模擬酸雨對樟樹光合作用日變化的影響

模擬酸雨對樟樹光合作用日變化的影響

榕樹是多年生樹木，廣泛分布在我國亞熱帶地區(qū)。它是多年生落葉林的主要樹種。這是長沙的一棵城市樹。這棵樹雄偉、高大、柔軟、四季茂盛。因此，在城市綠化中，它被用作遮蔭樹、行道樹、保護林和景觀樹。目前，樟樹的研究主要集中在樟樹作為工業(yè)原料和綠化樹種上。對研究樟樹和酸雨條件下的相似生理變化的研究還很少。植物配體的變化不僅是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累的主要生理過程，也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段。本文以長沙為研究區(qū)，研究區(qū)域內(nèi)存在嚴重的亞熱帶和酸雨污染，以樟樹為實驗材料。本研究中的樟樹是了解酸雨影響下的樟樹光合特性，為城市森林建設(shè)中選擇樹種提供基本數(shù)據(jù)和重要依據(jù)。1材料和方法1.1城市生態(tài)實驗室概況實驗地設(shè)在湖南省長沙市中南林業(yè)科技大學(xué)城市生態(tài)實驗站內(nèi),地理位置為東經(jīng)112°48′,北緯28°03′.屬典型的亞熱帶氣候,年平均氣溫16.8℃,極端最高氣溫40.6℃,最低氣溫-12℃,年平均降雨量1400mm,無霜期為270～300d,日照時數(shù)年均1677.1h.城市生態(tài)實驗室系不銹鋼框架結(jié)構(gòu)的溫室,面積25m×6m.1.2苗木栽植緩苗和灌溉實驗苗木來源于湖南省瀏陽市柏加花木繁育基地,為1年生的樟樹扦插苗,苗木高度50～70cm,長勢一致,生長良好.苗木于2004年10月移栽到高35cm、直徑30cm的塑料盆中,用長沙紅壤和肥料土按m土壤∶m肥料為7∶1混合而成的土壤進行栽培,開始進行撫育緩苗,期間用自來水澆灌.2005年3月開始進行人工酸雨的澆灌.1.3實驗方法與測定指標(biāo)模擬酸雨的配置是按照長沙市1992～2001年酸雨中SO42-/NO3-(8∶1),用濃H2SO4和濃HNO3配置成原液,用蒸餾水稀釋成pH為3.0、4.0、5.0的酸液,并以pH為7.0左右的自來水為對照進行實驗.實驗在2005年3月至2005年6月進行,實驗期間苗木放置在中南林業(yè)科技大學(xué)溫室中,使之避免自然降雨影響,溫室保持通風(fēng)狀態(tài),與室外光照、溫度等環(huán)境條件基本一致.按照長沙市1971～2000年的多年月平均降雨量,用配置的酸液模擬降雨的形式對苗木進行處理.苗木的處理是以多年月平均降雨量為依據(jù)換算成盆口面積月平均能夠接到的降雨量分4～5次進行.每組實驗設(shè)4個重復(fù).實驗采用美國生產(chǎn)的licor-6400便攜光合測定系統(tǒng)對實驗苗木葉片進行不離體光合測定.光合作用日變化于2005年6月下旬晴好天氣進行測定,從8:00到18:00,每2h測定1次.每株植物上部選擇3片處理后萌發(fā)的當(dāng)年生成熟葉片,每片重復(fù)記錄5組數(shù)據(jù),結(jié)果取其平均值.測定的指標(biāo)有凈光合速率Pn(μmol·m-2S-1)、光合有效輻射PPAR(μmol·m-2s-1)、大氣溫度Tair(℃)、大氣相對濕度RH(%)、大氣CO2濃度Ca(μmol·mol-1)、胞間CO2濃度Ci(μmol·mol-1)和氣孔導(dǎo)度CCond(mol·m-2s-1)等.1.4胞間co濃度的測量氣孔限制值(Ls)的計算按簡化公式Ls=(Ca-Ci)/(Ca-J)求得.式中:Ca是大氣CO2濃度;Ci是胞間CO2濃度;J是CO2補償點,忽略不計.實驗數(shù)據(jù)用spss軟件進行分析處理.2結(jié)果與分析2.1大氣濕度的變化植物凈光合速率每天呈一定規(guī)律變化,它受到空氣溫度、大氣相對濕度、光合有效輻射及大氣CO2濃度等因素的影響.表1是氣溫、相對濕度、光合有效輻射及大氣CO2濃度的日變化.太陽輻射強度變化是引起一天中空氣溫度、大氣相對濕度等一系列環(huán)境條件變化的根本原因.從表1可以看出,在早上8:00光合有效輻射開始持續(xù)上升,到12:00光合有效輻射達到一天中的最大值,為1099.49μmol·m-2s-1,然后就迅速下降,到18:00降至70.04μmol·m-2s-1;氣溫上午8:00最低,為30.54℃,在14:00氣溫達到最高,為38.49℃,14:00之后氣溫開始下降到18:00降到35.25℃;大氣相對濕度的變化與光合有效輻射、大氣溫度的變化相反,相對濕度在8:00最高,隨著太陽輻射的增強相對濕度不斷降低,到16:00達到最低為28.33%,此后隨著太陽輻射的降低濕度增大,到18:00達到45.48%;大氣CO2濃度的變化與相對濕度的變化一致,8:00CO2濃度最高,16:00達到最低,18:00CO2濃度較16:00有所增加,在288.13～381.04μmol·mol-1范圍內(nèi)變化.2.2ph3.0、ph4.0酸液對15.320.0.0.3從表2中可以看出,不同處理的樟樹凈光合速率都呈“雙峰型”變化,分別在10:00和14:00達到峰值,12:00表現(xiàn)“午休”,14:00后凈光合速率不斷降低,直至呼吸速率大于光合速率,凈光合速率變?yōu)樨撝?這與田大倫等的研究結(jié)果一致.從表2中還可以看出,不同酸度模擬酸雨對樟樹凈光合速率均有一定的影響,其影響程度因酸雨pH值不同而有所不同.pH3.0、pH4.0、pH5.0酸雨處理的樟樹在8:00Pn分別比對照(7.618μmol·m-2S-1)降低了47.70%、17.01%、56.32%.不同酸液處理的樟樹Pn均隨著太陽輻射的增強和溫度的升高而增大,并于10:00達到峰值,pH3.0、pH4.0酸液處理的Pn分別比對照(8.1440μmol·m-2S-1)增高了20.65%、22.54%,而pH5.0酸雨處理的Pn比對照低23.70%.12:00樟樹表現(xiàn)“光合午休”,pH3.0酸液處理的樟樹此時Pn為5.4980μmol·m-2S-1,較10:00時下降了4.3280μmol·m-2S-1,降幅是對照(1.3080μmol·m-2S-1)的3.3089倍;pH4.0酸液處理的Pn為5.14μmol·m-2S-1,較10:00時下降了4.84μmol·m-2S-1,降幅是對照的3.7003倍;pH5.0酸液處理的Pn為2.196μmol·m-2S-1,較10:00時下降了4.018μmol·m-2S-1,降幅是對照的3.0719倍.14:00樟樹光合出現(xiàn)第二個高峰,用pH3.0酸液處理的Pn為8.3380μmol·m-2S-1,較第一個峰值下降了15.14%;pH4.0酸液處理的Pn為9.374μmol·m-2S-1,較第一峰值下降了6.07%;pH5.0酸液處理的Pn為7.106μmol·m-2S-1,較第一峰值增高了14.35%.16:00不同酸液處理的樟樹Pn均為正值,但較14:00時有所降低,而對照的光合速率大于呼吸速率,Pn變?yōu)樨撝?18:00不同酸液處理的樟樹Pn都降低至負值,不同酸度酸雨處理的樟樹Pn均高于對照.對于同一時刻不同pH酸雨處理的Pn做了方差分析和多重比較,結(jié)果表明不同酸液處理的Pn間均存在極顯著(p≤0.01)差異.3種酸雨處理的Pn日變幅分別為10.6478、13.138、10.486μmol·m-2S-1,與對照(14.7240μmol·m-2S-1)相比分別降低了27.68%、10.77%、28.90%.由上述可知,3種酸液均增大了樟樹“午休”時Pn的下降幅度,降低了其Pn日變幅.2.3凈光合速率比較日均凈光合速率代表一天中植物光合作用水平,模擬酸雨對樟樹日均凈光合速率也有一定的影響.表3是不同pH模擬酸雨處理的樟樹日均凈光合速率.從表3中可以看出,樟樹日均凈光合速率因模擬酸雨的pH值不同也有所不同,對照是4.5849mmol·m-2S-1,pH3.0、pH4.0酸雨處理的分別比對照高22.96%、18.20%,pH5.0酸雨處理的比對照低29.09%.方差分析和多重比較結(jié)果表明,不同pH值模擬酸雨處理間差異極顯著,這說明pH3.0、pH4.0酸雨增大了樟樹的日均凈光合速率.2.4不同酸液處理對15.0的樹高值樹高值集料的ccwd的影響在高等植物中,氣孔是氣體交換的門戶,也是散失水分的通道.不同pH模擬酸雨處理的氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值、胞間CO2濃度也有所不同.由表4可見,不同處理的樟樹氣孔導(dǎo)度日變化均是罩鐘形的,與太陽輻射的變化一致,在8:00～12:00樟樹氣孔隨太陽輻射的增強,氣孔張開程度不斷增大,到12:00氣孔導(dǎo)度達到一天中的最大值,12:00后太陽輻射強度逐漸降低,氣孔逐漸關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度越來越小,直至18:00降到最低.不同酸液處理的樟樹CCond最大值的大小順序是pH3.0>pH4.0>pH5.0,pH3.0、pH4.0酸雨處理的CCond最大值分別為0.1212、0.1076mol·m-2s-1,較對照最大值(0.0865mol·m-2s-1)分別高40.12%、24.39%;pH5.0酸雨處理的CCond最大值為0.0585mol·m-2s-1,較對照最大值低32.37%.不同酸液處理的樟樹CCond最小值的大小順序是pH5.0>pH3.0>pH4.0,pH3.0、pH4.0、pH5.0酸雨處理的樟樹CCond最小值分別為0.0183、0.0066、0.0195mol·m-2s-1,較對照最小值(0.0227mol·m-2s-1)分別降低了19.38%、70.93%、14.10%.不同酸液處理的樟樹CCond日變幅的大小順序是pH3.0>pH4.0>pH5.0,pH3.0、pH4.0酸液處理的CCond日變幅分別為0.1029、0.101mol·m-2s-1,較對照(0.0638mol·m-2s-1)分別增加了61.29%、58.31%;pH5.0酸液處理的CCond日變幅為0.039mol·m-2s-1,較對照低38.87%.3種酸雨均降低了樟樹CCond最小值,而pH3.0、pH4.0酸液增大了其CCond最大值和日變幅.氣孔限制值因胞間CO2濃度和大氣CO2濃度的變化發(fā)生改變,不同酸液處理的樟樹Ls最大值的大小順序是pH5.0>pH4.0>pH3.0,3種酸液處理的Ls最大值依次是分別是0.2939、0.3101、0.3335,分別較對照最大值(0.4324)低30.09%、26.34%、20.93%.不同酸液處理的樟樹Ls最小值的大小順序是pH5.0>pH3.0>pH4.0,pH3.0、pH4.0、pH5.0酸液處理的Ls最小值分別是0.0663、0.0417、0.1422,分別較對照最小值(0.0309)高114.56%、34.95%、360.19%.不同酸液處理的樟樹Ls日變幅的大小順序是pH4.0>pH3.0>pH5.0,3種酸液處理的Ls日變幅分別是0.2684、0.2276、0.1913,較對照(0.4015)分別降低了33.15%、43.31%、52.35%.3種酸液降低了樟樹Ls的最大值和日變幅,增高了Ls最小值.胞間CO2濃度因大氣CO2濃度和氣孔張開程度的變化而變化,不同酸液處理的樟樹Ci最大值的大小順序是pH4.0>pH3.0>pH5.0,pH3.0、pH4.0酸液處理的Ci最大值分別是351.32、362.02μmol·mol-1,分別較對照最大值(329.7μmol·mol-1)高6.56%、9.80%,pH5.0酸液處理的Ci最大值是319.0μmol·mol-1,較對照最大值低3.25%.不同酸液處理的樟樹Ci最小值的大小順序是pH5.0>pH4.0>pH3.0,3種酸液處理的Ci最小值依次是236.4、229.4、215.62μmol·mol-1,分別較對照最小值(208.8μmol·mol-1)低13.22%、9.87%、3.27%.不同酸液處理的樟樹Ci日變幅的大小順序是pH4.0>pH3.0>pH5.0,pH4.0酸液處理的Ci日變幅是132.62μmol·mol-1,較對照(120.9μmol·mol-1)高9.69%,pH3.0、pH5.0酸液處理的Ci日變幅分別是114.92、103.38μmol·mol-1,較對照分別低4.95%、14.49%.可見,3種模擬酸雨均增大了樟樹Ci最小值,pH4.0模擬酸雨增大了樟樹Ci最大值和Ci日變幅.3結(jié)論和討論3.1模擬酸雨對15年生樟樹氣孔導(dǎo)度的影響(1)3種模擬酸雨處理的樟樹凈光合速率均呈不對稱的“雙峰型”變化,凈光合速率呈雙峰形變化的峰值出現(xiàn)在10:00、14:00,12:00表現(xiàn)“光合午休”.(2)3種模擬酸雨增大了樟樹“午休”時凈光合速率下降幅度,降低了其凈光合速率的日變幅.(3)pH3.0、pH4.0的模擬酸雨增大了樟樹的日均凈光合速率.(4)3種酸雨均降低了樟樹氣孔導(dǎo)度最小值,而pH3.0、pH4.0酸液增大了其氣孔導(dǎo)度最大值、日變幅.(5)3種酸液降低了樟樹的氣孔限制值最大值和日變幅,增高了其氣孔限制值最小值.(6)3種模擬酸雨均增大了樟樹胞間CO2濃度最小值,pH4.0模擬酸雨增大了其胞間CO2濃度最大值和胞間CO2濃度日變幅.3.2模擬酸雨處理對松樹光合能力的影響(1)不同pH值酸雨影響下樟樹“午休”的原因分析引起葉片光合速率降低的因素主要有兩種:一種是氣孔因素,即氣孔的關(guān)閉,氣孔限制值增大引起CO2供應(yīng)不足;另一種是非氣孔限制因素,即葉肉細胞光合活性降低引起同化力不足而限制了光合碳同化.根據(jù)Farquha和Sharkey的觀點和目前國