水分脅迫下氮磷對刺槐無性系苗木光合特性的影響

水分脅迫下氮磷對刺槐無性系苗木光合特性的影響

水的缺乏會影響植物的光合作用。在輕度水分的情況下，孔關(guān)閉，阻礙進(jìn)入葉片的二氧化碳流入葉片。然而，在嚴(yán)重干旱的情況下，細(xì)胞的光合能力可能是光合速率降低的一個非孔型因素。水分缺乏導(dǎo)致植物從土壤中獲取的氮、磷減少,從而影響地上部分的光合作用等生理過程。當(dāng)植物受到水分脅迫后光合速率會下降,其敏感性受葉片含氮量的調(diào)控,高氮與高光強配合能改善光合機構(gòu)的光合同化能力。刺槐(Robiniapseudoacacia)是我國干旱半干旱地區(qū)重要的造林樹種,本文選擇在水分脅迫下光合作用較強的2個刺槐無性系,對其進(jìn)行室內(nèi)水分脅迫試驗,研究持續(xù)水分脅迫增施氮、磷后葉片光合特性的變化,揭示增施肥料對光合作用的影響。1材料和方法1.1材料表面供試2個刺槐無性系為皖刺一號(記為W1)、魯刺一號(記為L1)。1.2光合光響應(yīng)曲線試驗在北京林業(yè)大學(xué)森林培育實驗室氣候培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行,溫度27℃、相對濕度60%。試驗采用L8(27)正交設(shè)計,為4因素2水平(表1、2)。從6月11—20日分4次測定了供試刺槐苗葉片的光合光響應(yīng)曲線,測定時間具體為6月11日(干旱前期)、6月14日(干旱3d)、6月17日(干旱6d)、6月20日(干旱9d)。所施氮元素為分析純尿素CO(NH2)2,磷元素為分析純過磷酸鈣Ca(H2PO4)2。施肥15d后,進(jìn)行測定。1.3大氣光照強度采用美國Li--Cor6400光合儀測定光合指標(biāo)。光合光響應(yīng)曲線測定選擇在晴天10:00—15:00,氣溫28～31℃,相對濕度52%～65%,大氣CO2濃度為360～380μmol/mol,光強由Li--Cor6400紅藍(lán)LED光源進(jìn)行控制,設(shè)定光照強度梯度從高到低為1600、1300、1000、700、400、200、150、50、25、0μmol/(m2·s)。2結(jié)果與分析2.1合成特性2.1.1影響磷元素的因素表現(xiàn)光合特性指標(biāo)的數(shù)據(jù)見表3。6月17日(干旱6d)測定Pnmax的方差分析見表4。從表4可知:在α=0.10水平下,磷元素對Pnmax影響顯著;α=0.01、α=0.05水平時,各因素影響均不顯著。6月20日(干旱9d)測定Pnmax的方差分析見表5。從表5可知:在重度干旱下,水分是影響Pnmax的顯著因子。說明水分脅迫降低了葉片Pnmax,適量增施磷肥能一定程度上提高Pnmax。2.1.2光飽和點高效處理的方差分析6月11、14、17、20日的光合光響應(yīng)曲線見圖1,由光合光響應(yīng)曲線可求得光飽和點和補償點。從圖1可以看出:隨著光照強度的增加,光強在0～400μmol/(m2·s)范圍內(nèi),Pn幾乎是呈直線增長;以后緩慢增長,當(dāng)達(dá)到光飽和點時,Pn不再升高。出現(xiàn)光飽和點的實質(zhì)是強光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng),從而限制了光合速率隨光強的增加而提高。限制飽和階段光和速率的主要因素有CO2擴散速率和CO2固定速率(受羧化酶活性影響)。在理想狀況下隨著光強的增加最大凈光合速率會穩(wěn)定在一個值上,即最大凈光合速率。對6月11日的光飽和點進(jìn)行方差分析可知:影響光飽和點的顯著因素是氮磷交互作用,其次是水分脅迫。說明在處理前期水分充足情況下,氮磷交互對葉片光飽和點起到限制作用。光飽和點較高的組合為A2B1C2D1,即持續(xù)干旱前L1、不施氮肥、施1g磷元素的組合,光飽和點最高達(dá)1605μmol/(m2·s)。對6月11日的光補償點進(jìn)行方差分析可知:影響光補償點的顯著因素是水分和氮元素交互作用,其次是氮磷交互作用,無性系影響最小。光補償點較高的組合是A2B1C1D2,即刺槐無性系L1、不施氮磷、澆水的組合。對6月14日的光飽和點進(jìn)行方差分析可知:影響光飽和點的顯著因素是磷元素。磷在水分脅迫下能減緩葉綠素(Chl)及類胡蘿卜素(Caro)含量的降低。光飽和點較高的組合為A1B1C2D1,即在輕度水分脅迫下增施磷肥有利于提高光飽和點,有關(guān)磷對葉綠素代謝的影響還有待進(jìn)一步探討。對6月14日的光補償點進(jìn)行方差分析可知:影響光補償點的顯著因子是氮磷交互作用,其次是水分脅迫。光補償點較低的組合是A1B1C2D1,即干旱3d時、施磷肥降低了光補償點,使得W1在較低的光強下有一定的光合能力。對6月17日的光飽和點進(jìn)行方差分析可知:影響光飽和點的顯著因素是水和磷元素的交互作用,其次是氮磷交互作用。光飽和點較高的組合為A1B1C1D2,即同時增施氮磷效果高于施一種肥料,氮磷混施具有加性效應(yīng)。對6月17日的光補償點進(jìn)行方差分析可知:影響光補償點的顯著因素是水分,其次是磷元素。光補償點高的組合為A1B1C2D2,即隨著干旱進(jìn)程的推進(jìn),水分是導(dǎo)致補償點下降的原因。對6月20日的光飽和點和補償點的差異均不顯著。進(jìn)一步的極差分析得知,各個因子中氮元素和水分對光飽和點影響稍大,水分對光補償點影響較大,但均未達(dá)到顯著水平。綜上所述,隨干旱程度加深,干旱前期是氮磷交互作用對刺槐葉片光飽和點的影響顯著。干旱3d時,影響光飽和點的顯著因素是磷元素,可能與磷減緩Chla與Caro含量降低有關(guān)。干旱6d時,水分和磷元素交互作用是光飽和點的主要限制因素。干旱9d時持續(xù)干旱處理的供試苗葉片開始變黃脫落,此時光合作用微弱,光輻射強弱對光合速率沒有影響,所以對重度干旱下的光飽和點進(jìn)行方差分析顯示各因素均不顯著。干旱前期水分和氮磷交互作用對光補償點影響較大,受到傷害的植物葉片光補償點增大。干旱3d即輕度干旱脅迫下,氮磷交互作用對光補償點影響顯著。干旱6d時,光補償點受水分影響較大。嚴(yán)重水分脅迫時,各因素差異不顯著。有試驗表明:RuBP羧化酶/加氧酶(Rubisco)活性與凈光合速率呈顯著正相關(guān),Rubisco含量易受氮營養(yǎng)的影響,而Rubisco與葉氮量的比值是不變的,但是在高氮水平下這種關(guān)系并不總成立。許多研究從缺磷或低磷處理來探討光合碳代謝與磷營養(yǎng)的關(guān)系,證明缺磷導(dǎo)致光合速率降低。適宜的磷對于光合作用是很重要的,過低或過多均不利于光合作用的正常進(jìn)行。2.2影響chla光合速率的因素6月11—23日分4次測定了干旱過程中葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素的含量(見表6)。葉綠素a、b和類胡蘿卜素含量的總體趨勢隨干旱進(jìn)程先升高后降低。對6月11日的葉綠素a含量進(jìn)行方差分析(見表7)可知:影響其含量的主要因素是水分,其次是磷元素。植物體內(nèi)葉綠素含量的多少對光合速率高低有直接影響。國內(nèi)外許多研究表明,葉綠素含量a/b比值愈低,凈光合速率愈高。從表7還可知:水分脅迫對光合速率影響極顯著,磷元素影響達(dá)顯著水平。水分脅迫可造成Chl分解和Caro含量減少,引起Chla/b和Chl/Caro值改變。在水分脅迫下增施磷肥能減緩Chl及Caro含量的降低。從葉綠素合成途徑來分析,缺磷對Chla轉(zhuǎn)化到Chlb的過程影響不大,而Chl含量的相對積累則表明缺磷可能導(dǎo)致Chla的降解加劇。有關(guān)磷對葉綠素代謝的影響還有待進(jìn)一步探討。3不同施肥處理對光飽和和點分布的影響根據(jù)光合光響應(yīng)曲線,光強100μmol/(m2·s)以下時,光合速率隨光強的增強而呈比例地增加,其后緩慢增長,達(dá)到最大飽和點后穩(wěn)定在最大凈光合速率。因為不是在理想狀況下,也可能光強越大光合速率要降低。但是脅迫時間過長,光合光響應(yīng)曲線中光強與凈光合速率不再有