部拉里坦層發(fā)現(xiàn)的屬于白堊紀(jì)賽諾曼期的Aceramboyense的化石分析,認(rèn)為該科起源的時(shí)間為白堊紀(jì)。槭樹(shù)科植物起源的地點(diǎn):結(jié)合上述槭樹(shù)科在各地分布情況及系統(tǒng)發(fā)育的關(guān)系分析,認(rèn)為在中國(guó)的橫斷山區(qū)是該科的起源地。2.6植物屬的組成和起源時(shí)間唇形科有10個(gè)亞科,約221屬,6000多余種,但大多數(shù)屬產(chǎn)于舊世界,特產(chǎn)新世界的僅40屬。廣布屬僅有香科科屬Teucrium、黃芩屬Scutellaria、夏枯草屬Prunella、水蘇屬Stachys、鼠尾草屬Salvia、姜味草屬及羅勒屬Oicmum等7屬,這些屬多半是大屬,其中4個(gè)大屬又以地中海、近東中亞為分布中心。種數(shù)超過(guò)100種以上的約有13屬,其次為鼠尾草屬(700～1050種,大多數(shù)在地中海和中亞)、山香屬Hyptis(350～400種,熱帶亞熱帶美洲)、百里香屬Thymus(300～400種,地中海)、黃芩屬(300種,世界廣布,地中海、近東中亞較多,中國(guó)種占1/3)、水蘇屬(300種,近東、地中海、好望角及智利為多)、荊芥屬Nepeta(250種,地中海、近東中亞)、香科科屬(100～300種,地中海、近東中亞多,熱帶少,澳大利亞極少)、刺蕊草屬Pogostemon(140～160種,熱帶亞熱帶亞洲多,熱帶非洲僅2種)、Plectranthus(200種,熱帶非洲多)、香茶菜屬Robdosia(150種,熱帶非洲、熱帶亞熱帶非洲及澳大利亞)、姜味草屬M(fèi)icromeria(130種,地中海、近東、安第斯山多)、羅勒屬(100～150種,全球溫暖地帶,以非洲及南美洲多,南非尤為廣布)和糙蘇屬Phlomis(約100種,地中海、近東、中亞至東亞)等。此13屬的種數(shù)約有3400余種,占該科全部種數(shù)的近3/5,其中8個(gè)屬種數(shù)約為2830,即近本科種數(shù)的1/2,且以地中海及近東中亞為其近代分布中心。富于特有屬及單型屬的分布中心在世界范圍內(nèi)依次排列為:地中海、近東中亞、中國(guó)—日本、印度—馬來(lái)西亞、熱帶非洲、非洲南部、澳大利亞、溫帶北美、美國(guó)加利福尼亞至墨西哥及南美等10個(gè)地區(qū)。中國(guó)有近100個(gè)屬800余種,屬的數(shù)量占了該科屬數(shù)的近1/2。尤其是最原始的亞科、筋骨草亞科現(xiàn)代有15個(gè)屬,其中單型的7個(gè)屬;該亞科中國(guó)南部及西南部就占了10個(gè)屬,其中單型的5個(gè)屬。唇形科的起源時(shí)間:前文根據(jù)科內(nèi)各個(gè)群的進(jìn)化和分布情況,結(jié)合各地質(zhì)時(shí)期的海陸變化考慮,認(rèn)為該科的起源時(shí)間約在第三紀(jì)初期。唇形科的起源地點(diǎn):前人認(rèn)為,由于唇形科的祖先十分可能起源于第三紀(jì)熱帶森林中的馬鞭草狀植物,這些植物和現(xiàn)代的筋骨草亞科中許多種類(lèi)極其相近,并以古北大陸南端即北緯40°以南現(xiàn)代東亞的喜馬拉雅至長(zhǎng)江以南地區(qū)及印度馬來(lái)西亞為其分化和特化的豐度區(qū)。筋骨草亞科由于其形態(tài)特征原始而其中有較多的馬鞭草狀植物,同時(shí)與其余各亞科均有或多或少的直接或間接的聯(lián)系,因而極其可能是唇形科的原始主干,由于該亞科在中國(guó)的南部具有上述豐富的屬的分布及豐富的種類(lèi),結(jié)合近代唇形科10個(gè)主要分布中心形成的原因及過(guò)程進(jìn)行分析,認(rèn)為中國(guó)南部及西部可能是唇形科的起源地。2.7從屬內(nèi)區(qū)分蘭科植物約700個(gè)屬20000余種,是被子植物最大的科之一,該科的分布以亞洲、大洋洲和南美洲熱帶地區(qū)為最豐富,非洲則比較貧乏。4個(gè)亞科5個(gè)族在亞洲均產(chǎn),南美洲有3個(gè)亞科4個(gè)族,而非洲只有2個(gè)亞科3個(gè)族。再以鳥(niǎo)巢蘭族為例,在總共100個(gè)屬中,非洲只產(chǎn)8個(gè)屬,而亞洲、大洋洲和南美洲則各產(chǎn)20多個(gè)屬,且大部分都是特有屬。至于一些原始的分布就更是這樣了。18個(gè)原始的屬在世界各地區(qū)分布情況是:三蕊屬Neuwiedia,印度支那、馬來(lái)西亞;假蘭屬Apostasia,東亞、印度支那、馬來(lái)西亞;Selenipedilum及Phragmopedim,加勒比、委內(nèi)瑞拉與蘇里南、亞馬遜;杓蘭屬Cypripedium,東亞、印度支那、加勒比;兜蘭屬Paphiopedilum,東亞、印度支那、馬來(lái)西亞;進(jìn)蘭屬Tangtsinia,東亞;頭蕊蘭屬Cephalanthera,東亞、印度支那;梅蘭屬Sinorchis,東亞;雙蕊蘭屬Diplandrorchis,東亞;無(wú)喙蘭屬Archineottia,東亞;香果蘭屬Vanilla,印度支那、馬來(lái)西亞、加勒比、委內(nèi)瑞拉與蘇里南、亞馬遜;山珊瑚屬Galeola),東亞、印度支那、加勒比、委內(nèi)瑞拉與蘇里南、亞馬遜;Epistephium,委內(nèi)瑞拉與蘇里南、亞馬遜;朱蘭屬Pogonia),東亞、印度支那、加勒比、委內(nèi)瑞拉與蘇里南、亞馬遜;Cleistes,加勒比、委內(nèi)瑞拉與蘇里南、亞馬遜;盂蘭屬Lecanorchis,東亞、印度支那、馬來(lái)西亞;無(wú)距蘭屬Aceratorchis,東亞?？梢?jiàn),原始屬最豐富的是東亞區(qū),共12屬(5族),其次是其南面的印度支那區(qū),計(jì)9屬(4族)。剩下的4個(gè)區(qū)都只有6個(gè)屬。此外,只有北美區(qū)有4屬,其余的就更少了。在這18個(gè)屬中,最重要的是三蕊蘭屬、假蘭屬、Selenipedium、進(jìn)蘭屬、梅蘭屬、雙蕊屬和無(wú)喙蘭屬等7個(gè)屬,其次是香果蘭屬、朱蘭屬和無(wú)距蘭屬,它們分別是4個(gè)亞科5個(gè)族中最原始的代表。這些屬中,除香果蘭屬、朱蘭屬分布較廣、Selenipedium為中、南美洲特有屬以外,其余全部產(chǎn)于亞洲,大多數(shù)見(jiàn)于東亞區(qū)。其中許多為該區(qū)的特有屬。蘭科的起源時(shí)間:蘭科植物的化石很少,比較可靠的記載只有意大利北部MonteBalca始新世地層中發(fā)現(xiàn)的Protorchis1個(gè)屬,結(jié)合近代的間斷分布現(xiàn)象及大陸漂移的時(shí)間推論,認(rèn)為蘭科起源的時(shí)間在白堊紀(jì)。蘭科的起源地:由于上述東亞區(qū)具有最多原始的屬及種,而且是歧異中心,4個(gè)亞科5個(gè)族均有代表性,且該科中最不專(zhuān)化的群假蘭亞科與杓蘭亞科主要見(jiàn)于東亞,表明這兩個(gè)亞科是東亞起源的,因此認(rèn)為,蘭科植物起源于東亞。3植物起源3.1種植物系統(tǒng)的起源及其演化從以上部分科所發(fā)現(xiàn)的化石所屬的地質(zhì)年代看,有侏羅紀(jì)的如金縷梅科;白堊紀(jì)的如:木蘭科、槭樹(shù)科、胡桃科、山茶科和蘭科;第三紀(jì)的如唇形科。其實(shí)在歐洲、北美、亞洲和非洲等地,在白堊紀(jì)的賽諾曼期地層中還發(fā)現(xiàn)有槭樹(shù)科、五加科、小檗科、樺木科、忍冬科、連香樹(shù)科、水青樹(shù)科、使君子科、豆科、防已科、桑科、桃金娘科、睡蓮科、懸鈴木科、山龍眼科、山茱萸科、錫葉藤科、第倫桃科、柿樹(shù)科、大戟科、殼斗科、胡桃科、樟科、鼠李科、薔薇科、楊柳科、無(wú)患子科、梧桐科、椴樹(shù)科、昆欄樹(shù)科、葡萄科、天南星科、莎草科、棕櫚科、澤瀉科、香蒲科、禾本科等數(shù)十個(gè)科的植物化石,其中有很原始的類(lèi)型,也有很進(jìn)化的類(lèi)群,但較缺少草本的種類(lèi),這被認(rèn)為是因草本種類(lèi)植株較柔軟,不易保存化石。如只根據(jù)出土的化石情況推測(cè),認(rèn)為被子植物起源于白堊紀(jì)可能是欠妥的,因?yàn)槟菚r(shí)并不是起源的時(shí)期,而是被子植物已經(jīng)發(fā)展、演化出許多大的類(lèi)群,已具有現(xiàn)今存在的豐富的科,其中含很進(jìn)化的,也可能已有最進(jìn)化的草本類(lèi)。因?yàn)閺膭?dòng)態(tài)的角度看,蕨類(lèi)植物從形成至發(fā)展到繁盛時(shí)期,經(jīng)歷了志留紀(jì)、泥盆紀(jì)和晚石炭紀(jì),歷時(shí)0.8～1億年時(shí)間;裸子植物從泥盆紀(jì)后期到全盛的中生代,歷時(shí)1.5億年;而種子蕨從晚泥盆紀(jì)到極盛的二疊至三疊紀(jì),也經(jīng)歷了1億年時(shí)間。所以被子植物要從種子蕨中演化出來(lái),也應(yīng)是在種子蕨處于繁盛的時(shí)期,而不是在其衰落的時(shí)期;此外,木蘭科、金縷梅科并不是最原始的被子植物,或只能認(rèn)為是現(xiàn)存的被子植物中最原始或較原始類(lèi)群,它們與種子蕨之間還有原始的被子植物。這些原始的被子植物的化石至今發(fā)現(xiàn)得很少,在北美的德克薩斯三疊紀(jì)地層采到的具有根、莖、葉及花、果實(shí)和種子的Sanmigulialewisii的化石,證明為原始的被子植物,此外,潘廣還發(fā)現(xiàn)了中侏羅紀(jì)的柔荑花序類(lèi)的果序、木蘭的種子,鼠李科濱棗屬和棗屬的果實(shí),菊科的果序化石,所以,若能形成象白堊紀(jì)這樣全盛的現(xiàn)代被子植物系統(tǒng),現(xiàn)代被子植物的形成年代從理論上分析應(yīng)在三疊紀(jì)。雖然可能還需要更多一些化石為證據(jù),但至少應(yīng)在侏羅紀(jì)以前。而且,現(xiàn)在已被普遍接受的大陸漂移學(xué)說(shuō),因?yàn)椴粩喟l(fā)展的地質(zhì)學(xué)、地球物理學(xué)和地磁學(xué)等方面取得的成就,而以海底擴(kuò)張板塊構(gòu)造理論對(duì)大陸漂移學(xué)說(shuō)給予了最有力的支持,根據(jù)這兩個(gè)理論,聯(lián)合古陸在三疊至侏羅紀(jì)開(kāi)始分開(kāi),至晚侏羅紀(jì)已完全分離,形成勞亞古陸和岡瓦那古陸,與此同時(shí),岡瓦那古陸中的澳洲+南極陸塊與南美+非洲陸塊分離,到晚侏羅至白堊紀(jì),大洋洲完全脫離非洲古陸;在白堊紀(jì)末,南美陸塊離開(kāi)非洲。在侏羅紀(jì),勞亞古陸中的北美與歐洲+格陵蘭陸塊也在進(jìn)行分離,但至第三紀(jì)兩陸塊才完全脫開(kāi)。其它各陸塊也在上述時(shí)期漂移。所以,若現(xiàn)代被子植物能在中生代的白堊紀(jì)的各大陸上形成如此豐富的間斷分布現(xiàn)象,則被子植物從起源到繁衍出各大類(lèi)群,再到于大陸漂移之前分布到各地區(qū)的情況分析,現(xiàn)代被子植物起源的時(shí)間也應(yīng)大約在三疊紀(jì)。3.2物種組成的區(qū)域和起源從上述部分科的區(qū)系特點(diǎn)看,都是起源于東亞地區(qū),即張宏達(dá)的華夏植物區(qū)系所屬范圍及其所指的東亞植物區(qū)或塔赫塔間的東亞植物地區(qū)所包括的地理范圍。所以,從起源的地點(diǎn)看,可以從幾個(gè)方面進(jìn)行分析:(1)如果認(rèn)為多心皮學(xué)派的觀點(diǎn)正確,即木蘭科和金縷梅科是現(xiàn)代被子植物中最原始及較原始的類(lèi)群,可演化出前述大量的被子植物系統(tǒng)樹(shù)的各大支系的話,則被子植物起源于亞洲東部及東南部,即華夏植物區(qū)系的主要分布區(qū),是肯定的。(2)現(xiàn)在大多數(shù)學(xué)者贊同被子植物單元起源的理論,因?yàn)楸蛔又参锕餐哂性S多獨(dú)特的高度特化的特性,如雄蕊結(jié)構(gòu)上的一致性,花藥壁具有藥室內(nèi)層,心皮和柱頭的存在,篩管和伴胞的存在,雙受精現(xiàn)象和三倍體的胚乳等。因此各科之間是有親緣關(guān)系的,既然這樣,胡桃科是由金縷梅目或從該目分出的蕈樹(shù)目演化而來(lái),而這個(gè)科也起源于中國(guó),說(shuō)明金縷梅科在中國(guó)起源后在本地演化出胡桃科。山茶科由木蘭目通過(guò)五椏果目演化而來(lái),而山茶科也起源于華夏植物區(qū)系,說(shuō)明五椏果目植物也應(yīng)起源于東亞。槭樹(shù)科是很進(jìn)化的科,唇形科和蘭科在分類(lèi)學(xué)各學(xué)派的系統(tǒng)樹(shù)中處于很高的位置,可認(rèn)為是較進(jìn)化的科,但也起源于華夏植物區(qū)系,所以,被子植物應(yīng)起源于亞洲東部與東南部地區(qū)。(3)即使認(rèn)為二元論正確,被認(rèn)為原始的柔荑花序類(lèi)胡桃科起源于東亞,同時(shí)與柔荑花序類(lèi)平行發(fā)展的多皮心類(lèi)木蘭科也起源于東亞