植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)功能群的關(guān)系

植物功能群與生態(tài)系統(tǒng)功能群的關(guān)系

植物功能型是一套具有確定植物功能特征的植物的組合。這是植物和環(huán)境的基本單位。植物功能組可以被視為對(duì)環(huán)境反應(yīng)的同一反應(yīng)，和在主要生態(tài)系統(tǒng)過程中類似于其他反應(yīng)的組合。植物功能群是基于IGBP的核心計(jì)劃GCTE(globalchangeandterrestrialecosystem)提出來的。PFTs和PFGs屬同一個(gè)概念,本文用PFGs來代替植物功能群。GCTE的目標(biāo)是預(yù)測(cè)全球變化對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的影響以及陸地生態(tài)系統(tǒng)的變化對(duì)氣候的反饋?zhàn)饔?預(yù)測(cè)陸地生態(tài)系統(tǒng)對(duì)全球變化響應(yīng)的中心工作是構(gòu)建全球植被動(dòng)態(tài)模型,采用PFGs可以減少模型的復(fù)雜性。國際全球生物圈計(jì)劃(IGMP)資助出版了《植物功能類型》(PlantFunctionalTypes)一書,書中很大部分涉及了PFGs在植被變化動(dòng)態(tài)模型研究中的應(yīng)用。植物功能群將植物形態(tài)學(xué)、群落學(xué)和生態(tài)過程聯(lián)系起來,為研究氣候與植被間的動(dòng)態(tài)變化提供了一個(gè)非常有用的工具。1功能群的概念植物功能群的概念自提出到逐步完善經(jīng)歷了一系列的過程。大量科學(xué)家對(duì)此做出了許多開創(chuàng)性研究。功能群是被定義為對(duì)特定環(huán)境有相似反應(yīng)的一類物種。它是基于生理、形態(tài)、生活史或其它對(duì)某一生態(tài)系統(tǒng)過程相關(guān)以及與物種行為相聯(lián)系的一些生物學(xué)特性來劃分的。功能群的劃分能幫助解釋物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程影響的機(jī)理,而且可以簡(jiǎn)化對(duì)具有眾多物種生態(tài)系統(tǒng)的研究(表1)。20世紀(jì)60年代以來,生態(tài)學(xué)家相繼提出了許多有關(guān)物種功能分類的概念,如Guilds(共同體),Functionalguilds(功能共同體),Structureguilds(結(jié)構(gòu)共同體),Responseguilds(響應(yīng)共同體),Ecologicalspeciesgroups(生態(tài)種群),Adaptivesyndromes(適應(yīng)綜合體),Strategy(對(duì)策),Functionalgroups(功能群),Functionaltype(功能型)等[6,7,8,9,10,11,12,13,14,15,16,17,18,19,20,21]。許多研究者使用“guild”和“functionalgroups”來代表功能群,將這兩個(gè)名詞作為同義詞使用,但不同的研究者存在不同的理解,有人認(rèn)為,“guild”是指在環(huán)境競(jìng)爭(zhēng)下物種對(duì)資源的分配機(jī)制,而“functionalgroups”是指不同的物種如何對(duì)資源和其它生態(tài)組分進(jìn)行作用,進(jìn)而提供特別的生態(tài)服務(wù)和功能?！癵uild”和“functionalgroups”是同一個(gè)問題的兩個(gè)方面,“guild”是物種對(duì)相同資源的利用的一面,“functionalgroups”是指通過對(duì)資源的開發(fā)利用完成生態(tài)系統(tǒng)過程而使這些物種最終得以確定。有關(guān)植物功能群的這些概念可歸納為三類:一類是按利用的資源是否相同對(duì)物種進(jìn)行功能分類;另一類則是按物種對(duì)特定擾動(dòng)的響應(yīng)進(jìn)行分類;其次,還可依據(jù)物種對(duì)共享資源的利用途徑,以及它們對(duì)特定擾動(dòng)的響應(yīng)機(jī)制是否相同進(jìn)行進(jìn)一步的劃分。目前,植物功能群(plantfunctionalgroups或plantfunctionaltypes)是大家一致公認(rèn)的概念。2功能類型研究—植物功能群劃分的依據(jù)及方法植物功能群的分類要考慮結(jié)構(gòu)、功能特點(diǎn)和重要的限制因子,并與分類學(xué)是相互聯(lián)系的。世界上各地區(qū)優(yōu)勢(shì)植物的水分、光合作用等功能特性與環(huán)境因素的關(guān)系資料缺乏,影響從純功能角度劃分PFGs。植物功能群的劃分一般來說有幾點(diǎn)依據(jù):進(jìn)化歷史、結(jié)構(gòu)、資源利用、干擾響應(yīng)、恢復(fù)能力、在生態(tài)系統(tǒng)中的角色等。從結(jié)構(gòu)與功能來劃分功能群是比較方便的做法。不同的科學(xué)家采用不同的方法、不同的角度對(duì)植物功能群進(jìn)行了劃分(表2)。沈澤昊、張新時(shí)依據(jù)植物分布地形格局的不同來進(jìn)行植物功能型劃分。RenéeBrooks等用碳同位素比率及描述對(duì)Saskatchewan(加拿大草原諸省之一)北部森林進(jìn)行功能群劃分,這種手段能整合CO2和水分的信息,而水分的流通和CO2又可以作為功能特性的指示。Grime把植物分為C-R-S對(duì)策(競(jìng)爭(zhēng)性-干擾性-脅迫忍耐性);Kelly認(rèn)為在同一地區(qū)同一屬的種具有相同的生態(tài)與功能特點(diǎn),對(duì)PFGs的劃分很理想;Skarpe在Kalahar稀樹草原,沿降水梯度設(shè)置了1100km的樣帶,在20個(gè)樣點(diǎn)中,選擇與氣候條件有關(guān)的結(jié)構(gòu)功能特征如生活型、葉子大小、葉子類型、葉子壽命、光合途徑與根深共20個(gè)特征對(duì)65個(gè)種利用CA(correspondenceanalysis)分成11個(gè)PFGs;Chapin選用影響生態(tài)系統(tǒng)主要過程的特征如對(duì)干擾的反應(yīng),獲得資源的速度,相對(duì)生長速度,木質(zhì),葉壽命等對(duì)北阿拉斯加凍原帶的37種植物用歐式距離計(jì)算相似系數(shù)進(jìn)行分類;Woodward和Cram認(rèn)為PFGs在自然界中是真實(shí)存在的,由普遍理解的生態(tài)系統(tǒng)重要過程或特性劃分功能型;Shao對(duì)19個(gè)植物群叢(plantassociations)依據(jù)6個(gè)植物特點(diǎn)與6個(gè)環(huán)境因子,采用聚類分析將弗吉尼亞海岸保護(hù)區(qū)植被劃分成兩類功能型:木本與草本,與依據(jù)生態(tài)過程和植物形態(tài)的主觀分類(旱生中生草本、木本與水生-鹽生草本)結(jié)果不同。陳世蘋等依照植物水分生態(tài)類群,將內(nèi)蒙古錫林河流域主要植物種劃分為6個(gè)植物功能群:旱生植物、中旱生植物、旱中生植物、中生植物、濕中生植物和濕生植物;Pahl提出了測(cè)量功能重要性的方法,即“功能多樣性及其動(dòng)力學(xué)測(cè)量”,提出了生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)理論(theoryofecosystemsasnetworks),并用信息論指導(dǎo)測(cè)量生態(tài)系統(tǒng)的組織層次(即冗余度)。該理論認(rèn)為,所有有機(jī)體均屬“功能重疊群(overlappinggroups)”,按照“動(dòng)態(tài)分類(dynamicclasses)”、物種周轉(zhuǎn)時(shí)間和“功能生態(tài)位”在多個(gè)“空間尺度”內(nèi)是否共同出現(xiàn)來限定功能群的劃分。盡管提出“營養(yǎng)動(dòng)態(tài)模塊(trophic-dynamicmodules)”的概念,但其多樣性的測(cè)量卻難以應(yīng)用,因?yàn)樗c任何特定功能均沒有聯(lián)系,而且難以獲得把它應(yīng)用于任何一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)時(shí)所需要的信息;Lavorel發(fā)展了多元統(tǒng)計(jì)方法,以功能屬性為基礎(chǔ)確定對(duì)干擾具有相似反應(yīng)的功能群,解釋植物群落組成對(duì)干擾的響應(yīng)。這種方法使得進(jìn)一步用典型相關(guān)分析確定相關(guān)性狀與環(huán)境變量相聯(lián)系成為可能;Walker選用5個(gè)決定植物碳和水流量的功能屬性——高度、生物量、葉面積、生活周期和枯落物等特性作變量,計(jì)算了澳大利亞南部一個(gè)輕度放牧和一個(gè)過度放牧草原中每種禾草的功能屬性。功能相似性或生態(tài)距離是用物種間的功能屬性空間距離,即物種的幾何距離來計(jì)量的,結(jié)果表明優(yōu)勢(shì)種間的功能差異以及功能相似物種在多度等級(jí)上的分離,比原來想象的以群落中平均生態(tài)距離為基礎(chǔ)而計(jì)算的結(jié)果更顯著(表2)。全球尺度的PFGs的分類準(zhǔn)則是:①植物功能型應(yīng)代表世界上最主要陸地植被優(yōu)勢(shì)種或主要成分;②植物類型應(yīng)由其功能特點(diǎn)來劃分;③從整體上,植物功能型的分類應(yīng)提供世界陸地完整的、地域上有代表的主要植被類型。對(duì)于不同目的與尺度劃分的植物功能群的做法會(huì)稍有所差異,但是總體上還要能相互驗(yàn)證。一般來說,功能群的劃分是隨研究尺度的變化而變化的,尺度大,功能群的劃分就具有更廣的適用性;尺度小,功能群的劃分就更具地域性(圖1)。圖1說明了功能群劃分在研究尺度上的變化情況。從全球尺度到種群尺度,功能群的分類逐步細(xì)化,具體性增加而一般性下降。研究植物功能群的一般過程大體相似(圖2)。其中“植物功能特性的選擇與識(shí)別”還不是一個(gè)統(tǒng)一而明確的研究方法,不同的學(xué)者從不同的側(cè)面對(duì)植物特性進(jìn)行研究。只有對(duì)全球不同地域大部分植被進(jìn)行功能群的劃分才能建立全球范圍的植物-環(huán)境動(dòng)態(tài)模型,從而預(yù)測(cè)植被與環(huán)境的動(dòng)態(tài)響應(yīng)。3功能群對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的作用目前,國外這些研究多是以草原生態(tài)系統(tǒng)為對(duì)象,而以森林生態(tài)系統(tǒng)為對(duì)象的研究較少。Zhang&Valentine建立樹狀結(jié)構(gòu)圖,并運(yùn)用GIS等方法,研究了高山草原五個(gè)植物功能群與環(huán)境之間的關(guān)系。Navarro研究了西班牙東南部半干旱地區(qū)植物功能群對(duì)放牧干擾的響應(yīng),把草原植物分為6個(gè)灌木植物功能群、4個(gè)非禾本草本植物功能群和2個(gè)草本植物功能群,并分析了它們?cè)诜拍翖l件下功能特性的響應(yīng)。Michelle用去除法研究了荒漠灌叢植物功能群對(duì)群落的影響。Maina為了研究亞熱帶雨林植物直徑生長情況與環(huán)境的關(guān)系,按耐陰性的強(qiáng)弱將植被分為5個(gè)功能群。Foster等通過對(duì)佛羅里達(dá)灌木林研究認(rèn)為,從植物生理等結(jié)構(gòu)特征來劃分功能群組,是一個(gè)非常好的方法。國外相關(guān)研究主要體現(xiàn)在定性研究自然或人為干擾背景下生態(tài)系統(tǒng)中植物功能群組成及動(dòng)態(tài)變化,其研究結(jié)果尚難以說明植物功能群及其組成對(duì)生態(tài)系統(tǒng)過程的相對(duì)重要性,而且對(duì)功能群間的相互作用及其群落功能和穩(wěn)定性的維持機(jī)制尚不太清楚,特別是對(duì)于自然生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)作機(jī)制的解釋還一直缺乏令人信服的證據(jù)。近年來,國內(nèi)相關(guān)領(lǐng)域的學(xué)者對(duì)植物功能群開展了多方面的研究。白永飛、張全國等用功能群分析的方法研究了內(nèi)蒙古地區(qū)草原群落植物功能群組成及與群落初級(jí)生產(chǎn)力的關(guān)系[42,43,44,42,43,44];白永飛等對(duì)內(nèi)蒙古地區(qū)草原群落研究表明,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性(與群落生物量生產(chǎn)的可變性負(fù)相關(guān))隨機(jī)體水平等級(jí)(即從物種到功能群到整個(gè)生物群落)而逐漸增加,群落水平的穩(wěn)定性可能是由物種和功能群水平上的主要成分的互補(bǔ)作用引起的;王仁忠研究了中國北方典型草原生態(tài)系統(tǒng)中不同群落功能群和光合作用途徑之間的關(guān)系;韓梅、楊利民等對(duì)中國東北樣帶羊草群落C3和C4植物功能群生物量及其對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)進(jìn)行了研究,結(jié)果表明,植物的不同光合途徑(C3、C4和CAM)從葉片組織結(jié)構(gòu)到生理功能,從生態(tài)適應(yīng)到地理分布均表現(xiàn)出對(duì)不同水、熱、光環(huán)境的響應(yīng),是理想的植物功能群分類,并分析了中國東北樣帶以羊草(Leymuschinensis)為建群種或共建種的草原群落植物光合類型功能群生物量及其與群落初級(jí)生產(chǎn)力和環(huán)境變化的關(guān)系;鄭淑霞等把喬木、灌木和草本植物作為不同的功能型,得出這樣的結(jié)論,隨著氣候干旱的加劇,喬木、灌木和草本植物的LMA(比葉重)均呈增加趨勢(shì);孟婷婷等論述了植物功能性狀與環(huán)境和生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系;和金生通過對(duì)中國草原群落的研究,表明群落葉片的碳氮含量更多是受地理及植物組合差異的影響,而不是單單溫度直接對(duì)葉片的影響,暗示著環(huán)境對(duì)植物群落的影響更大程度上是以功能植物組成為單位。國內(nèi)外生態(tài)學(xué)者對(duì)植物功能群做了大量開拓性的工作,研究者們嘗試用不同的方法,從不同的角度,在不同的地點(diǎn)對(duì)不同的生態(tài)系統(tǒng)對(duì)植物進(jìn)行功能群的劃分,有關(guān)植物功能群的理論、方法逐漸形成,為植物功能群在生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)和功能中的作用等進(jìn)一步研究奠定了基礎(chǔ),但目前有關(guān)植物功能群研究尚存在的科學(xué)問題如下:①這些階段性的研究是分散的,缺少一個(gè)整體的計(jì)劃;②研究方法各種各樣,功能指標(biāo)的選取不一,計(jì)算方法各有差異,無法對(duì)研究成果進(jìn)行整合;③研究地點(diǎn)分布零星,應(yīng)該有一個(gè)先主后次的研究計(jì)劃;④研究層次不一,從全球尺度、群落尺度到分子尺度都有,對(duì)植物功能群形成的機(jī)制及其對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的貢獻(xiàn)等方面的研究需進(jìn)一步深入;⑤區(qū)域功能群研究沒有能全面調(diào)查,一些研究只針對(duì)某一地點(diǎn)進(jìn)行,這樣勢(shì)必會(huì)造成研究成果的不完整,對(duì)后繼工作是一種浪費(fèi)。4植物功能組和組4.1功能冗余原則植物群落的變異性和穩(wěn)定性可以從植物種群和植物功能群兩個(gè)方面進(jìn)行考查,而從植物功能群來研究更有優(yōu)勢(shì)。在任一時(shí)間內(nèi)是全部物種決定資源動(dòng)態(tài)還是少數(shù)代表物種的功能屬性決定資源動(dòng)態(tài)呢?理論和實(shí)驗(yàn)證明不同的物種對(duì)特定環(huán)境因子有不同的反應(yīng),特別是在自然條件下這種反應(yīng)的差異維持著生態(tài)系統(tǒng)的功能。這一現(xiàn)象可以用生態(tài)冗余或生態(tài)保險(xiǎn)來解釋,如果去除一個(gè)或多個(gè)種不顯著影響生態(tài)系統(tǒng)過程,留下的種可以補(bǔ)償它們的作用,這些去除種被稱作是冗余種,這一概念曾經(jīng)被Walker賦予多余的含義,后來Walker和Naeem認(rèn)為冗余種是增加系統(tǒng)恢復(fù)力的一種方法,在這種含義上冗余不是多余,功能冗余起到了一種保險(xiǎn)作用可以防止由于物種的喪失產(chǎn)生的功能喪失。群落中功能相似的物種越多,環(huán)境變化時(shí)至少有一些種可以存活的概率也越大,生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性越強(qiáng)。與功能冗余概念緊密聯(lián)系的是保險(xiǎn)假說,功能多樣性(這里指種間反應(yīng)差異)具有保險(xiǎn)作用,因?yàn)楣δ芏鄻有缘脑黾涌梢蕴岣咧辽倌承┓N在不同的條件下和環(huán)境動(dòng)蕩時(shí)有不同反應(yīng)的幾率。白永飛在錫林河流域羊草草原群落連續(xù)20a的定位研究資料表明,從植物種群水平到植物功能群和群落水平,地上生物量的年度間變異性逐漸降低,而穩(wěn)定性增加。均衡效應(yīng)(portfolioeffect)或統(tǒng)計(jì)平均效應(yīng)(effectsofstatisticalaveraging)是高物種多樣性群落具有高穩(wěn)定性的原因之一,這是由于多樣性增加了均衡效應(yīng),從而使整合變量(如功能群生物量或群落總生物量)的穩(wěn)定性增加。生態(tài)補(bǔ)償作用(ecologicalcompensation)是生命實(shí)體對(duì)環(huán)境變化和干擾的一種響應(yīng)對(duì)策,植物功能群組成對(duì)群落穩(wěn)定性的影響是通過功能群間的補(bǔ)償作用來實(shí)現(xiàn)的。植物功能群間的生態(tài)補(bǔ)償作用盡管是有限的,但對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能具有極其重要的作用。4.2功能群組成的互補(bǔ)效應(yīng)功能群一般被認(rèn)為是與系統(tǒng)的某種功能直接相關(guān)的物種群,功能群內(nèi)的物種對(duì)系統(tǒng)的作用有很大的相似性,因而用功能群數(shù)作為物種多樣性的指標(biāo)研究多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系是值得肯定的,功能群組成是影響草地生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的主要因子。王長庭等對(duì)不同類型草地功能群多樣性及組成與植物群落之間的關(guān)系進(jìn)行了研究。其結(jié)果表明,不同類型的草地,植物功能群的數(shù)量和對(duì)群落生產(chǎn)力所起的作用不同,功能群組成也有明顯的差異。生態(tài)位互補(bǔ)效應(yīng)使不同物種之間在資源利用上存在差異,當(dāng)群落由于密度的增加引起優(yōu)勢(shì)度的增加而成為單優(yōu)勢(shì)種群落時(shí),群落多樣性降低,而均勻度和優(yōu)勢(shì)度增加。例如藏嵩草沼澤化草甸,藏嵩草是優(yōu)勢(shì)種。不同植物由于根深差異,這種互補(bǔ)作用可能發(fā)生在空間上,由于植物對(duì)資源利用的不同步性,這種互補(bǔ)效應(yīng)也可能發(fā)生在時(shí)間上。Hooper和Vitousek認(rèn)為在一些生態(tài)系統(tǒng)中,組成種的功能特征和物種數(shù)一樣,對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)的過程和服務(wù)功能起著同樣重要的作用。功能多樣性應(yīng)包括組成功能群的物種的數(shù)量及其本身的生物學(xué)特性多樣性等,同一功能群中的物種功能也會(huì)有差異,對(duì)生態(tài)系統(tǒng)某個(gè)功能作用相似的物種對(duì)系統(tǒng)另一功能的作用可能差異很大。Wilsey和Potvin在加拿大進(jìn)行的試驗(yàn)中,人為控制群落中優(yōu)勢(shì)物種的組成比例而保持群落物種數(shù)目不變,其結(jié)果是群落總生物量和地上部分生物量隨均勻度的增加而線性增加。當(dāng)功能群內(nèi)物種數(shù)增加到一定數(shù)量(中等水平)時(shí),資源吸收和資源供給達(dá)到平衡狀態(tài),種間資源競(jìng)爭(zhēng)趨于平穩(wěn)狀態(tài),生產(chǎn)力水平達(dá)到最高。5生物生態(tài)學(xué)特性植物對(duì)有限資源的捕獲和利用,直接關(guān)系到生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)和初級(jí)生產(chǎn)力的高低,而生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)過程和功能的發(fā)揮與系統(tǒng)中起主要作用的植物功能群有著直接的聯(lián)系。復(fù)雜的環(huán)境因子對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)植物功能群產(chǎn)生了不同的影響。環(huán)境因子在時(shí)間上和空間上的變化,表現(xiàn)為植物功能群在生理生態(tài)特性上和凈初級(jí)生產(chǎn)力上的差別。揭示植物功能群及其組成在主要環(huán)境因子下的動(dòng)態(tài)變化,對(duì)于分析陸地生態(tài)系統(tǒng)主要植物功能群對(duì)自然資源的捕獲能力、退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)重建、生物多樣性保護(hù)等方面的研究具有重要意義。5.1環(huán)境梯度與植物功能群間的聯(lián)系水分是植物功能群的重要影響因子之一。沿著環(huán)境梯度的變化,植物功能群將不可避免地在生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)生著變化。定量研究植物功能群分類模式與植物功能群沿著環(huán)境梯度的轉(zhuǎn)化關(guān)系將具有現(xiàn)實(shí)的意義。而環(huán)境梯度與植物功能群之間密切聯(lián)系的要素之一是土壤水分蒸發(fā)損失總量。Kiona、Ogla等人在前人的“two-layer”假說(認(rèn)為兩種重要的植物功能群——木本植物和草本植物之所以能共存在草原上,是由于它們利用著不同土層或深度的水的原因)和“pulse-reserve”假說(認(rèn)為植物對(duì)生物重要性的天然降雨量事件產(chǎn)生響應(yīng),并促進(jìn)植物的生長和繁殖,這些波動(dòng)在長期的植物功能和生存中扮演著重要的角色)基礎(chǔ)上,按照天然降雨量臨界延遲植物功能群資源利用的劃分策略,提出了“臨界-延遲”模型。水分控制著土壤含水量和植被根系的深度,可以用測(cè)量土壤潛在水分和測(cè)定體積水分容量的方法,獲得冠層對(duì)于逐漸縮小土壤濕度蒸發(fā)作用和蒸發(fā)比率的量化,在這個(gè)過程中,凈輻射平衡也起著重要作用。在天然降雨量不變的情況下,暴雨頻率減少而每次的降雨量增加,則會(huì)增加潮濕土壤上植物種間多樣性的短暫變異性,而這種變異性又能快速改變碳循環(huán)過程和植物群落的組成,進(jìn)一步的影響到植物功能群凈初級(jí)生產(chǎn)力的大小。環(huán)境梯度與植物功能群間的聯(lián)系,可以通過具有一定植物功能特性的指示種沿著水分梯度和演替梯度的變化來驗(yàn)證。植被演替梯度的連續(xù)變化與植物功能特性無關(guān),但是植物功能特性對(duì)濕度梯度卻產(chǎn)生了重要的響應(yīng),NPP對(duì)多雨年份的響應(yīng)也大于干旱年份的響應(yīng),大部分生物群落對(duì)濕潤季節(jié)比干旱季節(jié)的NPP響應(yīng)更強(qiáng),NPP的最大變化發(fā)生在中度降雨量下的高潛能生長速率的草本植被中。5.2合理利用空間對(duì)植被類型的選擇在以形態(tài)學(xué)特征分類的功能群(如喬木、灌木、多年生草本植物、多年生非禾本科的草本植物)和以光合作用途徑分類的功能群(如C3、C4植物)同時(shí)存在的草原中,C3植物的大部分種和多年生非禾本科的草本植物功能群占優(yōu)勢(shì),而C4植物和具有其他形態(tài)學(xué)特征的功能群處于次要地位。在不同土地利用方式的群落交錯(cuò)區(qū)和強(qiáng)烈的鹽度梯度下,C4植物出現(xiàn)顯著的增加;C3植物適合于混合草原和較干旱的地區(qū),是穩(wěn)定群落的主要植被類型。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,由于緯度或高度的變化和種群的環(huán)境敏感性而顯示出適應(yīng)環(huán)境的變異,由于氣候以空前的速度變化著,阻礙了基因的流動(dòng),氣候變化可能通過阻斷適應(yīng)和遷移來影響初級(jí)生產(chǎn)力,并威脅著一些種的持續(xù)性。陸地NPP年變化常發(fā)生于草原和古老的原野中,在森林中變化最小,NPP中的大量變異性發(fā)生在具有高潛在生產(chǎn)力的草本植物群落的功能群中,并與中等突發(fā)的變異相結(jié)合。6生態(tài)系統(tǒng)植物功能群的研究當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)——全球變